Parietální oko ( třetí oko , nepárové oko ) je nepárový fotosenzitivní orgán některých bezčelisťových , ryb , obojživelníků a plazů . Vnímá intenzitu světla (nemůže však vytvořit obraz) a funguje jako žláza s vnitřní sekrecí , podílí se na regulaci mnoha denních a sezónních rytmů a případně i na termoregulaci [2] [3] [4] [5] . Někteří obojživelníci a plazi jej potřebují pro normální orientaci v prostoru, což se vysvětluje jeho schopností určovat směr slunečního záření, polarizaci světla z oblohy [6] [7] [8] nebo siločáry zemského magnetického pole [9] . V mnoha ohledech jsou jeho funkce stále nejasné [2] .
Nepárové oko je vždy mnohem menší než oko párové a je pokryto kůží (obvykle je ale nad ní průhlednější než na jiných místech). Často se nachází ve speciálním otvoru v lebce . Má sítnici , nerv a analog čočky , ale postrádá duhovku , oční víčka a okulomotorické svaly [10] [11] . U moderních obratlovců je mnohem vzácnější než u starých (zejména paleozoika ) [12] a s věkem často klesá [13] [14] [15] .
Třetí oko různých zvířat se vyvíjí z různých rudimentů. Oku podobný vzhled mohou mít dva orgány, které se vyvíjejí ze sousedních výrůstků střechy diencefala a spojují se pod názvem šišinkový komplex :
Stupeň podobnosti očí těchto struktur se liší ve velmi širokém rozmezí a rozsah pojmu „parietální oko“ se mezi různými autory velmi liší. V nejužším slova smyslu tento název označuje pouze dobře vyvinutý parapineální orgán plazů [18] [19] , v nejširším slova smyslu označuje i světlocitlivé orgány pineálního komplexu některých obojživelníků [20] [ 21] , rybí [22] a bezčelistní [23] [24] .
Z moderních zvířat se tyto orgány nejvíce podobají oku [12] :
U zbytku moderních obratlovců nejsou oba tyto orgány oku-jako, ale často značně zmenšené , a nenazývají se oči. Takže u savců a ptáků je šišinka skrytá pod lebkou a často v hlubinách mozku , zatímco parapineální orgán úplně zmizel. Některá zvířata ztratila obojí [15] [27] .
Pro oku podobné deriváty diencephala se používá mnoho termínů, které mají pro různé autory často různý význam [28] [21] .
Epifýza a parapineální orgán tvoří epifýzový komplex [29] [30] také známý jako epifýzový komplex [20] . Někdy se oba orgány tohoto komplexu nazývají epifýza [31] . Epifýza v užším slova smyslu ( lat. organum pineale [12] ) je známá jako epifýza ( lat. epiphysis cerebri ) [12] [32] [33] [34] [35] , někdy je však tento název rozšířen na celý pineální komplex [19] . Parapineálnímu orgánu ( lat. organum (corpus) parapineale [12] ) se někdy říká parafýza ( lat. paraphysis ) [36] [22] [37] , ale většinou tento název znamená další výrůstek mozku (nikdy nemá oko podobný vzhled) [38] [39] [12] . Kromě toho je znám jako temenní (temenní) orgán [35] [32] [30] ( lat. organum (corpus) parietale ) [12] protože u plazů se obvykle nachází mezi temenními kostmi [40] , ale někdy parietálně pojmenovávají oba orgány [39] [41] . Ve starých dílech (XIX - začátek XX století) se objevují pod mnoha jinými názvy [28] .
Pokud má epifýza nebo parapineální orgán více či méně oční vzhled, nazývá se v tomto pořadí „ pineální oko “ [42] [43] nebo „ parapineální oko “ [27] , ale někdy se kterýkoli z nich nazývá epifýzové oko [36] . Kromě toho jsou obě známé jako třetí oko nebo nepárové oko [12] [24] [44] , stejně jako „střední oko“ [45] a „epifýzové oko“ [15] [46] [36] . Pokud tyto orgány nejsou oku podobné, nazývají se žlázy [32] ( lat. glandula pinealis, glandula parapinealis ).
Termín " parietální oko " (shodně " parietální oko " [33] [47] , anglicky parietální oko ) v širokém smyslu označuje jakýkoli více či méně oku podobný orgán epifýzového komplexu [20] [48] [22] [24] , a v úzkém pouze k nejrozvinutějšímu: parapineálnímu oku plazů [19] a (někdy) k homolognímu orgánu mihulí, ryb [33] [32] [23] [25] [35 ] a anurany [20] [21] .
Podle jiných představ není třetí oko anuranů parapineální orgán, ale součást epifýzy [16] . Nachází se před hlavou. V tomto ohledu se často nazývá „ frontální oko “ („ frontální oko “, „ frontální orgán “) [49] [33] [50] .
Parietální (parapineální) oko plazů je občas označováno jako „ Leydigův orgán “ nebo „Leydigův orgán“ [51] [46] [52] , ačkoli stejný název má řada dalších orgánů různých zvířat. Názvy "parietální oko" [53] [54] , "frontální oko" [55] , "frontální oko" [56] , "střední oko" [55] , "nepárové oko" [56] , " třetí oko " také odkazují nejen na tyto orgány: používají se zejména k jednoduchým očím členovců .
Embryogeneze epifýzového komplexu, stejně jako sítnice ostatních očí, byla vysledována ze stádia nervové ploténky a bylo zjištěno, že se vyvíjejí z jejích sousedních oblastí [3] . Rudimenty epifýzy a parapineálního orgánu jsou výběžky střechy třetí mozkové komory , která je součástí epithalamu – struktury v diencefalu . Dutina těchto rudimentů tedy nejprve komunikuje s třetí komorou a je naplněna mozkomíšním mokem [57] . U dospělých zvířat mnoha druhů (zejména vyšších obratlovců) se tato komunikace a někdy i samotná dutina ztrácí [58] [20] [59] .
Šišinkový komplex je jednou z nejvariabilnějších mozkových struktur u obratlovců [60] : jeho struktura se v různých skupinách značně liší. Pokud parapineální orgán vzniká, pak se jeho anlage nachází vpředu a vlevo od pineal anlage [61] (existují však důkazy, že u některých plazů se vyvíjejí z jednoho společného výběžku [26] [62] [16] ). U dospělých plazů se parapineální orgán nachází nad šišinkou, zatímco u mihulí a teleostů je pod [59] .
Asymetrie epifýzového komplexu je evidentní nejen v jeho morfologii, ale také v neuronální organizaci , neurochemii a spojení s ostatními částmi mozku. Z parapineálního (předního a levého) orgánu jdou nervová vlákna na levou stranu vodítka (velká struktura v epithalamu) [16] , a z pineálního (zadního a pravého) doprava ( nebo žádný). To naznačuje, že u předků obratlovců tvořily orgány šišinkového komplexu symetrický pár [63] [32] [15] [27] [31] .
Vodítko u většiny obratlovců je také asymetrické a jeho asymetrie nejčastěji odpovídá asymetrii pineálního komplexu (pokud existuje) [63] [16] [64] . U mnoha ryb bez čelistí (u cyklostomů a kostěných ryb [65] [66] ) a většiny kostnatých ryb je pravá strana vodítka lépe vyvinuta, zatímco u chrupavčitých ryb , coelacantů , obojživelníků a plazů je levá strana [16] [ 67] je lépe rozvinutý . U některých zvířat je jeho asymetrický vývoj výsledkem vlivu parapineálního orgánu [64] [68] [69] .
Dva mozkové výrůstky umístěné vedle epifýzového komplexu, parafýza ( lat. paraphysis ) a hřbetní váček ( saccus dorsalis ), se nikdy nevyvinou do podoby oka, ale dříve byly někdy také zahrnuty do epifýzového komplexu [ 70] a často [22] [37] a zaměňována s jeho těly [57] [38] [39] .
Šišinkový komplex je hlavní světlocitlivou strukturou nižších obratlovců po párových očích. Kromě něj a párových očí existují specializované fotoreceptorové buňky pouze v některých oblastech mozku v blízkosti komor (ačkoli některé buňky jiných orgánů, včetně kůže , mohou být také citlivé na světlo ) [31] [29] .
U některých zvířat má část šišinkového komplexu formu dobře izolovaného zaobleného váčku se zjevnými adaptacemi na světlocitlivou funkci [2] — nepárové oko. Stopka, která jej spojuje s mozkem v raných fázích vývoje, může být zachována (u mihulí [73] [74] a několika ještěrek [75] ) nebo zmizet (u anuranů , většiny ještěrek a tuatary [76] ). Následně z tohoto oka vyraší nerv , který jej opět spojí s mozkem [39] [77] [18] (s věkem často mizí [78] [79] [80] ).
