Bipedalismus (také bipedal nebo bipedalism ) je způsob pohybu na tvrdém povrchu pomocí dvou párových končetin (noh). Charakteristické pro mnoho ptáků a neptačích dinosaurů , některé vačnaté savce , jerboy , jerboa podobné hlodavce (jako jsou skokani do vaku ) a lidi . To bylo také charakteristické pro některé primitivní archosauriformy . Zvířata, která se pohybují na dvou končetinách, se nazývají dvounožci .
Existují následující formy bipedalismu:
V průběhu evoluce se bipedalismus opakovaně vynořil nezávisle v různých skupinách suchozemských strunatců . Bipedalism nejprve vyvstával v několika skupinách amniotes , jmenovitě sauropsids skupiny archosauriform , stejně jako synapsids skupiny cynodonta . První amnioty se pohybovaly na čtyřech končetinách, které se od sebe oddalovaly různými směry a nebyly schopny neustále podpírat tělo nad zemí (proto to „přikrčení“). To bylo v souladu s jejich relativně sedavým způsobem života a méně intenzivním metabolismem. Vznik bipedalismu usnadnil mobilnější životní styl spojený s běháním a aktivním pronásledováním kořisti. Vzhledem k tomu, že neustálé udržování těla nad zemí a dlouhodobá pohybová aktivita vyžadovala větší spotřebu energie ve srovnání s plazy, byly změny ve svalech a kostech doprovázeny zrychlením metabolismu .
Bipedalismus se poprvé objevil ve středním triasu u zástupců sauropsidů (skupina nyní zastoupená plazy [nb 1] a ptáky ). Konkrétně u starých archosaurů ( skupina Ornitodir ). Bipedalismus dále rozvíjeli jeho další zástupci, dinosauromorfové .
Bipedalismus byl usnadněn řadou anatomických změn u raných archosauriformů . Začaly se jim prodlužovat stydké a sedací kosti, zkracovat se jim přední nohy. Těžký dlouhý ocas díky splynutí pánevních kostí prakticky ztratil pohyblivost a proměnil se v balanční tyč, která vyrovnává hmotu protáhlého těla. Při chůzi se zadní končetiny začaly pohybovat v rovině rovnoběžné s rovinou těla a hlezenní kloub byl schopen při chůzi pružit. To zajistilo ekonomičtější spotřebu sil a podpora se přesunula na prostřední (třetí) prst. Končetiny se začaly pohybovat přímo pod tělem a zaujímaly stabilnější vertikální (narovnanou) polohu. To umožnilo mnoha skupinám archosauriformů příležitostně nebo trvale se pohybovat na dvou končetinách, podobně jako moderní létající ptáci .
Pokročilejší archosauriformi (raní dinosauři : ještěrky a ornithischians ) byli aktivní predátoři. Alespoň někdy se pohybovali na zadních končetinách. To přispělo k jejich rychlému pokroku, zejména po vyhynutí většiny cynodontů na přelomu permu a triasu . V juře byla téměř všechna více či méně velká suchozemská zvířata (přes metr na délku) dinosauři.
Postupně část dinosaurů přešla na rostlinnou potravu a zabírala uvolněná ekologická místa . V důsledku toho se většina býložravých druhů vrátila ke čtyřnohému pohybu. Evoluce predátorů se nadále ubírala „dvounohou“ cestou. Po dobu 140 milionů let (až do konce křídy ) byli hlavními suchozemskými masožravými obratlovci bipedální dinosauři. Navíc u abelisauridů byly v průběhu evoluce přední končetiny téměř úplně ztraceny, zatímco u maniraptorů se naopak vyvinuly do specializované úchopové formy).
Bipedalismus je mezi moderními plazy (neptačími sauropsidy) vzácný. Na rozdíl od starověkých dvounohých plazů si zachovávají „rozevláté“ uspořádání končetin, takže běhání po zadních nohách v jejich výkonu vypadá neohrabaně. Moderní plazi si obecně zachovávají pohybový vzor podobný primitivním archosauriformům . U moderních neptačích plazů mohou končetiny zaujímat polohu pod tělem pouze u krokodýlů , a to pouze při běhu. V důsledku toho lze jako příklady moderních plazů s (nepovinným) bipedalismem uvést pouze ještěrka řasenou a některé relativně pozdní druhy krokodýla .
