Viroplasma

Viroplazma [1] ( anglicky  viroplasm ), neboli virozom , či virová továrna [2] je zóna buněčné cytoplazmy , ve které probíhá replikace viru a skládání virových částic [3] . V jedné postižené buňce se nachází mnoho viroplazmat a v elektronovém mikroskopu vypadají jako husté oblasti. Mechanismy tvorby viroplazmy nejsou známy [4] .

Struktura a vzdělávání

Viroplazmy se tvoří v perinukleární zóně cytoplazmy infikované buňky v časných fázích infekčního cyklu [4] [5] . Počet a velikost viroplazmat závisí na viru, virovém izolátu, hostitelském druhu a stádiu infekce [6] . Například u mimiviru se velikost viroplazmy blíží velikosti jádra hostitelské buňky, améby Acanthamoeba polyphaga [7] .

Tvorba viroplazmat je doprovázena přeskupením membrán a cytoskeletu hostitelské buňky a způsobuje cytopatické účinky indikující přítomnost virové infekce. Viroplazmata jsou místem koncentrace replikázových enzymů , virových genomů [8] a také proteinů hostitelských buněk nezbytných pro replikaci viru [2] [9] . Navíc je tam přitahováno velké množství ribozomů , molekul zapojených do syntézy proteinů , chaperonů , které zajišťují skládání proteinů , a také mitochondrií . Některé buněčné membrány se používají pro replikaci viru, zatímco jiné se používají pro tvorbu virového obalu (v případech, kdy viriony mají obal lipidový ). Shluky mitochondrií, umístěné na periferii viroplazmat, poskytují energii pro syntézu virových proteinů a sestavení virionů. Viroplazma je často obklopena membránou odvozenou z hrubého endoplazmatického retikula nebo prvků cytoskeletu [4] [5] .

Ve zvířecích buňkách jsou virové částice zachyceny na mikrotubulech závislými agregacemi toxických nebo chybně poskládaných proteinů v blízkosti centra organizujícího mikrotubuly (MTC), takže v živočišných buňkách se viroplazmata často nacházejí v blízkosti MTOC [4] [10] . V rostlinách bez COMT se viroplazmy tvoří během přeskupování buněčných membrán. To je případ většiny rostlinných RNA virů [5] .

Funkce

Viroplazmy jsou oblasti buňky infikované virem, kde probíhá replikace viru a sestavení virových částic. V případech, kdy je viroplazma obklopena membránou, dochází ke koncentraci molekul nezbytných pro replikaci virového genomu a sestavení virionů, což zvyšuje efektivitu reprodukce viru [4] . Přitahování buněčných membrán a prvků cytoskeletu může viru poskytnout další výhodu. Například destrukce buněčných membrán může zpomalit pohyb proteinů imunitního systému na povrch infikované buňky, chránit virus před vrozenou a adaptivní imunitní reakcí a přeuspořádání cytoskeletu může usnadnit uvolňování virových částic z buňka. Viroplasma může také zabránit destrukci virových molekul buněčnými proteázami a nukleázami [5] . V případě viru mozaiky květáku usnadňují viroplazmata šíření viru mšicemi . Viroplazma řídí uvolňování virionů, když hmyz propíchne infikovanou buňku nebo buňku sousedící s infikovanou [11] .

Možná koevoluce s hostitelem

Agregované struktury mohou chránit virové molekuly před destrukcí buněčnými degradačními systémy. Například v případě viru afrického moru prasat je tvorba viroplazmat velmi podobná tvorbě agresomů [4] – perinukleárních míst akumulace chybně poskládaných proteinů určených k destrukci. Bylo navrženo, že viroplazma je produktem společné evoluce viru a hostitelského druhu [11] . Je možné, že buněčná odpověď, která snižuje toxicitu špatně složených proteinů, je využívána viry ke zlepšení jejich vlastní replikace, syntézy kapsid a sestavení virových částic. Současně může aktivace obranných mechanismů hostitele vést k akumulaci virů v agregovaných strukturách, aby se omezila reprodukce viru a další neutralizace. Například viroplazmy savčích virů obsahují několik složek buněčných degradačních systémů, které mohou usnadnit boj buňky proti viru [12] . Pokud přijmeme hypotézu koevoluce virů a hostitelských buněk, pak je třeba změny v buňce během virové infekce považovat za kombinaci dvou strategií [4] .