U plazů nabývá parapineální orgán vzhled podobný oku a u mihulí jak pineální, tak parapineální orgán. U bezocasých obojživelníků se nepárové oko vyvíjí z vezikuly, umístěné pravděpodobně [16] na zadní straně rudimentu epifýzy [19] (podle jiných zdrojů na přední [78] ). To (stejně jako povaha jeho nervových spojení) naznačuje, že není homologní s parapineálním orgánem [16] [19] . Obvykle je považován za součást epifýzy [25] [16] [19] [18] [81] [32] , někdy jako parapineální orgán [21] [20] [26] .
Mezi počátečními stádii ontogeneze párových a nepárových očí je mnoho společného. Pokusy s ropuchami ukázaly, že rudiment epifýzy se za určitých podmínek může vyvinout v oko téměř totožné s očima párovýma. To bylo pozorováno, když byla transplantována do pulců z pulců v dřívějším věku, stejně jako když jim byly odstraněny párové oči [44] . Ale normálně je struktura párových a nepárových očí velmi odlišná.
Během vývoje nepárového oka na rozdíl od párového oka nevyčnívá jeho přední stěna dovnitř a nepřechází do sítnice. Místo toho zůstává průhledný a u některých plazů [79] se dokonce stává bikonvexním. Často se mu říká čočka [12] [27] [82] . Čočka nepárového oka je tedy tvořena z neurálního ektodermu [15] a nikoli z kůže, a proto není homologní s čočkou párového oka [83] . Buňky jeho vnitřní strany nesou řasinky , důkaz jeho původu ze stěny neurální trubice [84] [85] [15] . Tato čočka může být nejen bikonvexní nebo plochě konvexní, ale také konvexně konkávní, a dokonce i bikonkávní [79] . Nepárové oko není schopné akomodace [86] .
Sítnice nepárového oka je tvořena ze zadní stěny jeho rudimentu, nikoli z přední. V důsledku toho je vždy [15] [23] neinvertovaný. U párových očí obratlovců je sítnice vždy převrácená (světlocitlivé buňky jsou umístěny na její zadní straně, jejich fotoreceptorové segmenty směřují také dozadu a světlo tak na cestě k nim prochází několika dalšími vrstvami buněk). Zadní stěna rudimentu druhého oka poskytuje pouze zadní vrstvu jeho sítnice - pigmentový epitel . Sítnice nepárového oka je s ní homologní [87] .
Mezi moderními zvířaty mají nejlépe vyvinuté třetí oko některé ještěrky a tuatary. U bezocasých obojživelníků má mnohem jednodušší stavbu [88] [89] : jeho horní stěna je průhledná, ale nestává se čočkovitou a sítnice je silně hlízovitá a zabírá většinu jejího objemu [49] . Obě nepárové oči mihule mají podobnou stavbu. Tato zvířata mají lépe vyvinutý šišinkový orgán. Parapineal, který leží níže (blízko mozku) a mírně vlevo, se od něj liší menší velikostí a jednodušší stavbou: jeho horní stěna je méně odlišná od spodní [63] [13] [33] [90] , a světlocitlivé a gangliové buňky v něm vzácnější [23] [16] [41] .
Je-li parietální oko špatně vyvinuté, nejsou jeho stěny (stejně jako stěny neočního epifýzy) diferencovány na čočku a sítnici. Tento vzhled má například u řady chameleonů , agam a skinků . Navíc si uchovávají stopku, která je spojuje s epifýzou [91] [92] [93] [75] .
Nepárové oko mihulí, obojživelníků a plazů bývá kulaté nebo zploštělé, u některých ještěrek je vertikálně protáhlé [79] . Šišinka moderních ryb má trubicovitý nebo vakovitý tvar a je méně oční [94] [95] . Nicméně u těch ryb, u kterých jsou její adaptace na fotosenzitivitu výrazné, se také nazývá parietální, střední nebo třetí oko [44] [22] [15] [24] [96] . U kaprovitých rodu Labeo tvoří jeho část samostatný váček, který leží ve zvláštním otvoru v lebce pod průhlednou oblastí kůže a připomíná tak parietální oko ještěrek [38] .
Velikost nepárového oka moderních bezčelistých, obojživelníků a plazů je několik desetin milimetru. U 1,8metrového obřího varana je jeho délka podél optické osy 0,4 mm; stejnou velikost má v 60 cm tuatara [97] [80] . Průměr temenního oka leguána zeleného je 0,5–0,8 mm [98] . U ostatních moderních plazů je to ještě méně [80] . U bezocasých obojživelníků jeho velikost obvykle leží v rozmezí 0,10-0,15 mm [99] . U mihulí je průměr pineálního oka 0,4–0,5 mm, zatímco parapineálního oka je 1,5–2krát menší [13] [100] [23] .
Temenní oko mnoha vyhynulých zvířat, soudě podle velikosti jejich temenního otvoru, bylo mnohonásobně větší [101] [102] . To dává důvod předpokládat jeho složitější strukturu, ale ve fosiliích o tom nejsou žádné jasné známky [80] . Na druhé straně existuje verze, že nepravidelnosti na stěnách parietálního foramenu ichtyosaurů a plesiosaurů mohou být stopami okohybných svalů [103] , které v nepárovém oku moderních zvířat chybí [104] [79] [11 ] .
Obvykle je temenní oko lépe vyvinuto u mladých zvířat; věkem ve větší či menší míře atrofuje . Často u dospělých mizí i jeho nerv [26] [79] [80] , příležitostně i odpovídající otvor v lebce (to je známo u některých ještěrek [80] [105] [92] , fosilních synapsidů [106] a ostracoderms [107]] ). Nepárové oči mihulí [13] , obojživelníků [108] a plazů [15] [93] a také méně oku podobný parapineální orgán ryb [109] [14] obvykle s věkem degradují .
Sítnice nepárového oka se skládá ze stejných tří typů buněk, které se nacházejí v neočních orgánech epifýzového komplexu: ,neurony podpůrné buňky [110] [111] [87] [112] [94 ] [95] .
V pinealocytech probíhá fotorecepce, syntéza melatoninu a udržování endogenního denního rytmu jeho intenzity [3] . Strukturou, funkcí a původem jsou velmi podobné světlocitlivým buňkám párových očí - tyčinkám a čípkům [113] [87] [3] . Znaky těchto buněčných typů se v nich mísí [114] [31] ( fotoreceptory ostatních očí jsou u všech čelistnatců jasně rozděleny na tyčinky a čípky [115] ). Z hlediska struktury jsou pinealocyty blíže čípkům a z hlediska citlivosti, adaptačního času a časového rozlišení jsou blíže tyčinkám [116] . Lze je rozdělit na různé typy podle morfologie a spektrální citlivosti [41] . Existují tedy známky přítomnosti v nepárovém oku obojživelníků, stejně jako v párových, dvojitých fotoreceptorů spolu s jednoduchými [117] .
V orgánech epifýzního komplexu, které se nacházejí pod lebkou, převažují tyčinkovité pinealocyty (s mechanismem pro vnímání světla charakteristickým pro noční vidění ) a u extrakraniálních nepárových očí převažují kuželovité [31] .
U nižších obratlovců jsou pinealocyty mnohem podobnější fotoreceptorům ostatních očí než u vyšších. Stejně jako čípky a tyčinky ostatních očí mají pinealocyty vnitřní a vnější segment spojený jakousi nepohyblivou řasinkou . Na rozdíl od normálních řasinek (včetně řasinek z jiných buněk sítnice a čočky parietálního oka [85] ) postrádá centrální mikrotubuly [118] . Někdy jsou tyto řasinky v buňce dvě, častěji však jedna [31] . Pokračuje do vnějšího segmentu pinealocytu, tvořeného svazkem disků, které jsou k němu připojeny, tvořenými záhyby buněčné membrány. Na těchto discích probíhá fotorecepce. Neustále se obnovují a vyřazené jsou fagocytovány speciálními buňkami (někdy samotnými vnitřními segmenty pinealocytů) [110] [119] . Přesto u obojživelníků a mihulí (nikoli však u ještěrek) je dutina nepárového oka ucpaná mnoha vyřazenými terčíky [120] . Délka vnějšího segmentu pinealocytu dosahuje 10–20 μm a počet disků v něm je několik set, někdy i tisíce [114] . U savců a ptáků je tento segment obvykle značně redukován [31] .
Stejně jako fotoreceptory v ostatních očích vnímají pinealocyty světlo pomocí různých opsinů , zejména rodopsinu [6] [31] [121] , a vyžadují vitamín A [89] . V nepárových očích byly nalezeny takové opsiny, které se v párových očích nenacházejí; některé z nich patří do samostatných rodin těchto proteinů [6] [122] [123] [124] [113] .
