Opalíny

opalíny

Protoopalina pingi
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaPoklad:SarSuper oddělení:StramenopilePoklad:BigyraSupertřída:OpalinataTřída:opalíny
Mezinárodní vědecký název
Opalinea Wenyon , 1926

Opaliny [1] ( lat.  Opalinea )  jsou třídou [2] eukaryotických jednobuněčných organismů s velkými buňkami , mnoha bičíky a 2 až několika stovkami jader . Zahrnuje 4 rody : Opalina , Cepedea , Protoopalina , Zelleriella a Protozelleriella . Opaliny žijí výhradně ve střevech obojživelníků a některých dalších živočichů [3] .

Budova

Opaliny jsou velmi velké (někdy dosahující délky 3 mm ) jednobuněčné organismy, které mají 2 až několik stovek jader a jsou pokryty tisíci krátkých bičíků připomínajících řasinky . Bičíky jsou organizovány v podélných řadách (kinety) a jejich bití je podobné jako u řasinek . Mezi kinety vypadá buněčný povrch jako hřebeny vyztužené mikrotubuly . Mezi podélnými řadami mikrotubulů se nacházejí četné vezikuly . Když odražené světlo prochází těmito hřebeny, dochází k interferenci světla , což vede ke krásné opalescenci , pro kterou tato skupina prvoků dostala své jméno. Opaliny nemají speciální úpravy pro polykání potravy a živiny jsou absorbovány celým povrchem buňky pinocytózou . Výsledné vezikuly se vzájemně spojují ve středu buňky a vytvářejí velké trávicí vakuoly o průměru až 4 µm . Byly popsány zploštělé exocytární vezikuly . Kryty v mitochondriích jsou tubulární a lipidové kapénky se často nacházejí v blízkosti mitochondrií [4] [1] .

Opálové rody se liší ve dvou charakteristikách: tvar buňky (válcový nebo zploštělý) a počet jader (2 nebo mnoho). Opalina (zploštělé buňky) a Cepedea (cylindrické buňky) mají mnoho jader, zatímco zploštělá Zelleriella a válcovitá Protoopalina mají  jádra dvě. Rod Protozelleriella byl naposledy popsán (v roce 1991) a je podobný Zelleriella (konkrétně má také 2 jádra), ale jeho zástupci mají hyalinní okraj bez bičíků. Dvoujádrové opály mají výrazně větší jádra než vícejádrové opály [3] .

Opalinové buňky se dělí uzavřenou mitózou , při které nedochází k destrukci jaderného obalu a štěpné vřeténo se tvoří uvnitř jádra. Při dělení prochází dělicí rovina mezi kinety a rozděluje buňku na dvě stejné části. U Zelleriella cytokineze předchází karyokinezi a nejprve se tvoří jednojaderné dceřiné buňky, jejichž jádra se pak rozdělí na dvě. U vícejaderných opalinů se jádra dělí asynchronně [5] [6] .

Životní cyklus

Životní cyklus opalinů je poměrně složitý. Vícejaderné trofonty se u dospělých žab nacházejí po celý rok, nicméně v období páření se počet opalinů prudce zvyšuje v důsledku aktivního buněčného dělení bez následného růstu (palintomie). Předpokládá se, že aktivní dělení opalinu je stimulováno hostitelskými hormony. Výslední malí jedinci (nízkojaderné trofonty) mají pouze několik jader a fragmentů kinet. Nízkojaderné trofony dále encystují a cysty se dostávají do vnějšího prostředí spolu s výkaly. Cysty jsou kulovité a dosahují průměru 20 až 45 mikronů; uvnitř cysty obsahuje 4 až 8 jader. Cysty zůstávají životaschopné ve sladké vodě několik týdnů. Když jsou cysty pozřeny pulci , vystupují z nich pohyblivé, nízkojaderné trofonty. Ve střevě se několikrát dělí, včetně meiózy s tvorbou úzkých mikrogamet a velkých makrogamet. Mikrogamety mají úzký „ocas“, který postrádá řasinky a zdá se, že má lepkavé vlastnosti. Mikrogamety plavou k makrogametám svým „ocasem“ dopředu a pomocí něj se na makrogamety fixují. Gamety se spojí a vytvoří diploidní zygotu , která encystuje a uvolňuje se do prostředí spolu s výkaly. Pokud znovu vstoupí do pulce, pak se znovu vytvoří gamety, a pokud se dostane do dospělé žáby nebo pulce poslední fáze před metamorfózou, pak se růstem a mnohočetným dělením jader nízko- jaderné trofonty [7] [8] .

