Hedvábné žlázy

Hedvábně vylučující nebo zvlákňovací žlázy (lat. sericteria ) - specifické žlázy, charakteristické pro některé larvální a dospělé formy určitých skupin hmyzu , uvolňující látku, která na vzduchu tvrdne, do silné nitě - hedvábí [1] [2] . Slouží ke stavbě zámotků a hnízd, skládání a zamotávání listů, uchycení kukly atd. [1] [2] Morfologicky ve většině případů tyto žlázy odpovídají slinným žlázám a pravděpodobně z nich pocházejí změna hlavní funkce [1] [2 ] [3] .

Žlázy vylučující hedvábí jsou charakteristické především pro housenky , ale nacházejí se také v larvách mnoha dalších druhů hmyzu: chrostíků , blanokřídlých a brouků , stejně jako u dospělých senožroutů , embi a moučných brouků . Přadné žlázy housenek, larev blanokřídlých a chrostíků mají podobnou stavbu a jsou to stydké žlázy, u kterých je funkce slinění nahrazena funkcí produkce hedvábí.

Housenky

Budova

Rotační žlázy housenek byly nejlépe prozkoumány v případě bource morušového . Žlázy vylučující hedvábí jsou párové a jsou tvořeny dvěma trubkovými strukturami, které se v blízkosti vstupu spojují do společného krátkého kanálku. Délka žlázy u housenky pozdního instaru je několikanásobkem délky samotného těla. Například u housenky zelné s délkou těla 36 mm je délka žlázy 26 mm; u bource morušového  s délkou těla 56 mm je délka žlázy 262 mm; u pavího oka Antheraea yamamai , v tomto pořadí, 100 mm a 625 mm [4] . Díky této délce tvoří žlázy v těle housenky několik smyček. Hmotnostně tvoří žlázy až 25 % tělesné hmotnosti housenky. Každá žláza zahrnuje tři úseky, lišící se od sebe histologickou stavbou tkání i fyziologicky [1] [5] .

Žláza vylučující hedvábí začíná tenkým, opakovaně svinutým zadním nebo hlavním úsekem. Skládá se z velkých žlázových buněk s charakteristickými odlišnými, rozvětvenými jádry a granulární cytoplazmou . Tyto buňky skutečně vylučují hedvábnou látku. Toto oddělení tvoří 2/3 samotné žlázy. Jde do tzv. nádrž - nejtlustší část, tvořící tři rovná kolena. Tato část slouží jako rezervoár pro sekret vylučovaný žlázou. Poslední koleno přechází do pravého a levého párového vývodu, které jsou dále spojeny do nepárového, ústícího ven přes páteřní papilu. Na křižovatce párových kanálů také proudí dvě malé Lyonovy žlázy. Zvenčí je celá žláza pokryta bazální membránou [1] .

Po celé své délce je žláza tvořena převážně dvěma řadami buněk, které mají geometricky správné uspořádání ve formě zakřivených střídavých mnohostěnů. Mezi buňkami prochází kanál samotné žlázy. Uvnitř je vystlána chitinózní kutikulou , která je jako průdušnice opatřena spirálovitým ztluštěním. Její buňky se během růstu housenky nedělí , ale pouze rostou, dosahují gigantické velikosti a u řady druhů jsou viditelné i pouhým okem. Dalším znakem buněk hedvábné žlázy je větvení buněčných jader. Tyto větve jsou velmi četné, zejména v nádrži, a zabírají celou buňku. Buňky kanálku mají naopak nerozvětvená jádra. Takové větvení jádra přímo souvisí s intenzivní exokrinní aktivitou samotných buněk a chybí u mladých housenek. Sekreční úseky žláz jsou propletené průdušnicemi. Se dvěma páry svalů je nádrž spojena se stěnou těla a zadní část žlázy je spojena se střevy [1] [5] .

Některé rysy jsou pozorovány ve vývoji hedvábných žláz housenek. V posledních 4 dnech života housenky, kdy se ještě krmí, se žláza velmi rychle vyvíjí a v krátké době dosahuje maximální hmotnosti. Den po začátku tkaní kokonu se hmotnost žlázy prudce snižuje a poté se dále snižuje až do konce tkaní kokonu housenkou. Buňky, které produkují hedvábí, ho syntetizují, zřejmě díky nahromaděným látkám [5] .

Funkce

Žlázy vylučují hedvábné vlákno (hedvábí), které je tvořeno bílkovinami - fibroinem (70-75% celkového objemu) a sericinem , který tvoří povrchovou vrstvu hedvábného vlákna.

