Štěpení (embryologie)

Štěpení  – řada postupných mitotických dělení oplodněného nebo iniciovaného vajíčka pro vývoj . Štěpení je první období embryonálního vývoje , které je přítomno v ontogenezi všech metazoanů . V tomto případě se hmotnost embrya a jeho objem nemění a zůstávají stejné jako na začátku drcení. Vajíčko se dělí na stále menší buňky  - blastomery . Charakteristickým znakem drcení je vedoucí regulační úloha cytoplazmy ve vývoji . Povaha drcení závisí na množství žloutku a jeho umístění ve vejci .

Biologický význam drcení

• Přechod k mnohobuněčnosti
• Zvýšení jaderně-cytoplazmatického poměru

Charakteristické rysy drcení

Štěpení jako zvláštní stadium zvířecí ontogeneze má charakteristické rysy, které jsou charakteristické pro většinu zvířat, ale u některých skupin mohou chybět.

1. Blastomery se dělí velmi rychle (u Drosophila jednou za 20 minut) a víceméně synchronně.
2. Interfáze je zkrácena na S-fáze ; v tomto ohledu je zcela potlačena transkripce vlastních genů embrya, přepisují se pouze mateřské mRNA uložené ve vajíčku.
3. Mezi děleními není žádné období růstu, takže celková hmota embrya neroste.

U všech těchto vlastností se fragmentace savců výrazně odchyluje od typické. Blastomery se v nich dělí pomalu, synchronie je porušena již po 1-2 děleních, zároveň se aktivuje vlastní genom embrya.

Klasifikace typů drcení

Na základě řady podstatných charakteristik (stupeň determinovanosti, úplnost, jednotnost a symetrie dělení) se rozlišuje řada typů drcení . Typy drcení jsou do značné míry určeny distribucí látek (včetně žloutku ) v cytoplazmě vajíčka a povahou mezibuněčných kontaktů, které jsou vytvořeny mezi blastomerami.

Fragmentace může být: deterministická a regulační; úplné (holoblastické) nebo neúplné (meroblastické); uniformní (blastomery jsou víceméně stejně velké) a nerovnoměrné (blastomery nejsou stejně velké, rozlišují se dvě až tři velikostní skupiny, obvykle nazývané makro- a mikromery); konečně podle povahy symetrie se rozlišují radiální, spirální, různé varianty bilateralizované a anarchické fragmentace. V rámci každého z těchto typů existuje řada možností.

Podle stupně determinismu

Deterministický Nedeterministické (regulační)

Podle stupně úplnosti dělení

Holoblastická fragmentace

Drtící roviny oddělují vejce úplně. Rozlišuje se úplné rovnoměrné drcení, při kterém se blastomery neliší velikostí (tento typ drcení je typický pro homolecitální a alecitální vejce), a úplné nerovnoměrné drcení, při kterém se blastomery mohou výrazně lišit ve velikosti. Tento typ drcení je typický pro středně telolecitální vajíčka.

Meroblastická fragmentace

• diskoidní

1. omezena na relativně malou oblast u zvířecího pólu,
2. štěpné roviny neprocházejí celým vejcem a nezachycují žloutek.

Tento typ drcení je typický pro telolecitální vejce bohatá na žloutek ( ptáci , plazi ). Takové drcení se nazývá diskoidní , protože v důsledku drcení se na zvířecím pólu vytvoří malý disk buněk ( blastodisk ).

• povrchní

1. jádro zygoty se dělí na centrální ostrov cytoplazmy ,
2. výsledná jádra se přesunou na povrch vajíčka a vytvoří povrchovou vrstvu jader ( syncyciální blastoderm ) kolem centrálně ležícího žloutku. Poté jsou jádra oddělena membránami a blastoderm se stává buněčným.

Tento typ štěpení je pozorován u členovců .

Podle typu symetrie drtícího se vejce

Radiální

Osa vajíčka je osou radiální symetrie. Typické pro lancelety , jesetery , obojživelníky , ostnokožce , cyklostomy.

I když je štěpení obojživelníků často popisováno jako radiální, ve skutečnosti ještě před štěpením, bezprostředně po oplodnění, získává jejich vajíčko oboustrannou symetrii – na budoucí hřbetní straně embrya se vytvoří „šedý srp“ (jeho materiál se později dostane do buněk zárodku). Spemann organizér nebo hřbetní pysk blastopóru ). Bilaterální symetrie má také blastula obojživelníka .

Spirála

V anafázi se blastomery rozvinou. Liší se levopravou asymetrií (enantiomorfismus) již ve stádiu čtyř (někdy dvou) blastomer. Typické pro některé měkkýše , kroužkovce a ciliární červy .

Bilaterální

Existuje 1 rovina symetrie. Typické pro škrkavku .

Anarchista

Blastomery jsou na sebe slabě spojeny, zprvu tvoří řetízky nebo beztvarou hmotu; často u jednoho druhu existují různé varianty umístění blastomer. Typické pro koelenteráty .

Slovníky a encyklopedie	Brockhaus a Efron Britannica (online)

Embryogeneze
vývojová biologie
etapy	Zygota morula Blastula Organismy: Diploblasty Triploblasty Blastocyst gastrula Neirula Embryo
Procesy	Drcení vajíčka Blastulace gastrulace delaminace intususcepce přistěhovalectví epiboly Neurulace Organogeneze
zárodečné vrstvy	ektodermu Endoderm mezoderm
Buněčná diferenciace	Blastomere Embryoblast trofoblast epiblast Hypoblast