PtáciDvounohí dinosauři byli předchůdci ptáků . Kromě toho jsou ptáci sami moderními bipedálními dinosaury podle zásad kladistické klasifikace. Ptáci se vyvinuli z primitivnějších masožravých dinosaurů ještěrek .
Bipedalismus je původní vlastností ptáků: jejich opeřené přední končetiny se vyvinuly v křídla a zbytek jejich anatomie se přizpůsobil letu. Následně se někteří ptáci znovu vrátili ke zcela pozemskému způsobu života, protože ztratili schopnost létat. V důsledku toho někteří ptáci ztratili kýly a jejich křídla ztratila svou létající funkci. Mnoho druhů nelétavých ptáků vyvinulo schopnost rychle běhat. Takže dospělý africký pštros je schopen dosáhnout rychlosti až 70 km / h. Další skupina ptáků - tučňáci - také ztratila schopnost létat. Křídla těchto ptáků, kteří se stali polovodními živočichy, se proměnila v ploutve. Pohybují se také po tvrdém povrchu na dvou zadních končetinách. V tomto případě je páteř tučňáků umístěna téměř svisle.
Paralelně se sauropsidy se u některých skupin synapsidů začal rozvíjet bipedalismus . Konkrétně u cynodontů , předků moderních savců. Stejně jako u sauropsidů prodělali raní cynodonti řadu anatomických změn, které upřednostňovaly bipedalismus. Jejich ocas se výrazně zmenšil a přestal se podílet na pohybu [nb 2] , páteř získala schopnost vertikálního ohybu při běhu na čtyřech nohách (při současném snížení schopnosti příčného ohybu), stydké a sedací kosti se zmenšily v r. velikost a ilium se zvětšilo, což poskytuje spolehlivou podporu pro silné svaly končetin. Tato skupina synapsidů se začala specializovat na běh se čtyřmi nohami, podobně jako moderní draví savci . Velkého evolučního úspěchu dosáhl v období permu , ale z nějakého důvodu v druhohorách prakticky zmizel ze scény - většina druhohorních forem cynodontů, včetně savců , je velmi malá.
SavciBipedalismus je nejrozšířenější mezi vačnatci ( klokani , klokan krysy atd.). Soudě podle některých zpráv očitých svědků se nedávno vyhynulý thylacin mohl postavit na zadní nohy, když pronásledoval kořist, přecházel z cvalu do skoku jako klokan.
Mezi placentárními savci je bipedalismus vzácný a spíše výjimkou. Důvodem je zřejmě absence těžkého masitého ocasu u savců, který může sloužit jako vyvažovač při chůzi po dvou nohách (ztratili ho i jejich dávní předkové, zvířecí plazi , v průběhu adaptace na běh po čtyřech. nohy). Kvůli tomu se většina dvounohých savců nepohybuje běháním, ale skákáním na zadní nohy.
Přechod lidských předků na neustálou chůzi a běh po dvou nohách si vyžádal výrazné změny v jejich anatomii. Příklady zahrnují leptiktidia , jerboas , striders . Mnoho opic normálně chodí po čtyřech nohách, ale mohou chodit po dvou, někdy se dokonce v zajetí přesunou k trvalému bipedalismu. Například bonobo chodí po dvou nohách, když nosí miminka nebo předměty, občas pro jídlo. Medvědi se umí postavit na zadní , ale v přírodě toho nevyužívají k pohybu, ale k průzkumu okolí. Cvičené kočky a psi mohou chodit po zadních nohách .
Přechod hominidů na chůzi po dvou zadních končetinách přispěl k rozvoji předních končetin (rukou), s jejichž pomocí bylo vhodné používat primitivní nástroje, přenášet potravu z jednoho místa na druhé. Rozvoj manuální práce zase přispěl k rozvoji mozku . Přechod hominidů do bipedality měl přitom i negativní vedlejší efekt. - člověk se stal jediným savcem , jehož mláďata se rodí s neúplně vytvořenou lebkou a mozkem . Je to však právě „nevyvinutý“ mozek dítěte v době narození, který mu umožňuje osvojit si takový objem informací, který mu umožňuje adaptovat se na život ve složité lidské společnosti.
Mechanismy využívající bipedální způsob pohybu se zatím nerozšířily kvůli technickým potížím při jeho provádění. Z mechanismů používaných v praxi lze kráčející rypadla nazvat . Existují také projekty robotů pohybujících se na dvou nohách. Příkladem chodících robotů tohoto typu jsou ASIMO [1] , TOPIO [2] , Atlas a další.