Maticové populační modely

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 30. května 2020; kontroly vyžadují 2 úpravy .

Maticové populační modely jsou speciálním typem populačních modelů , které využívají maticovou algebru . Populační modely se používají v populační ekologii k modelování dynamiky zvířecích nebo lidských populací . Maticová algebra je zase způsob zápisu velkého množství opakujících se a těžkopádných algebraických výpočtů (iterací) [1] .

Za předpokladu, že jednotlivci v populaci mohou být seskupeni do kategorií, ve kterých jsou pravděpodobnosti přežití a míry reprodukce stejné pro každého jednotlivce, lze tyto modely použít k predikci změn v počtu jednotlivců přítomných v každé kategorii z jednoho časového kroku do druhého (obvykle časový krok). krok se rovná roku).

Obecná podoba maticových populačních modelů:

\mathbf {n} (t+1)=\mathbf {A\,n} (t),

kde n ( t ) je vektor, jehož složky se rovnají počtu jedinců v různých třídách modelu a A je matice s kladnými koeficienty. Populační maticový model lze tedy chápat jako rozšíření Malthusova modelu geometrického růstu , aby se zohlednil fakt, že jednotlivci v populaci nejsou identičtí.

Jednou z hlavních výhod těchto modelů je jejich velká jednoduchost. To z nich dělá důležité nástroje pro teoretickou ekologii i aplikovanější obory, jako je biologie ochrany přírody nebo demografie člověka .

Historie

Použití maticových modelů k popisu populační dynamiky bylo zavedeno několikrát nezávisle:

Harro Bernardelli v roce 1941 [2] ,
E. G. Lewis v roce 1942 [3]
Patrick H. Leslie v roce 1945 [4] [5] . Protože Leslieho práce je nejdokonalejší a nejvlivnější, je mu obecně připisováno zavedení populačních maticových modelů do biologie.

Leslie zvažované modely byly limitovány strukturou populace podle věkových skupin. V roce 1965 zavedl Leonard Lefkovich klasifikaci podle fází vývoje [6] . Model strukturovaný podle velikostních tříd představil následující rok Michael B. Asher [7] . Další struktury byly zavedeny později, jako je strukturování podle geografické polohy používané v metapopulačních modelech. Dnes, i když je jasné, že modely populační matice lze zobecnit na jakoukoli diskrétní strukturu populace, modely věkových a velikostních tříd zůstávají v praxi nejběžnější.

Matematické vyjádření modelu

Obecný formulář

Malthusův model

Malthusův navrhovaný model exponenciálního růstu :

n(t+1)=\lambda \,n(t),

kde n ( t ) je počet jedinců v čase t a λ je jmenovatel geometrické progrese, která vyjadřuje průměrný příspěvek jedince přítomného v populaci v čase t k růstu populace v následujícím časovém kroku. Matematická indukce dává vzorec pro velikost populace:

n(t)=\lambda ^{t}\,n(0).

Velikost populace sleduje geometrickou progresi a zvyšuje se při λ > 1 nebo klesá při λ < 1.

Nevýhodou tohoto modelu je, že nezohledňuje strukturu populace. Vychází z předpokladu, že všichni jedinci mají stejnou pravděpodobnost přežití od jednoho časového kroku k dalšímu a stejnou míru reprodukce, což je v mnoha případech neuspokojivý předpoklad. Maticové modely umožňují oslabit tuto hypotézu.

Maticový populační model

Snadný způsob, jak vysvětlit rozdíly mezi jednotlivci, je seskupit je do tříd, ve kterých jsou demografické charakteristiky homogenní. Poté je Malthusův model zobecněn s přihlédnutím k příspěvku jedince třídy j ke složení třídy i v dalším časovém kroku. Označením tohoto příspěvku a ij můžeme napsat, že celkový příspěvek třídy j ke třídě i bude a ij n j ( t ), kde n j ( t ) je velikost třídy j v čase t , tedy číslo jednotlivců, kteří ji tvoří. Sečtením všech tříd dostaneme třídu i v čase t + 1:

n_{i}(t+1)=\součet _{j}a_{ij}\,n_{j}(t),

proto systém:

{\begin{cases}n_{1}(t+1)&=a_{11}\,n_{1}(t)+\cdots +a_{1m}\,n_{m}(t) \\&\vdots \\n_{m}(t+1)&=a_{m1}\,n_{1}(t)+\cdots +a_{mm}\,n_{m}(t)\\ \end{cases}}

Tento systém lze zapsat v maticové formě :

\mathbf {n} (t+1)=\mathbf {A\,n} (t).