Pinealocyty jsou spojeny synapsemi s gangliovými neurony , jejichž axony tvoří nerv vedoucí do mozku [125] . Tímto způsobem se sítnice nepárových očí liší od sítnice párových očí, kde (u většiny obratlovců) nejsou fotoreceptory spojeny s gangliovými neurony přímo, ale prostřednictvím řady intermediálních buněk ( bipolární , horizontální a amakrinní neurony) [34] ] [126] [127] . Ke každé gangliové buňce se připojuje několik pinealocytů, a proto je v nervu parietálního oka mnohem méně vláken než fotoreceptorů v jeho sítnici [114] . U mihule [41] , ryb a savců [128] [129] obsahuje nerv epifýzy také axony samotných pinealocytů.
Kromě pinealocytů a gangliových neuronů má sítnice parietálního oka podpůrné buňky rozptýlené mezi fotoreceptory. Tyto buňky obvykle obsahují tmavé barvivo (pravděpodobně melanin ) [114] . Ještěrky mají tohoto pigmentu mnoho [79] [130] a jeho granule se mohou pohybovat nahoru a dolů a zajistit tak adaptaci oka na změny osvětlení [114] (jako u párových očí mnoha obratlovců [117] ). Žáby ho mají méně [88] , zatímco mihule ho nejčastěji nemají vůbec [131] [132] . Ale v těchto buňkách mají lesklé mikrokrystaly (pravděpodobně guanin ), které dávají nepárovým očím mihule stříbřitě bílou barvu [23] [63] [13] [133] . Podobné krystaly dávají stříbřitý lesk temennímu oku ještěrek, ale v nich jsou v buňkách, které je obklopují zvenčí. Množství tohoto světlého pigmentu u ještěrek [134] [87] stejně jako tmavého pigmentu u mihulí [131] se může v rámci druhu značně lišit.
Nerv nepárového oka obojživelníků a plazů je obvykle špatně viditelný (a často s věkem mizí [78] [26] [79] [80] ) a v mnoha starých pracích [33] se píše, že chybí [ 135] [27] [130] . Například u leguána pouštního je tento nerv silný pouze 15–25 µm (s 200 až 600 vlákny ) [136] . U jiných studovaných ještěrů je obvykle složena také z několika stovek vláken au žab z několika desítek [137] [8] . Maximální zaznamenaný počet axonů v tomto nervu je asi 3000 [128] . U ještěrek a mihulí se někdy dělí na více vláken [79] [97] [137] . Většina jeho vláken je nemyelinizovaná [128] [138] [88] (myelinizované jsou pouze výběžky buněk s achromatickou odpovědí (viz níže) [8] [139] ). U mihulí a obojživelníků se jí z řady důvodů někdy říká ne nerv, ale trakt [140] [88] [139] . Strukturou je však více podobný periferním nervům než traktům v CNS [8] [137] .
U mihulí, jediných moderních zvířat, u nichž jsou oba orgány šišinkového komplexu relativně podobné oku – inervují různé oblasti mozku. Z parapineálního orgánu jdou vlákna (přes komisuru vodítek ( na levou stranu vodítka , pallium telencephalonu , preoperkulární pole a jádra ve středním mozku a přední části diencephalonu [ 19 ] . Šišinka inervuje další oblasti ve středním mozku a diencefalu - jeho nerv jde (přes ) pravou stranu vodítka [31] [15] [32] [63] [73] , optické tektum , tegmentum středního mozku , retikulární formace a jádro okulomotorického nervu [19] . Ale v jiných studiích nebyla inervace vodítka nepárovýma očima u mihulí pozorována [41] .
U chrupavčitých a kostnatých ryb jdou nervová vlákna z epifýzy do mnoha oblastí středního mozku a diencefala [19] , zejména do zadní komisury, zadních jader, preoperkulárního pole, periventrikulární šedé hmoty , tegmenta středního mozku a např. některé druhy, do preoptické zóny[119] [29] a optického tekta [129] .
U obojživelníků a plazů jde nerv nepárového oka do intrakraniální části šišinkového komplexu a přechází do šišinkového traktu a spojuje jej s diencefalem. Tvoří pouze několik procent vláken v tomto traktu [8] [29] [137] a axony buněk tohoto oka jdou dále. Oblasti mozku, kde končí, se u obojživelníků a plazů výrazně liší [64] [16] , ale u obou se přibližně shodují s oblastmi inervovanými intrakraniálním pineálním orgánem [128] [29] . U těch zvířat, která nemají nepárové oko – savců a ptáků – do mozku z epifýzy téměř nevedou žádná vlákna [29] [16] [19] .
U obojživelníků a plazů procházejí axony z nepárového oka zadní komisurou [58] [26] (podle jiných zdrojů za ni [64] ), načež se rozcházejí do stran a dolů [125] a jdou do různých struktury středního , středního a někdy i telencephalonu . U ještěrek většina těchto vláken inervuje vodítko (část epithalamu ). Tato inervace, stejně jako vodítko samotné, je pozoruhodné svou silnou asymetrií u mnoha obratlovců z různých tříd. Temenní oko plazů je obvykle připojeno k levé polovině této struktury [16] [31] [64] [138] [29] . Údaje o jeho spojení u některých ještěrů s pravou polovinou [15] [62] [33] jsou možná chybné [138] [64] , a to možná kvůli tomu, že tento nerv vyrůstá z oka po vyrašení z mozek a ne souvisí s jejich primárním spojením [141] . U bezocasých obojživelníků jdou vlákna nepárového oka podle některých údajů mimo jiné také do levé poloviny vodítka [19] (která je stejně jako u plazů větší než pravá [16] [ 142] ) a podle jiných se symetricky rozcházejí do jiných oblastí mozku [16] [64] .
Většina nervových vláken nepárového oka anuranů končí před dosažením mozku (v intrakraniálním pineálním orgánu a ještě dříve) [88] [64] . Zbytek jde do amygdaly , preoperkulárního pole a periventrikulární šedé hmoty [64] [29] [142] . Axony buněk parietálního oka ještěrek směřují kromě vodítka do preoperkulárního pole, dorzolaterálního jádra thalamu a preoptických zón hypotalamu a telencefalu [19] [29] [82]. .
Určení míst, kde končí nervová vlákna orgánů epifýzového komplexu, je obtížný úkol a mnohé zůstává nejasné [125] [14] [29] . Existují důkazy, že parietální oko ještěrek neinervuje zrakové oblasti mozku [6] [143] . Přesto se zakončení jeho vláken (jako u mihulí [41] ) částečně překrývají s zakončeními vláken zrakových nervů párových očí [29] [19] [128] . Zejména mnoho axonů z párových a nepárových očí končí v preoperkulárním poli a předpokládá se, že hraje důležitou roli při zpracování informací z nich přicházejících [4] .
Eferentní inervaceU zvířat, u kterých se orgány šišinkového komplexu vyvinou do vzhledu podobného oku, tam z mozku jdou jen málo nebo žádná vlákna [129] [128] . Ale u některých, včetně mihulí, ryb [57] [119] , obojživelníků a ještěrek [128] [136] [19] [64] , jsou známí. Eferentní inervace těchto orgánů je dobře vyvinuta pouze u savců a ptáků, u kterých nejsou podobné oku. U nich je epifýza inervována sympatickými nervovými vlákny z horního cervikálního ganglia[19] , do kterých směřují nervové dráhy (přes řadu různých struktur) ze suprachiasmatického jádra hypotalamu . Slouží jako pohon denních rytmů těla ( biologické hodiny ) a řídí rytmus syntézy melatoninu v epifýze. U ptáků je role tohoto jádra v regulaci cirkadiánních rytmů menší než u savců a inervace epifýzy je méně rozvinutá [144] [3] [129] . U mihulí a amniot je eferentní inervace pineálního komplexu výrazně odlišná, což naznačuje, že u nich vznikla nezávisle [19] .
Třetí oko vždy leží pod kůží a někdy pod lebkou, ale u mnoha zvířat je kůže nad ním poměrně průhledná. Taková průsvitná oblast kůže se nachází i u těch zvířat, u kterých struktura orgánů šišinkového komplexu není ani zdaleka podobná oku - například u některých želv a mnoha ryb. Je známá jako pineal window [146] nebo parietální skvrna [30] ( anglicky pineal window, pineal (parietal) spot ) [38] [147] . U obojživelníků se jí také říká Stieda's spot nebo frontal spot [50] ( Eng. Stieda's spot, brow spot [49] [8] ).
U ryb může být pigmentová vrstva v oblasti epifýzy přítomna, ale leží pod ní, mezi ní a mozkem (například u sardinek ) [110] [146] . U některých perciformes – makrely (zejména tuňáka ), marlína a mečouna – tvoří tkáně, které vedou světlo do tohoto orgánu, složitou strukturu známou jako epifýza. Začíná epifýzou, jasně viditelnou na čele, pod níž je otvor mezi čelními kostmi, pokrytý chrupavčitou tkání . Kolem něj tvoří výběžky kostí trubici jdoucí hluboko, do které leží epifýza. Celý epifýzní aparát je uložen v tukové tkáni [89] [148] . U mečounů směřuje svisle vzhůru, u tuňáků a plachetníků je nakloněna dopředu pod úhlem 20°-45° ke svislici [146] [31] .
Nepárové oko ještěrek leží pod velkou šupinou, jejíž střední část je víceméně průhledná a často mírně vypouklá [93] . U některých ještěrek (například varanů) je epifýza nejvýraznějším znakem na horní straně hlavy. U tuatary v mladém věku není pokryta šupinami a je také dobře viditelná. Později se přes něj přesouvají sousední šupiny a u dospělých tuatary je postavení temenního oka indikováno pouze oslabenou pigmentací kůže [149] [150] . Ale u želvy kožené , která nemá ani temenní oko, ani temenní otvor, přetrvává dobře označená epifýza po celý život [151] [152] .
V tuataru mezi kůží a parietálním okem leží průhledná čočkovitá struktura pojivové tkáně , která zaujímá horní část parietálního foramen [153] . Podobná struktura se nachází u některých sumců [154] , stejně jako u mihulí (u kterých leží mezi kůží a lebkou) [63] [13] . Takové průhledné tkáně nad parietálním okem se někdy nazývají jeho rohovka [12] [6] [40] . U nepárových očí neexistují obdoby duhovky a očních víček [10] [11] , ale u některých ryb (například lososa sockeye [148] ) je přístup světla k epifýze regulován kontrakcí a roztahováním pigmentu. buňky [15] [110] [155] .
U larev mihule je okénko šišinky téměř průhledné, ale věkem se zakalí a u dospělých jedinců propouští asi 5 % dopadajícího světla [100] . U mladého lososa propouští asi 10 % světla, u běžné žáby asi polovinu a u ještěrky zelené asi 20 % [29] . U žraloků může být průhlednost kůže v tomto místě sedmkrát větší než obvykle [29] . Pokud je žárovka umístěna do tlamy žraloka citronového , je její světlo jasně viditelné zvenčí přes okénko šišinky [156] . Dostatečné množství světla pro ovlivnění fyziologických procesů [8] však může procházet i lebkou živočichů, kteří nemají v lebce ani šišinkové okno, ani otvor [29] [57] [154] (včetně některých savců [121]). [31] [157] [8] a ptáci [125] [29] ).
Mnoho obratlovců má v lebce speciální otvor pro nepárové oko a v případě fosilních druhů je to jediný zdroj informací o něm. Mezi moderními živočichy se vyskytuje pouze u některých ryb [24] [159] a plazů (u anuranů je pouze úzký průchod pro nerv a krevní cévu [80] , u mihulí - slepá prohlubeň v chrupavce [13 ] ). U kostnatých ryb a tetrapodů může být tento otvor umístěn mezi temenními nebo čelními kostmi. Bez ohledu na to se nazývá parietální otvor [160] [161] [18] [162] nebo pineální otvor [163] ( latinsky foramen parietale, foramen pineale , anglicky parietální (frontální, pineální) foramen (otvor, apertura) ).
Nepárové oko může ležet v tomto otvoru samotném (u většiny plazů ), nad lebkou (u anuranů a některých ryb [22] ) nebo pod ní (u mihulí a některých plazů) [79] [80] [164] .
U vyšších obratlovců je temenní foramen oproti své poloze u nižších obratlovců obvykle posunutý dozadu a tendence k tomuto posunu je patrná již při evoluci lalokoploutvých ryb [163] . Pro ryby je charakteristickější jeho umístění mezi předními kostmi a pro tetrapody - mezi temenními [18] [165] [162] . U některých plazů podobných zvířatům (například Deuterosaurus ) byla již na samém okraji zadní části hlavy [166] . Tento pohyb šišinkového otvoru v průběhu evoluce je vysvětlován (podle I. I. Shmalgauzena ) tím, že se diencefalon spolu s jeho deriváty posunul zpět v důsledku nárůstu telencephala [18] .
Na druhou stranu otázka, které rybí kosti jsou homologní s temenními a čelními kostmi tetrapodů , je velmi matoucí [18] [165] [167] . Někdy jsou kosti, které obklopují pineální otvor u lalokoploutvých ryb , považovány za čelní z definice [168] , někdy se nazývají temenní [165] a někdy je jejich poloha považována za určující znak pro temenní kosti [163] .
Šišinkový otvor se také vyskytuje na přechodu čelní a temenní kosti - například u většiny ještěrek podobných leguánům a u jiných ještěrek stejného infrařádu může být umístěn mezi temeny a mezi frontály, nebo může chybět [ 169] [170] [171] [172] . Takové rozdíly se vyskytují i mezi různými jedinci stejného druhu [17] .
U některých zvířat se temenní nebo čelní kosti (původně spárované) spojí a epifýza je uprostřed výsledné pevné kosti. To je pozorováno například u vyhynulého lalokoploutvého Osteolepis [173] [32] a mnoha moderních ještěrů (zejména varanů ). U bezocasých obojživelníků leží nepárové oko nad předním okrajem spojení frontoparietálních kostí, které se tvoří jako výsledek fúze na každé straně frontální kosti s parietální [174] .
U některých prvohorních živočichů - ostracodermů , plakodermů a akantod [175] [176] - rozdělení lebky (nebo štítu hlavy) na kostěné pláty nemělo nic společného s tetrapody a u některých ostracodermů zcela chybělo. Ale jejich šišinkový otvor byl na svém obvyklém místě - v rovině symetrie hlavy v blízkosti očních důlků (mezi nimi nebo mírně vepředu) [177] [178] . U mnoha plakodermů [179] a ostracodermů [180] [181] se nacházel na speciální malé kostěné destičce (pineal plate). V kostěných mušlích byl ze všech stran obklopen pevným hlavovým štítem, ale zároveň se pravděpodobně mohl do určité míry pohybovat tam a zpět [66] . Starověké loachopterany se vyznačují 5-6 (někdy více či méně [182] ) malými destičkami obklopujícími otvor šišinky. Mohly splývat mezi sebou a s velkými kostmi, které je rámovaly [183] .
U některých ostracodermů byl místo průchozího parietálního otvoru tenký úsek kosti známý jako pineální skvrna [184] ( latinsky macula pinealis , anglicky pineal macula ) [185] . Skořápka v tomto místě mohla tvořit pineální tuberkulu [186] .
Elevace epifýzního otvoru na speciálním parietálním tuberkulu byla charakteristická také pro therapsidy , předky savců [187] [105] [106] . Zejména u titanosucha mohla výška tohoto tuberkulu přesáhnout centimetr [181] . Mohla být tvořena jak pouze temenními kostmi, tak temenní spolu s frontálními [188] .
Který ze dvou orgánů pineálního komplexu obsahoval tento otvor, je pro mnoho fosilních živočichů nejasné. Existuje názor, že pokud byl umístěn vpředu (například mezi předními okraji čelních kostí), obsahoval epifýzní orgán, a pokud za (za spojením frontálního a parietálního) - parapineální [102] .
Mezi vyhynulými zvířaty byla ta, ve kterých byla tato díra spárována. Párový pineal [189] [42] (pravděpodobně pineal s parapineal [190] [191] [192] ) foramen měl podle některých interpretací nejstarší ze známých obratlovců s mineralizovanou kostrou [175] - arandaspidy , ale podle jiné verze tyto otvory neměly nic společného s parietálníma očima [193] . U některých obrněných a kostnatých ryb bylo přesně stanoveno párování nebo dualita temenního otvoru. Mezi obrněnými rybami měli tuto vlastnost někteří artrodires ( Coccosteus [141] , Pholidosteus , Rhinosteus [141] [16] , Dunkleosteus [194] , Titanichthys [141] [195] ) a mezi bonity stegoselachians [141] [102] . ryby - některé paleonisky [141] , poroliformní [196] [18] a první plicník ( Dipnorhynchus 194]141] [ 102] [197] [198] . U obrněných i kostnatých ryb byl pravý a levý otvor často různé velikosti a oba mohly být větší. Jeden z nich, a někdy oba, nemohly být průchozí (v paleoniscích a pórovitých). Navíc někdy nebyly úplně odděleny (u některých obrněnců a plicníků) [141] [102] [196] [194] . Párování této díry v artrhodyrech se může v rámci rodu lišit [141] .
Parietální otvor je vždy menší než párové oční důlky. U většiny moderních plazů je to méně než milimetr. Jeho rekordní velikost je pozorována u varana komodského – 2 × 3 mm (s délkou lebky 19 cm). Dosahuje přibližně stejné velikosti u některých draků , stejně jako u tuatary (1 × 3 mm s délkou lebky 5 cm) [80] [199] [200] . Mnoho fosilních zvířat mělo mnohem více [102] . Například u pliosaura dosahoval 20 × 50 mm (s délkou lebky více než 110 cm). Pokud je protáhlý, tak většinou podél osy těla [105] . U některých adelospondylů ( Adelogyrinus ) tento otvor vyčníval do podélné trhliny v blízkosti očnic [201] .
Pro posouzení relativního vývoje tohoto foramenu se přirovnává k foramen magnum ( lat. foramen occipitale magnum ), kterým prochází mícha . U moderních ještěrů je temenní foramen nejméně pětkrát menší než týlní otvor, u tuatary (podle průměrného průměru) je 3krát [199] , u mnoha fosilních plazů byly přibližně stejné a u některých (např. Pareiasaurus [199] a řada terapeutů [202] ) byla parietální ještě více [102] .
Vztah mezi velikostí temenního oka a velikostí temenního otvoru byl studován u moderních ještěrů. Podle některých údajů je tento vztah spíše blízký [105] [101] [102] , podle jiných prakticky chybí [79] . Zdá se, že slabý vztah mezi těmito hodnotami je charakteristický pro mladé jedince se špatně osifikovanou lebkou [105] : u nich kost těsně nezakrývá temenní oko. Ale může být výrazně menší než parietální otvor u dospělých zvířat, pokud je obklopen tlustým pouzdrem pojivové tkáně (jako u tuatary) [153] .
Temenní oko je jednoznačně uzpůsobeno pro vnímání světla, ale v mnoha ohledech jsou jeho funkce stále nejasné [2] . U mihulí je známo, že nepárové oči způsobují změnu koncentrace melatoninu v těle v závislosti na denní době [31] [41] , ale mnoho o jejich práci se ještě musíme naučit [41] . U ještěrek je produkce melatoninu parietálním okem nízká (u nich se vyskytuje hlavně v neoku podobném epifýze) [82] [6] [144] a jeho funkce jsou ještě méně známy. Pokusy o jejich určení často dávají nejednoznačné, nejasné nebo špatně reprodukovatelné výsledky. Většina výzkumníků se shoduje na následujících vysvětleních [2] [82] :
U všech moderních zvířat třetí oko zjevně nemůže poskytnout obraz: to lze vidět jak na jeho struktuře, tak na obvykle špatné průhlednosti kůže nad ním [122] [15] [80] [153] . Experimenty na hledání behaviorálních reakcí na jeho osvětlení dávají protichůdné výsledky [149] [203] . U některých zvířat však plní nejen endokrinní, ale i zrakové funkce [154] : je schopen cítit úroveň osvětlení a někdy i směr světla a polohu jeho roviny polarizace [6] [7] [ 8] . Vliv osvětlení na elektrickou aktivitu orgánů šišinkového komplexu byl zjištěn u všech v tomto ohledu studovaných zvířat bez čelistí, ryb, obojživelníků a plazů [29] . V parietálním oku ještěrek se na rozdíl od jejich epifýzy pinealocyty specializují spíše na fotorecepci než na produkci hormonů [112] .
Vnímání světla pomocí nepárových očí bylo zjištěno u řady druhů z různých tříd. U larev mihule jsou to hlavní fotosenzitivní orgány, protože jejich dvojče očí jsou stále špatně vyvinuté [41] [6] . U některých ryb byla zjištěna schopnost vnímat osvětlení epifýzou [148] au některých se předpokládá [154] . Behaviorální reakce na jeho osvětlení byla nalezena u lososa sockeye [148] . Nespárované oko sumců pravděpodobně reaguje na stíny předmětů procházejících shora [22] [154] . Některým perciformes údajně pomáhá při navigaci během migrací [146] [31] . Svítící ančovičky pravděpodobně využívají epifýzu (spolu s párovýma očima) k posouzení osvětlení, které je nutné pro adekvátní protisvětlo – záři spodní strany těla, aby byla ryba zespodu méně viditelná [204] . Existují také údaje o zrakové funkci nepárového oka žab (především jejich pulců): tímto okem cítí skoky v osvětlení, zvířata se začínají pohybovat [205] [31] .
Nespárované oči obojživelníků a plazů jsou důležité pro kontrolu množství času, který zvíře stráví v jasném světle. Ještěrky a žáby s uměle uzavřeným nebo odstraněným třetím okem mají tendenci se déle vyhřívat na slunci (což může vést k přehřátí a nebezpečným ztrátám vody). Poruchy jejich termoregulace se však velmi liší v závislosti na druhu a někdy také na roční a denní době [82] . Navíc se zvyšuje jejich motorická aktivita a může dojít k narušení cirkadiánních rytmů [82] [27] [10] [4] [5] .
Třetí oko obojživelníků a plazů je na rozdíl od párových očí [206] citlivé na polohu roviny polarizace světla (to je zajištěno tím, že membránové disky v pinealocytech umístěné na okrajích jeho sítnice jsou rovnoběžné na dopadající světlo [8] [206] ) a někteří živočichové tuto vlastnost využívají pro orientaci v prostoru [7] [207] [6] [208] [82] . To je možné díky tomu, že jasná obloha dává poměrně silně polarizované světlo. Experimenty ukazují, že pro orientaci tímto způsobem v ještěrce ruinové je nutné vnímání světla temenním okem [7] . Tato funkce byla zavedena dokonce i pro epifýzu tygří ambystomy , která se jen málo podobá oku [8] [6] [208] [209] .
Bylo prokázáno, že u některých zvířat ( rosnička cvrček a rosnička volská ) [6] se třetí oko podílí na orientaci podél azimutu Slunce. Potřeba jeho práce pro orientaci v prostoru byla zjištěna i u některých druhů ( skink krátkoocasý [210] , leguán plotový [7] , leguán písečný [211] [207] ), ale jejich konkrétní mechanismus nebyl objasněn. Je možné, že změny v chování ještěrek se zavřeným parietálním okem (zejména zvýšení aktivity) jsou spojeny právě s dezorientací [211] .
Na druhou stranu existuje verze, že pomocí temenního oka se ještěři neorientují ani tak podle Slunce nebo polarizovaného světla, ale podle magnetického pole Země [9] . Tento názor je založen na skutečnosti, že u mnoha zvířat bylo zjištěno, že je nutné pro jejich práci osvětlit orgány zajišťující magnetorecepci [9] [209] , navíc u čolků [209] [212] [6] [19] [9 ] a pravděpodobně , u ptáků [19] [212] je tato funkce lokalizována v epifýze. Obojživelníci jej dokážou využít k navigaci jak podle magnetického pole, tak podle polohy roviny polarizace světla [209] ; možná vnímání těchto faktorů poskytuje stejný biofyzikální mechanismus [206] .
Práh citlivosti na světlo nepárového oka žáby (stejně jako jejího intrakraniálního epifýzy) je stejného řádu jako u párových očí – 3,6 × 10 −6 luxů [29] [137] [213] , což odpovídá k osvětlení vytvářenému nejjasnějšími hvězdami. Třetí oko obojživelníků a plazů reaguje na záření v širokém rozsahu vlnových délek, od ultrafialové po červenou [8] [31] . Maximální citlivost epifýzy mihulí [100] [214] [31] , ryb [119] a žab [137] a parapineálního orgánu ještěrek [6] [31] leží v zelené nebo modré oblasti. Na infračervené záření (stejně jako na tepelné, mechanické a chemické účinky) jsou nepárové oči necitlivé [8] . To vylučuje funkci termoreceptorů , která se u nich dříve předpokládala [149] [82] .
U žab se třetí oko téměř nepřizpůsobuje změnám osvětlení (což umožňuje určit jeho intenzitu) [4] . U ještěrek je toto přizpůsobení mnohem výraznější – dokonce lepší než u jejich párových očí: např. citlivost temenního oka leguána zeleného se po hodině ve tmě zvýší téměř o dva řády (u párových očí – o jeden) [98] .
Nespárované oko nemůže reagovat na změny osvětlení tak rychle jako párové, to znamená, že jeho časové rozlišení je nižší [122] [4] [119] [98] . U žab je minimální interval mezi podněty, které je toto oko schopno vnímat odděleně, asi 2 minuty, zatímco u ještěrek jsou to desetiny vteřiny [4] [98] , což je řádově více než u jejich párových očí [ 98] .