Distribuce a ekologie

Všechny opalíny jsou endobionty poikilothermic vertebrates  — obvykle žáby, zřídka čolci , ryby a plazi [6] . Předpokládá se, že plazi se nakazí opálem požitím infikovaných žab. Opaliny obývají zadní střevo a živí se nepatogenními komenzály . Zdá se, že opálové nezpůsobují svým hostitelům žádné škody. Opalín se vyskytuje na všech kontinentech, nejrozmanitější jsou však v tropech a subtropech , kde je soustředěna hlavní diverzita jejich hostitelů. Zelleriella se nevyskytuje v Palearktidě , Opalina a Cepedea jsou extrémně vzácné v Austrálii a Protozelleriella se vyskytuje pouze v Africe . Laboratorní kultury opalinů zatím neexistují, ale občas se opaliny rodu Protoopalina usadí ve střevech modelového objektu  - žáby Xenopus laevis , která se pěstuje v laboratoři. Opaliny izolované z hostitelského organismu mohou žít v laboratoři několik týdnů [9] . Někdy žije v opalinách améba rodu Entamoeba . Někteří další žabí parazité se živí opálem, například motolice Diplodiscus temperatus ničí opál ve střevech dospělých žab [10] .

Historie studia

Poprvé opál zřejmě viděl Leeuwenhoek v roce 1683, když studoval výkaly žab a našel v nich mnoho pohyblivých buněk Cepedea dimidiata . Rod Opalina byl izolován Purkyňem a Valentinem v roce 1835. V průběhu 19. století opály studovalo mnoho vědců, zejména Zeller, který v roce 1877 publikoval svou práci o opálu. Během první poloviny 20. století se Metcalf aktivně zabýval opalinem. Vyčlenil 3 rody opalinů a vyslovil hypotézu, že opaliny a nálevníky jsou blízce příbuzné [11] .

Vztahy opalinů k jiným protistům byly dlouho záhadou. Kvůli jeho povrchní podobnosti s nálevníky zařadili vědci 19. století do této skupiny opál. V roce 1918 bylo navrženo oddělit opál do samostatného podtypu Protociliata v rámci nálevkovitého typu , který byl protikladem ke „skutečným“ nálevníkům. Někteří vědci považovali opalin za mezičlánek mezi bičíkovci a nálevníky. Přítomnost dvou nebo více jader, přítomnost kinetů a sexuální proces vlastní opalinům byly dlouho považovány za vlastnosti, které vlastnil hypotetický předek nálevníků [12] . V polovině 20. století se objevily práce, které tvrdily, že opalíny mají nejblíže k bičíkům, a ne nálevníkům [11] .

Situace se dramaticky změnila po studiu opálových buněk pomocí elektronové mikroskopie . Ukázalo se, že protistům rodů Proteromonas a Karotomorpha jsou nejblíže opaliny, které byly spolu s opaliny navrženy ke spojení do nového řádu Slopalinida, který je v některých strukturních rysech velmi blízký stramenopilům . První fylogenetická analýza také potvrdila zařazení opalinu do stramenopilů. Také se ukázalo, že protistové rodu Blastocystis [12] jsou velmi blízcí Slopalinida .

Evoluce a systematika

Úzký vztah mezi opalíny a žábami je důkazem toho, že k hlavnímu záření opalinů došlo během druhohor . Binukleární formy jsou považovány za primitivnější a vícejaderné opaliny jsou někdy seskupeny do monofyletické skupiny . Vztahy mezi binukleárními opaliny jsou nejasné, ale existuje hypotéza, že Protozelleriella je nejprimitivnější opalin [12] .

Od června 2018 se čeleď Opalinidae dělí na monotypický řád Opalinida a třídu Opalinea (opaliny), ta je zařazena do nadtřídy Opalinita, která obsahuje i třídy Blastocystea a Proteromonadea . Samotná nadtřída Opalinata je zařazena do podtypu Opalozoa typu Bigyra ze skupiny stramenopilů [13] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Houseman a kol., 2010 , str. 97.
  2. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Oprava: Klasifikace všech živých organismů na vyšší úrovni  //  PLOS ONE . - 2015. - 11. června ( roč. 10 , č. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  3. ↑ 1 2 Handbook of the Protists, 2017 , str. 93.
  4. ↑ Příručka protistů, 2017 , str. 99-101.
  5. ↑ Příručka protistů, 2017 , str. 102.
  6. ↑ 1 2 Houseman a kol., 2010 , str. 99.
  7. ↑ Houseman a kol., 2010 , s. 99-100.
  8. ↑ Příručka protistů, 2017 , str. 103-104.
  9. ↑ Příručka protistů, 2017 , str. 108.
  10. ↑ Příručka protistů, 2017 , str. 95-96, 98-99.
  11. ↑ 1 2 Handbook of the Protists, 2017 , str. 97.
  12. ↑ 1 2 3 Handbook of the Protists, 2017 , str. 108-110.
  13. ↑ Superclass Opalinata  (angl.) ve světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ) 15.07.2018 .

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie