Evoluce plazů je jednou z důležitých otázek v teorii evoluce , což je proces, který vedl ke vzniku prvních zvířat patřících do třídy plazů (Reptilia).
První suchozemští obratlovci se objevili na konci devonu . Jednalo se o obojživelníky s mušlí (zastaralý název je stegocephas ; nyní je většina těchto zvířat zahrnuta mezi labyrintodonty ). Žili v blízkosti nádrží a byli s nimi úzce spjati, protože se množili pouze ve vodě. Rozvoj prostor vzdálených od vodních ploch si vyžádal výraznou restrukturalizaci organizace: přizpůsobení se ochraně těla před vysycháním, dýchání vzdušného kyslíku, efektivní pohyb na pevném substrátu a schopnost reprodukce mimo vodu. To jsou hlavní předpoklady pro vznik kvalitativně odlišné skupiny živočichů - plazů .. Tyto restrukturalizace byly poměrně složité, například vyžadovaly konstrukci výkonných plic, změnu povahy kůže.
Z hlediska progresivní klasifikační metody - kladistiky , která zohledňuje postavení organismů z hlediska jejich původu, a nikoli organizačních znaků (zejména klasické „reptiliánské“ znaky krokodýlů, jako je chladnokrevnost a lokalizace končetin na stranách těla, jsou sekundární), plazi jsou všichni vyvinutí amnioti , s výjimkou taxonů zahrnutých do synapsidního a případně anapsidního kladu.
Pozůstatky nejstarších plazů jsou známy ze svrchního karbonu (asi před 300 miliony let). Předpokládá se, že oddělení od předků obojživelníků mělo zřejmě začít ve středním karbonu (320 milionů let), kdy se formy, zjevně lépe přizpůsobené pozemskému životnímu stylu, oddělily od antrakosaurů , jako je Diplovertebron . Z takových forem vzniká nová větev - Seymouriomorpha (Seymouriomorpha), jejíž zbytky byly nalezeny ve svrchním karbonu - středním permu . Někteří paleontologové řadí tato zvířata mezi obojživelníky [1] . Tato zvířata byla obecně lépe přizpůsobena životu na souši, protože vytvořená kůže a restrukturalizace kostry (změny končetin a pánevního kloubu) jim umožnily, aby se jako první z tetrapodů usadili na souši.
Ze svrchních permských nalezišť Severní Ameriky, západní Evropy, Ruska a Číny jsou známy pozůstatky Cotylosauria (Cotylosauria). V mnoha ohledech jsou stále velmi blízko stegocefalům . Jejich lebka byla ve formě pevné kostěné schránky s otvory pouze pro oči, nozdry a temenní orgán , krční páteř byla špatně formována (i když je zde struktura prvních dvou obratlů charakteristická pro moderní plazy - atlas a epistrofie ), křížová kost měla od 2 do 5 obratlů [1] ; v ramenním pletenci se zachoval cleithrum - kožní kost charakteristická pro ryby; končetiny byly krátké a široce rozmístěné.
Pravděpodobně již v karbonu vyvinuli plazi celý komplex adaptací, které jim umožnily stát se plně suchozemskými zvířaty. Nejdůležitější z těchto úprav, které umožnily mnoho dalších významných změn v organizaci plazů, byl vývoj účinného mechanismu ventilace plic pohybem hrudníku. Udělal zbytečné kožní dýchání, které je u obojživelníků nezbytným doplňkem plicního, protože kvůli nedokonalé ventilaci plic, kde se hromadí přebytečný oxid uhličitý , ho obojživelníci potřebují odstraňovat kůží (u obojživelníků není vzduch odebírán kvůli k rozšíření hrudníku, ale v důsledku působení sublingvální pumpy; nedostatek plicního dýchání je kompenzován kůží, kůže by proto měla být vždy vlhká). Proto bylo v kůži plazů možné zintenzivnit procesy keratinizace epidermis , které chránily tělo před neustálou ztrátou vlhkosti skrz kůži (nevyhnutelné při dýchání kůže u obojživelníků) a před rizikem smrti v suchém vzduchu. dehydratace. Poté byli plazi schopni osídlit téměř všechna stanoviště na souši, až po bezvodé pouště .