Pinealocyty, na rozdíl od všech ostatních známých fotoreceptorů , kombinují dva opačné způsoby reakce na světlo. Jeden z jejich opsinů (s maximální citlivostí v zelené oblasti) při absorpci světla způsobí depolarizaci buňky a druhý (s maximální citlivostí v modré oblasti) způsobí její hyperpolarizaci . Tyto opsiny jsou spojeny s různými cestami přenosu biochemického signálu [215] [126] [127] . V čípcích a tyčinkách párových očí je při osvětlení pozorována pouze hyperpolarizace [143] .
Při konstantním osvětlení frekvence impulsů v nervu parietálního oka klesá úměrně logaritmu intenzity světla. Při osvětlení krátkými záblesky vykazují různé gangliové buňky různé závislosti elektrické aktivity na intenzitě a vlnové délce světla. Dělí se na dva typy: chromatické a achromatické [29] [124] . Achromatické buňky snižují svou aktivitu v reakci na osvětlení jakékoli barvy. Aktivita chromatických buněk je inhibována modrým světlem a zesílena delší vlnovou délkou (zelená-červená) [216] [4] . Pouze vlákna pocházející z achromatických buněk jsou myelinizována [8] . Zvláštní chování chromatických buněk je pravděpodobně způsobeno schopností pinealocytů reagovat na světlo různých barev opačným způsobem [116] [143] .
Hlavní endokrinní funkcí nepárových očí, stejně jako dalších orgánů epifýzového komplexu, je syntéza melatoninu probíhající v pinealocytech. Malé množství tohoto hormonu se tvoří také v sítnici párových očí [20] [217] [3] , stejně jako v některých dalších orgánech, ale pouze v epifýzovém komplexu a (někdy [20] ) sítnici párové oči, intenzita jeho syntézy závisí na denní době - téměř u všech druhů se zvyšuje v noci [218] [3] . Kromě toho jsou v pineálním komplexu syntetizovány další indolaminy (včetně serotoninu , ze kterého se tvoří melatonin [219] ) a řada peptidů [220] [20] .
U mihulí produkují nepárové oči značné množství těchto látek [31] [41] . U ještěrek je podíl oku podobného orgánu na jejich celkové produkci pineálním komplexem malý (možná si syntetizuje melatonin jen pro svou potřebu) [6] [144] [82] . Jeho vliv na endokrinní aktivitu epifýzy je rovněž malý [82] . Nicméně jak u ještěrek [82] [5] [27] , tak u žab [6] přispívá (spolu se spárovanýma očima a mozkovými fotoreceptory) do určité míry k synchronizaci cirkadiánních rytmů těla s cyklem dne a noci, a podílí se i na regulaci reprodukce [82] [6] .
U zvířat, která si zachovala parietální oko nebo fotosenzitivitu epifýzy (tj. u většiny obratlovců), je endokrinní aktivita epifýzového komplexu regulována osvětlením. U zvířat, která ztratila fotosenzitivitu těchto orgánů (u savců a do určité míry u ptáků), je činnost epifýzy regulována mozkem (konkrétně suprachiasmatickým jádrem v hypotalamu , které u těchto zvířat slouží jako hlavní biologické hodiny). Rytmus aktivity tohoto jádra je zase korigován informacemi, které přicházejí ze sítnice [144] [3] [31] . Existují však důkazy, že u novorozených potkanů je epifýza schopen přímo reagovat na světlo a přijímá více světla než oči (ještě neotevřené) [121] .
Navíc u mnoha druhů funguje nepárové oko (stejně jako jiné orgány epifýzového komplexu, stejně jako sítnice párových očí) jako biologické hodiny : je schopno udržovat denní rytmus syntézy melatoninu i bez vnějšího světla. a nervové podněty [144] [3] [6] [94] .
Melatonin se podílí na regulaci mnoha procesů s denními nebo sezónními rytmy, zejména spánku, hibernace , kolísání tělesné teploty, motorické a stravovací aktivity, migrace, línání, rozmnožování a barevných změn [218] [36] [221] . U většiny druhů má melatonin antigonadotropní účinek, u některých má účinek opačný [20] [59] . Některé další indolaminy a polypeptidy syntetizované v pineálním komplexu mají podobný účinek [219] .
U mihulí způsobuje endokrinní vliv nepárového oka zvýšení motorické aktivity s nástupem tmy [31] [222] . Bylo zjištěno, že u dospělých mihulí (u kterých mizí denní rytmus chování) přestává pineální komplex produkovat melatonin, ačkoli jeho syntéza pokračuje v sítnici párových očí [144] . U některých ryb [223] [14] a pulců žab [6] řídí i denní vertikální migrace. U ještěrek tlumí temenní oko motorickou aktivitu [10] [27] , ale jeho denní změny zřejmě nezávisí na jeho vlivu [6] [82] .
Temenní oko mnoha zvířat řídí denní barevné změny: pod jeho vlivem se pokožka v noci rozjasní a během dne ztmavne. To je známo u mihulí [222] , některých ryb [224] , obojživelníků a plazů [222] [20] [59] [82] .
Na termoregulaci se podílí i epifýzový komplex, případně včetně temenního oka ještěrek [6] [82] , ale o mechanismu tohoto spojení zůstává mnoho nejasností [2] [225] . Jeho termoregulační funkce je spojena s tím, že je nejčastěji lépe vyvinut mezi obyvateli vysokých zeměpisných šířek [60] [2] .
Koncentrace melatoninu tedy slouží jako ukazatel denní doby a závisí na ní mnoho různých cyklických procesů [3] , přičemž jeho vliv na tyto procesy u různých druhů může být různý [225] . Kromě toho existují důkazy, že melatonin se podílí na adaptaci sítnice na změny v osvětlení a slouží jako antioxidant [217] [3] .
Vývoj parietálního oka u předků obratlovců lze vysvětlit jejich bentickým způsobem života. Schopnost vidět hrozbu shora je pro taková zvířata velmi důležitá. Pro jejich potomky, kteří přešli na aktivní život ve vodním sloupci, ztratila schopnost vzhlížet na významu [12] . V tomto případě je parietální oko moderních obratlovců zbytkovým orgánem. Tomu nahrává i jeho ztráta mnoha skupinami nezávisle na sobě [2] , a skutečnost, že se strukturou podobá redukovaným párovým očím (pro které je charakteristické ponoření pod kůži a ztráta refrakčního aparátu a nervu) [226] . Ale v některých evolučních liniích mohla být jeho vizuální funkce zachována po dlouhou dobu (v některých formách, do určité míry, zřejmě i nyní). Nasvědčuje tomu zejména velikost temenního otvoru mnoha vyhynulých plazů [181] [80] a údaje o některých moderních zvířatech [148] [44] [205] .
Na druhou stranu je možné, že orgány šišinkového komplexu nebyly nikdy vyvinuty natolik, aby výrazně přispěly k vidění zvířete. Je možné, že pro ně byla původně hlavní funkce endokrinní [3] [34] a oční struktura těchto orgánů v samostatných evolučních liniích se vyvinula později [15] [227] .
Existují anatomické, embryologické a paleontologické náznaky, že u předků obratlovců tvořily epifýza a parapineální orgán symetrický pár (pravý a levý), ale pak se tento pár otočil asi o 90° ve směru hodinových ručiček a staly se zadní a přední, respektive [63] [228] [32] [141] [15] . Ve prospěch skutečnosti, že tyto dva orgány byly původně pravé a levé v páru, svědčí povaha jejich nervových spojení [31] [27] , stejně jako párování či dualita temenního otvoru (nebo slepé prohlubně v lebka) u některých fosilních zvířat [16] [141] : arandaspidi (možná) [42] [189] , některé obrněné ryby , paleonisky a lalokoploutvé ryby [141] [102] [196] [16] [18] .
Podle jiné verze byly jak parapineální, tak možná i epifýza původně párové [16] [137] [33] [15] , tj. předchůdci obratlovců měli minimálně 5–6 světlocitlivých orgánů. Podle této hypotézy pravý parapineální orgán v průběhu evoluce zanikl (nebo se stal součástí levého) a pravý a levý epineální orgán se spojily [16] . Naznačují to zejména pozorování případů párování parapineálního orgánu u mihulí [137] a ještěrek [62] [15] [79] [39] . Tuto verzi podporují i některá embryologická data, včetně výsledků studie genové exprese [68] [16] .
Existuje hypotéza, že předci obratlovců měli několik homologních párů orgánů zraku a z jednoho z nich pocházely párové oči moderních forem az druhého (umístěného za) jejich epifýzy a parapineální orgány [26] . Naznačují to embryologické studie žraloků [229] [230] [160] [231] [232] .