Fibroin poskytuje vláknu hlavní mechanickou podporu a vyznačuje se extrémní pevností a velkou elasticitou. Je vylučován buňkami hlavní části žlázy a poté vstupuje do rezervoáru, kde se kolem něj vytvoří vrstva sericinu. Tvoří ho také aminokyseliny, většinou stejné jako fibroin, ale jejich kvantitativní poměry jsou různé. Například sericin se od fibroinu liší nižším obsahem glykolu , alaninu a tyrosinu svým složením a výrazně vyšším obsahem serinu a diaminokyselin . Hedvábné vlákno je svrchu pokryto voskovou pelikulou, chemicky podobnou kutikulinu [1] .

Párová struktura žláz ovlivňuje i strukturu samotného hedvábného vlákna. Je tvořena z pravého a levého tenkého vlákna slepeného sericinem. Hotové hedvábné vlákno je extrémně odolné – vydrží zatížení až 46 kg na 1 mm² průřezu [5] .

Žlázy vylučující hedvábí mají v životě housenek velký význam. Většina housenek se těsně před zakuklením obklopí kokonem, který určitým způsobem spřádají. Mnoho druhů housenek si nestaví skutečný kokon, ale pouze se obklopují sítí jednotlivých vláken. Housenky mnoha denních motýlů jsou předem zavěšeny pro zakuklení na různých předmětech a obklopují se tenkou rotující nití. Housenky motýlů z čeledi pytlovitých si pro sebe vyrábějí ochranné kryty nebo domečky tak, že spřádacími nitěmi slepují části listů, větviček apod. Hedvábí se používá i při stavbě nepohyblivých „přístřešků“ [1] [5] .

Mnoho housenek v mladším věku žije ve skupinách ve společných tzv. „pavoučí hnízda“, opletení konců výhonů krmných rostlin hedvábím. V takových hnízdech žijí společně desítky housenek. Jsou to například zavíječ jablečný , zámotek kroužkovaný . V takových hnízdech přezimují housenky takových druhů, jako je hloh a zlatoočka [1] [5] .

Jiné housenky, které žijí samy, mohou rolovat listy (například čeleď listových červů ) nebo žít mezi několika listy slepenými nití. V případě pádu malé housenky uvolní spřádací nit a zavěšené na ní postupně klesají k zemi [1] [5] .

U larev blanokřídlých

Hedvábí vylučující žlázy u larev blanokřídlých jsou obvykle dobře vyvinuté. Například u larev pilatek jsou tvořeny velmi velkými kulovitými žlázovými buňkami (alveoly), z nichž každá má krátký vylučovací kanálek ​​ústící do společného vylučovacího kanálu [1] .

U larev pilatek jsou točivé žlázy podobné žlázám housenek a jsou to dvě dlouhé vinuté trubice, které začínají v zadní části těla a jdou dopředu a spojují se do společného kanálu, který se otevírá na spodním rtu. Žláza je tvořena vývodem a mnoha alveoly umístěnými na něm ve dvou řadách as ním spojenými vlastními vývody. Plazma těchto buněk je charakterizována rozvětvenými kanálky, které jsou propojeny kanálky s kanálkem samotné žlázy. Kanály jsou tvořeny fúzí jednotlivých sekrečních váčků, které vznikají v plazmě buňky. Mladé larvy se vyznačují tím, že v nich tato žláza vylučuje sliny a později začne vylučovat hedvábné vlákno. K poslednímu jmenovanému se připojuje mnohem tekutější, ve vodě nerozpustné tajemství [1] .

Kokony, například u zástupců rodu Cymbex , se vyznačují velkou silou. Dospělé pilatky si při líhnutí vyřezávají kusadly na horním konci kokonu oválný otvor [1] .

U larev chrostíků

Hedvábí vylučující žlázy u larev chrostíků ( Triclioptera ) mají podobnou strukturu jako u housenek motýlů. Většina larev chrostíků si pomocí tajemství těchto žláz vytváří ochranné kryty ze zrnek písku, rostlinných zbytků, schránek měkkýšů atd., které slepují sekretem žláz. U zástupců některých čeledí ( Hydropsychidae , Rhyncophilidae ) žijí larvy volně ve vodě, vypouštějí malé množství žlázového sekretu do okolního písku nebo bahna a bezprostředně před zakuklením si vytvářejí zámotky ze zrnek písku slepených pavučinami [ 1] .

U larev zástupců jiných řádů hmyzu

U larev brouků zůstávají žlázy vylučující hedvábí špatně pochopeny. Jsou přítomny v larvách některých listových brouků ( Chrysomelidae ), rodu Donacia , Haemonia . Tyto žlázy jsou známé také u larev nosatců ( Curculionidae ), např. rodu Hypera [1] .

U zástupců dvoukřídlých jsou tyto žlázy vyvinuty v larvách některých pakomárů žlučníkových ( Cecidomyidae ), houbových komárů ( Mycetophilidae ) a některých dalších [1] .

U larev řady lacewings ( Neuroptera ), jako jsou mravenci ( Myrmeleonidae ) a Hemerobiidae , fungují malpighiánské cévy jako orgány spřádání [1] .

U dospělých jedinců hmyzu

Hedvábné žlázy se nacházejí také u řady dospělých jedinců (dospělých stádií) hmyzu [1] .

Hemiptera

Žlázy vylučující hedvábí u zástupců řádu Hemiptera ( Hemiptera ) jsou známy pouze u moučných brouků ( Diaspidlnae ). Žlázy jsou tvořeny jednou nebo dvěma buňkami vylučujícími hedvábí, z nichž vychází chitinózní kanálek, který ústí v horní části setu. V invaginaci na bázi setu jsou vývody dalších dvou žlázových buněk, které pokrývají vršek hedvábné nitě chemicky stabilní látkou [1] .

Například u Lepidosaptů jsou tyto žlázy soustředěny na okraji těla, zejména na telsonu. Hedvábné nitě se tvoří i na těle samice, například z rodu Eriopeltis , zámotek, pod který klade vajíčka. Po nakladení části vajíček se samice plazí vpřed, prodlužuje kokon, vylučuje hedvábí a naklade novou část vajíček. Pod štít naklade samice až 1500 vajíček, která po smrti samice přezimují. U Lepidosaphes je zámotek tvořen výhradně hedvábnou spodní stěnou a horní, která zahrnuje také dvě lepená exuvia. Hedvábná nit umísťuje samice do dlouhých smyček, protože se zvýrazněním pohybuje dopředu, zatímco konec břicha se střídavě pohybuje buď doprava nebo doleva. Vytvořené smyčky jsou navíc upevněny lepivými sekrety z řitního otvoru. Po nakladení vajíček tělo samice vylučuje pouze přední část kokonu [1] .

Senožrouti

U senožroutů má dva páry žláz – hřbetní a břišní, jejichž vývody ústí mezi spodním rtem a hypofarynxem . Břišní žlázy jsou v podstatě slinné žlázy, zatímco hřbetní žlázy jsou točivé [1] .

Hedvábné žlázy u senožroutů jsou tvarově velmi variabilní a mohou být vakovité, rozdvojené, opatřené rezervoárem apod. Někteří senožrouti mají hedvábné žlázy redukované. Ale u některých členů skupiny, jako je Amphigerontia , je tato žláza dobře vyvinutá i přes nedostatek předení [1] .

Embiy

Členové řádu Embioptera mají na nohou hedvábné vylučující žlázy. První segment tarzu je obvykle oteklý a obsahuje až 115 žláz. Každý z nich je kulatý; v její stěně jsou jádra v jedné vrstvě, ale nejsou zde žádné buněčné hranice a samotná žláza je syncytiální. jeho dutina je naplněna tajemstvím, které vychází kanálem vystlaným plochými buňkami. Ten se otevírá v horní části kutikulárního výrůstku. Plazma žláz se promění přímo v tajemství. Samotné žlázy mohou být pravidelně zničeny během línání, ale poté obnoveny kvůli hypodermis. Embi si z hedvábí staví galerie a chodby, ve kterých žijí [1] .

Poznámky

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Shvanvich B.N. Kurz obecné entomologie: Úvod do studia stavby a funkcí těla hmyzu. - M.-L.: Sovětská věda, 1949
  2. 1 2 3 Biologický encyklopedický slovník. Ch. vyd. SLEČNA. Gilyarov . M.: Sov. encyklopedie, 1986.
  3. Makhotin A.A. - O vztahu typů fylogenetických změn v orgánech. So. pam. Severtsov. 1940
  4. Encyklopedický slovník F. A. Brockhause a I. A. Efrona
  5. 1 2 3 4 5 6 7 Gerasimov A.M. Housenky. - 2. - Moskva, Leningrad: Nakladatelství Akademie věd, 1952. - T. 1. - (Fauna SSSR).

Literatura