Další evoluci plazů určovala jejich variabilita vlivem různých životních podmínek, se kterými se setkávali při rozmnožování a usazování. Většina skupin se stala mobilnější; jejich kostra se stala lehčí, ale zároveň pevnější. Plazi používali pestřejší stravu než obojživelníci. Změnila se technika jeho získávání. V tomto ohledu prošla výraznými změnami stavba končetin, osová kostra a lebka. Většina končetin se prodloužila, pánev, získávající stabilitu, byla připojena ke dvěma nebo více sakrálním obratlům. V ramenním pletenci zmizela „rybí“ kost kleytrum. Pevná schránka lebky prošla částečnou redukcí. V souvislosti s diferencovanějšími svaly čelistního aparátu ve spánkové oblasti lebky se objevily oddělující důlky a kostní můstky - oblouky, které sloužily k uchycení složité soustavy svalů.
Hlavní rodovou skupinou, která dala veškerou rozmanitost moderních a fosilních plazů, byli pravděpodobně kotylosauři , ale další vývoj plazů šel různými cestami.
Nejprve se od sebe oddělily synapsidy (Synapsida) a anapsidy (Anapsida). Ve struktuře lebky anapsidů nebyly žádné prohlubně. Dříve se věřilo, že želvy (dnes Testudines, nebo Chelonia) se staly potomky tohoto směru, mají souvislý kostní kryt za očními důlky, ale nyní se má za to, že jde o větev blízkou diapsidům. Za předka želv je obvykle považován permský enotosaurus ( Eunotosaurus ) – malé ještěrovité zvíře s krátkými a velmi širokými žebry, tvořícími jakýsi hřbetní štít.
Synapsidy - větev živočichů paralelní k plazům (dříve z hlediska tradiční klasifikace řazeni do skupiny plazů) s dolními spánkovými dutinami ohraničenými zygomatickou, skvamózní a postorbitální kostí. Již v pozdním karbonu se tato skupina stala nejpočetnější. Ve fosilním záznamu jsou zastoupeni dvěma po sobě jdoucími řády: pelykosauři (Pelicosauria) a therapsidi (Therapsida). Therapsidi přežili svůj rozkvět dávno předtím, než se objevili první dinosauři , potomky therapsidů se stali více organizovaní zubatí (Theriodontia). Patří mezi ně zejména draví cizinci , připomínající šavlozubého tygra. Zvířecí zuby byly četné i v raném triasu , ale po objevení se dravých dinosaurů se jejich počet znatelně snížil. O zvířata je velký zájem jako o skupinu, která dala vzniknout savcům [K 1] .
Další skupinou, která se oddělila od kotylosaurů, byli Diapsida . Jejich lebka má dvě temporální dutiny umístěné nad a pod postorbitální kostí. Diapsidi na konci paleozoika (permu) poskytovali extrémně široké adaptivní záření systematickým skupinám a druhům, které se nacházejí jak mezi vyhynulými formami, tak mezi moderními plazy. Mezi diapsidy se objevily dvě hlavní skupiny: lepidosauromorpha (Lepidosauromorpha) a archosauromorpha (Archosauromorpha). Nejprimitivnější diapsidi ze skupiny lepidosaurů - skupina Eosuchia - byli předky řádu zobákovců , z nichž je v současnosti zachován pouze jeden rod - tuatara .
Na konci permu se od primitivních diapsidů oddělily šupinaté (Squamata) , které se v období křídy rozmnožily . Ke konci křídy se hadi vyvinuli z ještěrek .
Archosauři jsou považováni za nejzajímavější ze všech plazů, kteří kdy na Zemi žili. Jsou mezi nimi krokodýli , létající pterosauři , dinosauři a ptáci . Krokodýli a ptáci jsou jediní archosauři, kteří přežili dodnes.
K oddělení původní skupiny archosaurů, thecodontů (pseudosuchiánů) od eosuchiánů došlo zřejmě ve svrchním permu. V triasu tecodonti vzkvétali. Někteří thecodonti se vrátili k semi-vodnímu životnímu stylu, což dalo vzniknout krokodýlům na konci triasu , od kterých se v křídě oddělili krokodýli. Druhá část, ornithosuchiáni , pravděpodobně vedla stromový způsob života a podle jedné verze dala vzniknout moderním ptákům [K 2] . Ve středním triasu se pterosauři vyvinuli z již odlišné skupiny thecodontů , početných v juře a křídě, ale na konci křídy zcela vymřeli.
Ve svrchním triasu se od masožravých tecodontů oddělily ještě dvě skupiny — ještěří a ornitičtí dinosauři, kteří vyhynuli koncem křídy [K 3] .
Komentáře
Prameny
| evoluční biologie | |
|---|---|
| evoluční procesy | |
| Evoluční faktory | |
| Populační genetika | |
| Původ života | |
| Historické pojmy | |
| Moderní teorie | |
| Evoluce taxonů | |