U bezobratlých se v lanceletu nachází homolog šišinkového komplexu . Jedná se o tzv. lamelární tělísko v dorzální části diencefala [233] (nepárové „oko“ lanceletu, pigmentová skvrna v přední části neurální trubice , je považováno za homolog sítnice párového obratlovce oči [234] ). To bylo zjištěno z mikrostruktury a histochemie těchto orgánů [235] a také ze studia genové exprese v nich [233] . Nemají tvar podobný oku, ale obsahují ciliární fotoreceptory [233] . V 19. a na počátku 20. století byly populární domněnky a tvrzení [54] o homologii temenního oka obratlovců se středním okem pláštěnců a dokonce i některých členovců , založené na umístění těchto očí a neinverzi jejich očí. sítnice [203] [236] [237] [238] [239] .
V evoluci obratlovců je tendence k redukci tohoto orgánu [2] . Mnoho paleozoických zvířat mělo temenní foramen , ale počínaje triasem se to stalo mnohem méně běžné [12] [80] . Podle systematického postavení živočichů s temenním okem je vidět, že v mnoha skupinách samostatně vymizela [2] .
Ztráta tohoto orgánu předky savců a ptáků se vysvětluje různými způsoby. Podle jedné verze je to důsledek vývoje homoiotermie u nich . Jednou z funkcí parietálního oka plazů je zřejmě účast na termoregulaci jako senzor intenzity slunečního záření. S příchodem účinných mechanismů termoregulace ztratila tato funkce svůj význam [202] [240] [10] . Podle jiné verze přišli předkové savců o temenní oko kvůli svému nočnímu způsobu života [144] . Ale jak savci, tak ptáci si zachovali epifýzu, která funguje jako endokrinní žláza (jako u jiných obratlovců). Z toho vychází názor, že během evoluce orgánů šišinkového komplexu se neměnily ani tak jejich funkce, ale způsob, jakým přijímaly informace o osvětlení (u nižších obratlovců pomocí vlastní sítnice a u vyšších přes mozek) [14] . V souladu s tím se postupně vyvinula eferentní inervace těchto orgánů (a ta aferentní se ztratila) [137] . Takové změny jsou patrné i v ontogenezi savců: eferentní inervace jejich epifýzy se objeví, když jeho fotosenzitivní prvky zmizí [121] .
Zdá se, že fotoreceptorové buňky epifýzového komplexu ( ) párové oči ( tyčinky a čípky mají společný původ – vyvinuly se z buněk předků obratlovců, které byly schopny jak fotorecepce, tak syntézy melatoninu . V průběhu evoluce se mezi nimi objevilo oddělení funkcí, které se nejlépe projevuje u savců (a v menší míře i u ptáků): fotoreceptory párových očí zajišťují vidění a pinealocyty se specializují na produkci melatoninu. , hormon , který reguluje různé biorytmy [3] .
Malé množství melatoninu se však tvoří i v sítnici ostatních očí. Tam je produktem detoxikačních reakcí sloučenin škodlivých pro sítnici - arylalkylaminů , zejména serotoninu (reagují s retinaldehydem nezbytným pro vidění a v důsledku toho vznikají toxické látky) [3] [116] . Kromě toho melatonin plní některé funkce v sítnici [144] [3] — zvyšuje její fotosenzitivitu redistribucí melanosomů v jejích pigmentových buňkách (podobně působí i na kožní melanocyty ) [20] a případně slouží jako antioxidant [217 ] .
Pravděpodobně u předků obratlovců (stejně jako u moderních nižších strunatců) melatonin nebyl hormonem. Byl odpadním produktem metabolismu sítnice [217] [3] nebo vykonával funkce, které byly potřeba pouze v něm [20] [225] . Jednou z adaptací sítnice na denní změny osvětlení bylo noční zvýšení intenzity reakcí vedoucích k syntéze melatoninu (což mohlo být způsobeno potřebou melatoninu samotného nebo jednoduše detoxikací serotoninu). V důsledku toho se objevily cyklické změny koncentrace melatoninu a stal se vlastně ukazatelem denní doby. Poté se na něm staly závislé různé cyklické procesy: melatonin se stal regulátorem cirkadiánních rytmů [217] [3] [20] .
V průběhu rozvoje a posilování této závislosti rostla i potřeba melatoninu: při normálním fungování sítnice si ho vzal víc, než se vytvořil. Ale zvýšení jeho produkce bylo neslučitelné se zrakovou funkcí očí, protože vyžaduje zvýšení množství serotoninu v sítnici, který je pro ni škodlivý. Pravděpodobně to vedlo k tomu, že endokrinní a zrakové funkce byly rozděleny mezi různé orgány [217] [3] [241] .
Rozšířený názor, že dobře vyvinuté parietální oko se vyskytuje pouze v relativně primitivních formách, není podpořeno detailními studiemi zahrnujícími velké množství fosilií a moderních obratlovců [199] [101] , ačkoli trend k jeho vymizení je viditelný ve vývoji mnoho skupin [2] [242] [167] [226] [187] . Tyto studie neprokazují úzký vztah mezi stupněm vývoje tohoto orgánu a způsobem života zvířete [101] [11] [2] , i když určité zákonitosti zde lze vysledovat.
U zvířat s intenzivním metabolismem au obyvatel vyšších zeměpisných šířek byla zaznamenána tendence k lepšímu vývoji parietálního oka a dalších orgánů šišinkového komplexu, což souvisí s jeho termoregulační funkcí [60] . Ale existuje mnoho výjimek z těchto vzorů. Silnější vývoj těchto orgánů u druhů vysokých zeměpisných šířek lze tedy vysledovat u ještěrek [60] [82] a savců [243] [2] , nikoli však u obojživelníků [60] [225] . Studie třiceti druhů ještěrek rodu Liolaemus ukázala, že velikost jejich temenního oka (s jeho velkou variabilitou) nezávisí na klimatických podmínkách [2] . Z vyhynulých plazů bylo zjištěno, že velký parietální otvor je charakteristický spíše pro velké pomalé býložravce (například diadekty , kaseidy , velké prokolofony ), i když se vyskytuje také u malých predátorů [187] .
Špatný vývoj temenního oka je charakteristický pro stromové ještěry. Zejména pro většinu chameleonů je značně zjednodušený, zatímco u zbytku chybí. V těch rodinách, u kterých je u většiny zástupců tento orgán dobře vyvinutý, jsou často výjimkou právě formy s stromovým způsobem života [75] . U ještěrek vedoucích podzemní způsob života obvykle nemizí (kromě těch, u kterých jsou párové oči také zmenšeny) [75] .
Orgány šišinkového komplexu, včetně parietálního oka, jsou obvykle lépe vyvinuty u denních zvířat než u nočních. To je pozorováno u plazů, ptáků a savců, ačkoli ve všech těchto třídách existují výjimky [60] [144] [225] . Skutečnost, že savci prakticky ztratili citlivost epifýzy, se někdy připisuje skutečnosti, že prvními představiteli této třídy byli noční zvířata. Myxini také ztratili samotný pineální komplex a to může být způsobeno tím, že většinu života tráví v tmavých bentických biotopech [144] [244] . Ale mezi rybami je šišinka [20] [31] a dobře vyvinuté pinealocyty [129] [122] častější u hlubinných druhů než u mělkovodních, i když u těch, které žijí v naprosté tmě – v hloubkách více než 1500 m a v jeskyních - toto okno neexistuje (stejně jako otvor v lebce). Ale epifýza u nich na rozdíl od párových očí obvykle není redukována [245] [246] [122] .
Ostracoderms - skořápkové paleozoické bezčelisťové - měli obvykle v záhlavní kostěný štít otvor pro třetí oko. Nacházel se přibližně mezi párovými očními důlky (za nosními dírkami ) [177] [247] . Šišinka u ostracodermů byla často poměrně velká, ale (jako u jiných zvířat) nikdy více než párové oční důlky [12] .
Takový otvor byl nalezen již u nejstarších dobře prozkoumaných ostracodermů [175] - arandaspidů a v nich byl spárován [189] [42] . Podle některých výkladů se jednalo o otvory pro epifýzu a parapineální orgány [190] [191] [192] , ale podle některých s nimi neměly nic společného a sloužily jako vývody pro endolymfatické vývody [193] . Všechny ostatní ostracodermy neměly více než jeden šišinkový otvor. Je charakteristická pro kostěné [180] , neozbrojené [248] a primitivní zástupce heteroskutů a galeaspidů [66] .
LampreyLamprey (kromě Mordacia ) mají kromě párových očí dvě nepárové: šišinka (lépe vyvinutá) a parapineální. Protože mihule patří mezi nejprimitivnější moderní obratlovce , je možné, že se tento stav blíží původnímu stavu pro tento podtyp [222] . Mihule jižní ( Mordacia ) má pouze šišinkový orgán, který je špatně vyvinutý [16] [137] .
U mihulí není žádný parietální otvor, ale střecha lebky nad šišinkovým komplexem se ztenčuje [13] [131] [63] [32] . Existuje epifýza, nepigmentovaná skvrna kůže za jedinou nosní dírkou [90] [131] [249] .