Viry, které tvoří viroplazmy

Viroplazmy jsou produkovány replikací mnoha nepříbuzných eukaryotických virů , které se replikují v cytoplazmě. Viroplazmy rostlinných virů jsou však prozkoumány méně než viry živočišných [4] . Níže uvedená tabulka ukazuje některé viry, jejichž množení je doprovázeno tvorbou viroplazmat.

Použití v diagnostice

Přítomnost viroplazmat se používá k diagnostice některých virových infekcí . Pochopení fenoménu tvorby viroplazmy a buněčné odpovědi na virovou invazi, stejně jako toho, zda viroplazmy podporují nebo potlačují replikaci viru, může pomoci vyvinout nové metody boje proti virovým infekcím u lidí , zvířat a rostlin [5] .

Poznámky

  1. ↑ Viroplazma - článek ze Slovníku mikrobiologických pojmů
  2. ↑ 1 2 Netherton C. , Moffat K. , Brooks E. , Wileman T. Průvodce virovými inkluzemi, přestavbami membrán, továrnami a viroplazmou produkovanou během replikace viru.  (anglicky)  // Pokroky ve výzkumu virů. - 2007. - Sv. 70. - S. 101-182. - doi : 10.1016/S0065-3527(07)70004-0 . — PMID 17765705 .
  3. ↑ Pole, 2013 , str. 135.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Novoa RR , Calderita G. , Arranz R. , Fontana J. , Granzow H. , Risco C. Virus factory: asociace buněčných organel pro virovou replikaci a morfogenezi.  (anglicky)  // Biologie buňky. - 2005. - Sv. 97, č.p. 2 . - S. 147-172. - doi : 10.1042/BC20040058 . — PMID 15656780 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Moshe A. , Gorovits R. Agregáty indukované viry v infikovaných buňkách.  (anglicky)  // Viry. - 2012. - Sv. 4, č. 10 . - S. 2218-2232. - doi : 10.3390/v4102218 . — PMID 23202461 .
  6. ↑ Shalla TA , Shepherd RJ , Petersen LJ Srovnávací cytologie devíti izolátů viru mozaiky květáku.  (anglicky)  // Virology. - 1980. - Sv. 102, č.p. 2 . - S. 381-388. — PMID 18631647 .
  7. ↑ 1 2 Suzan-Monti M. , La Scola B. , Barrassi L. , Espinosa L. , Raoult D. Ultrastrukturální charakterizace obří továrny na viry podobné vulkánu Acanthamoeba polyphaga Mimivirus.  (anglicky)  // Public Library of Science ONE. - 2007. - Sv. 2, č. 3 . — P. e328. doi : 10.1371/ journal.pone.0000328 . — PMID 17389919 .
  8. ↑ Acheson, 2011 , str. 483.
  9. ↑ Netherton CL , Wileman T. Továrny na viry, dvojité membránové vezikuly a viroplazma generované v živočišných buňkách.  (anglicky)  // Současný názor ve virologii. - 2011. - Sv. 1, č. 5 . - S. 381-387. - doi : 10.1016/j.coviro.2011.09.008 . — PMID 22440839 .
  10. ↑ Wileman T. Aggresomy a autofagie vytvářejí místa pro replikaci virů.  (anglicky)  // Věda (New York, NY). - 2006. - Sv. 312, č.p. 5775 . - S. 875-878. - doi : 10.1126/science.1126766 . — PMID 16690857 .
  11. ↑ 1 2 3 Bak A. , Gargani D. , Macia JL , Malouvet E. , Vernerey MS , Blanc S. , Drucker M. Virové továrny viru květákové mozaiky jsou rezervoáry virionů, které se aktivně účastní přenosu vektorů.  (anglicky)  // Journal of virology. - 2013. - Sv. 87, č.p. 22 . - S. 12207-12215. - doi : 10.1128/JVI.01883-13 . — PMID 24006440 .
  12. ↑ Kopito RR Aggresomy, inkluzní tělíska a agregace proteinů.  (anglicky)  // Trendy v buněčné biologii. - 2000. - Sv. 10, č. 12 . - S. 524-530. — PMID 11121744 .
  13. ↑ Sodeik B. , Doms RW , Ericsson M. , Hiller G. , Machamer CE , van 't Hof W. , van Meer G. , Moss B. , Griffiths G. Sestavení viru vakcínie: úloha přechodného kompartmentu mezi endoplazmatického retikula a Golgiho hromádky.  (anglicky)  // The Journal of cell biology. - 1993. - Sv. 121, č.p. 3 . - S. 521-541. — PMID 8486734 .