Vektor n = ( n i ) se nazývá populační vektor a matice A = ( a ij ) se nazývá matice projekce populace . Z tohoto výrazu odvodíme explicitní vzorec

\mathbf {n} (t)=\mathbf {A} ^{t}\mathbf {n} (0).

Když tedy známe počáteční vektor populace n (0), můžeme určit velikost populace v libovolném čase t ∈ ℕ iterací maticového součinu .

Spojení s Markovovými řetězy

Předchozí výraz je obecná forma modelů populační matice. Můžeme si všimnout, že pro transponovaný uzávěr je tento formalismus shodný s formalismem použitým ke studiu Markovových řetězců , x t +1 = x t P . Hlavní rozdíl mezi maticemi projekce populace a maticemi přechodu Markovova řetězce spočívá v tom, že součet položek ve sloupcích A není roven 1. Je to proto, že jednotlivci mohou zemřít (takže součet může být menší než 1) a reprodukovat se (takže součet může být větší než 1). Dalším rozdílem je, že v případě populačních projekčních matic nás nejčastěji zajímají pouze matice s dalšími vlastnostmi ( primitivnost ), např. přítomnost absorbujícího stavu (byl studován Markovův řetězec) není relevantní z biologického úhel pohledu[ upřesnit ] .

Rovnice populační bilance

Dynamiku jakékoli populace lze popsat bilanční rovnicí

N_{t+1}=N_{t}+B-D+IE,

kde

N_{t+1}

je číslo v čase t + 1;

{\displaystyle N_{t))

je číslo v čase t ; B je počet narozených v populaci v časovém intervalu mezi t at + 1 ; D je počet zemřelých v populaci v časovém intervalu mezi t at + 1 ; I je počet jedinců imigrujících do populace v časovém intervalu mezi t at +1 ; E je počet jedinců emigrujících z populace v časovém intervalu mezi t a t + 1.

Tato rovnice se nazývá BIDE model [8] ( Birth — narození, I emigrace — imigrace, D eath — smrt, E migrace — emigrace). Přestože jsou modely BIDE koncepčně jednoduché, je poměrně obtížné získat spolehlivé odhady jejich proměnných. Typicky se výzkumníci pokoušejí odhadnout celkovou aktuální hojnost, často používající nějakou formu techniky zachycení a opětovného zachycení . Odhady B lze získat pomocí poměru nezralých a dospělých jedinců krátce po období páření. Počet úmrtí lze získat odhadem pravděpodobnosti přežití po dobu jednoho roku, obvykle pomocí metod zachycení a opětovného zachycení, a poté vynásobením aktuální prevalence pravděpodobností přežití . Často se přistěhovalectví a emigrace nebere v úvahu, protože je obtížné je odhadnout. ${\displaystyle N_{t))$ $R_i$

Pro další zjednodušení můžeme čas t považovat za konec období páření v roce t a uvažovat, že daný druh má pouze jedno samostatné období páření za rok. V tomto případě se model BIDE zredukuje na formu

N_{t+1}=N_{t,a}\krát S_{a}+N_{t,a}\krát R_{i}\krát S_{i},

kde

{\displaystyle N_{t,a))

je počet dospělých žen v čase t ,

{\displaystyle N_{t,i))

je počet nezralých samic v čase t ,

S_{a}

je míra přežití dospělých samic pro časový krok od okamžiku t do okamžiku t + 1,

S_{i}

je míra přežití nedospělých samic pro časový krok od času t do času t + 1,

R_i

je podíl přeživších mladých samic na konci období páření ze všech pářících se samic.