  14. ↑ Salas ML , Andrés G. Morfogeneze viru afrického moru prasat.  (anglicky)  // Výzkum virů. - 2013. - Sv. 173, č.p. 1 . - S. 29-41. - doi : 10.1016/j.virusres.2012.09.016 . — PMID 23059353 .
  15. ↑ Campagna M. , Marcos-Villar L. , Arnoldi F. , de la Cruz-Herrera CF , Gallego P. , González-Santamaría J. , González D. , Lopitz-Otsoa F. , Rodriguez MS , Burrone COR , Rivas OR Proteiny rotavirové viroplazmy interagují s buněčným SUMOylačním systémem: důsledky pro tvorbu struktury podobné viroplazmě.  (anglicky)  // Journal of virology. - 2013. - Sv. 87, č.p. 2 . - S. 807-817. doi : 10.1128 / JVI.01578-12 . — PMID 23115286 .
  16. ↑ Eichwald C. , Arnoldi F. , Laimbacher AS , Schraner EM , Fraefel C. , Wild P. , Burrone OR , Ackermann M. Fúze viroplazmy rotaviru a perinukleární lokalizace jsou dynamické procesy vyžadující stabilizované mikrotubuly.  (anglicky)  // Public Library of Science ONE. - 2012. - Sv. 7, č. 10 . - P. e47947. - doi : 10.1371/journal.pone.0047947 . — PMID 23110139 .
  17. ↑ Maroniche GA , Mongelli VC , Peralta AV , Distéfano AJ , Llauger G. , Taboga OA , Hopp EH , del Vas M. Funkční a biochemické vlastnosti viru Mal de Río Cuarto (Fijivirus, Reoviridae) P9-1 viroplasmový protein vykazují další podobnosti na zvířecí protějšky reoviru.  (anglicky)  // Výzkum virů. - 2010. - Sv. 152, č.p. 1-2 . - S. 96-103. - doi : 10.1016/j.virusres.2010.06.010 . — PMID 20600394 .
  18. ↑ Tourís-Otero F. , Cortez-San Mart M. , Martínez-Costas J. , Benavente J. Morfogeneze ptačího reoviru probíhá ve virových továrnách a začíná selektivním náborem sigmaNS a lambdaA do mikroNS inkluzí.  (anglicky)  // Journal of molekulární biologie. - 2004. - Sv. 341, č.p. 2 . - S. 361-374. - doi : 10.1016/j.jmb.2004.06.026 . — PMID 15276829 .
  19. ↑ Wei T. , Kikuchi A. , Suzuki N. , Shimizu T. , Hagiwara K. , Chen H. , Omura T. Pns4 viru rýžových trpaslíků je fosfoprotein, je lokalizován kolem matrice viroplazmy a tvoří minitubuly.  (anglicky)  // Archives of virology. - 2006. - Sv. 151, č.p. 9 . - S. 1701-1712. - doi : 10.1007/s00705-006-0757-4 . — PMID 16609816 .
  20. ↑ Jia D. , Guo N. , Chen H. , Akita F. , Xie L. , Omura T. , Wei T. Sestavení viroplazmy virovým nestrukturním proteinem Pns10 je nezbytné pro přetrvávající infekci rýže ragged stunt virus v jeho hmyzí přenašeč.  (anglicky)  // The Journal of general virology. - 2012. - Sv. 93, č.p. Pt 10 . - S. 2299-2309. doi : 10.1099 / vir.0.042424-0 . — PMID 22837415 .
  21. ↑ Fontana J. , López-Iglesias C. , Tzeng WP , Frey TK , Fernández JJ , Risco C. Trojrozměrná struktura továren na viry zarděnek.  (anglicky)  // Virology. - 2010. - Sv. 405, č.p. 2 . - S. 579-591. - doi : 10.1016/j.virol.2010.06.043 . — PMID 20655079 .
  22. ↑ Lahaye X. , Vidy A. , Pomier C. , Obiang L. , Harper F. , Gaudin Y. , Blondel D. Funkční charakterizace Negriho tělísek (NB) v buňkách infikovaných virem vztekliny: Důkaz, že NB jsou místa virů transkripce a replikace.  (anglicky)  // Journal of virology. - 2009. - Sv. 83, č.p. 16 . - S. 7948-7958. - doi : 10.1128/JVI.00554-09 . — PMID 19494013 .
  23. ↑ Karczewski MK , Strebel K. Cytoskeletální asociace a virionová inkorporace proteinu Vif viru lidské imunodeficience typu 1.  (anglicky)  // Journal of virology. - 1996. - Sv. 70, č. 1 . - S. 494-507. — PMID 8523563 .

Literatura