V maticové formě lze tento model zapsat jako

{\begin{pmatrix}N_{t+l_{i}}\\N_{t+l_{a}}\end{pmatrix}}={\begin{pmatrix}S_{i}R_{i} &S_{a}R_{i}\\S_{i}&S_{a}\end{pmatrix}}{\begin{pmatrix}N_{t_{i}}\\N_{t_{a}}\end{pmatrix }}.

Předpokládejme, že studujete druh s maximální délkou života 4 roky. Níže je Leslie matice pro tento druh podle roku. Každý řádek první a třetí matice odpovídá zvířatům daného věkového intervalu (0–1 rok, 1–2 roky a 2–3 roky). V Leslie matici vyjadřují prvky horní řady plodnost jedince v různém věku: , a . Všimněte si, že v matici výše . Vzhledem k tomu, že zvířata nežijí více než 4 roky, matice neobsahuje prvek . $F_{1}$ $F_{2}$ $F_{3}$ ${\displaystyle F_{1}=S_{i}\times R_{i))$ $S_{3}$

{\begin{pmatrix}N_{t+l_{1}}\\N_{t+l_{2}}\\N_{t+l_{3}}\end{pmatrix}}={\begin {pmatrix}F_{1}&F_{2}&F_{3}\\S_{1}&0&0\\0&S_{2}&0\end{pmatrix}}{\begin{pmatrix}N_{t_{1}}\\ N_{t_{2}}\\N_{t_{3}}\end{pmatrix}}.

Řešení těchto modelů mohou být cyklická nebo kvazi-chaotická z hlediska velikosti populace při vysokých hodnotách plodnosti. Prvky a mohou být konstanty nebo funkce parametrů prostředí, jako je velikost rozsahu nebo velikost populace. V úvahu lze vzít i stochasticitu vnějšího prostředí. Známá je také složitější Leslie-Williamsonova matice [9] a četné variace matic popsané v monografii W. I. Rickera [10] . $F_{i}$ $S_{i}$

Literatura

S. V. SOKOLOV. MODELY DYNAMIKY POPULACE . Výukový program . Vydavatelství Petrohradské elektrotechnické univerzity "LETI" . Staženo: 5. června 2019. (Ruština)

Poznámky

↑ Jeffers J. Úvod do systémové analýzy: aplikace v ekologii. — M.: Mir, 1981. — 256 s.
↑ Harro Bernardelli. Populační vlny // Journal of the Barma Research Society : deník. - 1941. - Sv. 31 . - str. 1-18 .
↑ E. G. Lewis. On the Generation and Growth of a Population (anglicky) // The Indian Journal of Statistics: journal. - 1942. - Sv. 6 . - str. 93-96 .
↑ Patrick H. Leslie. On the Use of Matrices in Some Population Mathematics (anglicky) // Biometrika : journal. - 1945. - Sv. 33 . - S. 183-212 .
↑ Patrick H. Leslie. Některé další poznámky k použití matic v populační matematice (anglicky) // Biometrika : journal. - 1948. - Sv. 35 . - str. 213-245 .
↑ Leonard Lefkovitch. The Study of Population Growth in Organisms Grouped by Stages (anglicky) // Biometrics : journal. - 1965. - Sv. 21 . - str. 1-18 .
↑ Michael B. Usher. Matricový přístup k řízení obnovitelných zdrojů se zvláštním zřetelem na výběrové lesy // Journal of Applied Ecology : journal. - 1966. - Sv. 3 . - str. 355-367 .
↑ Caswell, H. 2001. Maticové populační modely: Konstrukce, analýza a interpretace, 2. vydání. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-096-5 .
↑ Williamson M. Analýza biologických populací. - M.: Mir, 1975. - 273 s.
↑ Riker W. E. Metody hodnocení a interpretace biologických ukazatelů rybích populací. - M .: Potravinářský průmysl, 1979. - 408 s.

Viz také

Populační ekologie

Odkazy

Leslie Matrix Model (demo) (Silverlight)