MixinsU myxinů pineální komplex zcela chybí [250] [15] a rudimentární párové oči zajišťují kontrolu denních cyklů [144] . U myxinů nebyly nalezeny ani melatoninové receptory, a proto se předpokládá, že se jejich předkové oddělili od předků jiných obratlovců ještě dříve, než se s jeho pomocí objevila regulace biorytmů [217] .
Podle jedné verze byl myxinový pineální komplex v průběhu evoluce redukován [144] [94] [19] [244] . Na druhou stranu existuje hypotéza, že jejich párové oči vznikly z ní, zatímco u jiných obratlovců vznikly nezávisle [251] . Oči hagfish jsou v mnoha ohledech více podobné nepárovým očím jiných zvířat než párovým očím: chybí jim duhovka, rohovka a čočka a jejich světlocitlivé buňky se přímo napojují na gangliové buňky [34] [252] [31 ] . Ale v očích hagfish, na rozdíl od nepárových očí, je sítnice obrácená [251] . Existují také zprávy o pozorování rudimentu epifýzy u hagfish v raných fázích vývoje [129] a také atavistického nepárového oka u dospělého [131] .
U mnoha obrněných ryb ( silur - devon ) bylo třetí oko dobře vyvinuto a u některých (například Pholidosteus , Rhinosteus [16] , Titanichthys [195] , Coccosteus ) byl odpovídající otvor v lebce někdy spárovaný nebo zdvojený [ 141] . Tyto údaje hovoří ve prospěch verze o původu pineálního komplexu z páru pravého a levého orgánu [16] . Byl s nimi trochu před očima dvojčat [179] [249] . Malé třetí oko bylo zejména u obří obrněné ryby Dunkleosteus [253] [179] .
AkantodyAcanthodes , jediný dobře prostudovaný rod acanthodes , měl otvor lebky, který byl pravděpodobně pineální [175] [176] .
Chrupavčité rybyU chrupavčitých ryb je parapineální orgán neznámý [20] [19] a téměř všichni zástupci mají pineální orgán (existují však důkazy, že vzniká ze dvou splývajících váčků [61] ). Má podobu dlouhé trubice [67] s otoky na koncích (existuje předpoklad, že tyto otoky odpovídají epifýze a parapineálním orgánům jiných živočichů [31] [194] ). Jeho konec leží blízko povrchu kůže [230] . Ale elektrické paprsky z rodu Torpedo nemají šišinkový komplex vůbec [59] [94] [254] .
Mnoho pelagických žraloků [156] má epifýzu a někteří carchariformes [44] [221] a catarrhiformes [160] [254] [255] mají dokonce díru v lebce [156] [14] [15] [94] [230] . Ale obecně řečeno, pro žraloky (moderní i vyhynulé) je otvor epifýzy vzácností [12] .
Kostnaté rybyU kostnatých ryb je epifýza obvykle dobře vyvinutý a parapineální orgán je vyvinutý špatně [38] [109] [94] . Některé druhy lalokoploutvých i paprskoploutvých ji však mají .
Lebka nad těmito orgány je často tenčí než jinde [119] , ale většina moderních kostnatých ryb, stejně jako většina chrupavčitých ryb, v ní díru nemá [16] [95] . Výjimkou jsou např. pádlovci , mnozí sumci [154] (například pancíři a úhořocasí [24] , Loricaria [256] [33] , Sciades [ 22] ), kaprovití ( Labeo ) [38] , okoun -jako ( tuňák , mečoun a další) [146] . U paleozoických (zejména devonských ) kostnatých ryb je tento otvor mnohem častější. Charakteristický je zejména pro loachopterany [12] , ačkoli zástupci jejich moderního rodu, coelacanths , ji nemají [109] .
RejnoploutvíU paprskoploutvých , stejně jako u jiných ryb, je obvykle vyvinut epifýza. To je charakteristické zejména pro mírně hlubokomořské a vertikálně migrující druhy. Dobře vyvinutý šišinkový orgán mají např. svítící ančovičky [204] , sekerník Argyropelecus , sumec Arius , Sperata , poločumák Hemiramphus [14] . Parapineální orgán má mezi druhy paprskoploutvých např. amie , losos , štika [109] , úhoř [257] , kanadský sumec [123] , lipnice trojostná [258] , karas [137] , tuňák [31] , ale u dospělých ryb většiny druhů je redukován [137] .
Třetí oko je zvláště dobře vyvinuté u některých sumců (zejména u Sciades ) [22] [154] a perciformes - makrely (zejména tuňáka ), plachetníků a mečounů [146] . Kromě šišinkového otvoru mají speciální kanálek vyrobený z relativně průhledných tkání, který vede světlo do šišinkového orgánu - šišinkový aparát [148] [146] [31] .
Segmenty pinealocytů citlivé na světlo u paprskoploutvých ryb jsou obvykle mnohem méně vyvinuté než u lalokoploutvých, plicníkových a chrupavčitých [109] [129] [122] .
Laločnaté rybyŠišinkový otvor byl nalezen u většiny fosilních Looped [163] au některých plicníků . Žádný z moderních lalokoploutvých druhů ji nemá a pouze coelacanth má dobře vyvinutý [259] (ač skrytý pod lebkou) šišinkový komplex . Jeho parapineální orgán je větší než pineální a je zachován i u dospělých jedinců - vzácnost mezi rybami. Tyto orgány obsahují dobře vyvinuté fotosenzitivní buňky [109] [129] . Na rozdíl od většiny kostnatých ryb mají coelacanths lépe vyvinutou levou stranu epitalamického vodítka (jako u obojživelníků) [16] .
U plicník je epifýzový komplex silně redukován [15] : epifýza je malá a parapineální orgán chybí u dospělých ryb [109] [256] . Fotoreceptorové struktury pinealocytů jsou v nich však vyvinuty přibližně stejně dobře jako u coelacantů [109] . Nejstarší plicník měl také dobře vyvinutý [167] pineální otvor. V jejich vývoji je patrná tendence k jejímu vymizení [167] .
In some fossil lobe-finned animals (a number of porciformes [196] [18] ) and the earliest lungfishes [141] [102] ), channels for both organs of the pineal complex are visible in the skull, although not always through or dobře oddělené.
Téměř všichni starověcí obojživelníci měli temenní otvor [12] . Měl přechodné formy mezi rybami a obojživelníky, jako jsou Tiktaalik , Ichthyostega a Acanthostega , a téměř všichni pozdější labyrintodonti [102] . U některých z nich, zejména u dissorophida Zygosaura , dosahoval obrovských rozměrů [260] . Toto otevření bylo také dobře vyvinuto u batrachosaurů [261] ( antrakosaurů a seymouriamorfů [102] ). Byl také nalezen ve většině fosilních lepospondylů [262] .
U beznohých [263] , ocasatých [264] a anuranů [174] (tedy u všech moderních obojživelníků a jejich nejbližších vyhynulých příbuzných) je temenní otvor redukován (u anuranů s nepárovým okem pouze tenký kanál pro jeho nerv a céva zůstává v lebce [80] ).
Všichni moderní obojživelníci mají šišinkový orgán. Někteří anuranové mají také extrakraniální oční váček - parietální neboli čelní oko. Obvykle je považován za derivát epifýzy [25] [16] [19] , někdy - parapineálního orgánu [21] [20] [26] . Může být homologní s vezikulou přední k epifýze mloka [265] [31] [81] . Podle většiny autorů všichni moderní obojživelníci, jak ocasatí [31] , anuranové , tak beznozí [206] , nemají parapineální orgán [81] [19] [265] .
U většiny anuranů dochází ke ztrátě třetího oka [60] . Zachoval se zejména u žab pravých , žab vesničkových , některých pipidae (včetně žabky hladké drápky ), u pulců některých rosniček ( např. Hyla [49] [60] a Acris [44] ), u rohatých žab , ropuch, rýžovníků, porodních bábek a některých pravých ropuch [ 266 ] [99] [108] [60] [205] . Na rozdíl od plazů je u obojživelníků třetí oko stejně běžné u obyvatel tropů i u obyvatel mírných zeměpisných šířek [60] .
Mezi anapsidy byl temenní foramen nalezen u mesosaurů [268] , millerosaurů [269] a všech kotylosaurů ( diadektidy , prokolofony , pareiasauři , kaptorhinidi a příbuzné formy). Někdy dosahují velkých rozměrů. Například diadecta (až 15×28 mm) [199] a nictifruret procolophon [ 270] měly velmi velký parietální otvor . Želvy, jediní moderní zástupci anapsidů, ji obecně nemají [271] , i když existují důkazy, že se vyskytuje u některých jedinců řady druhů [272] . Nemají také parapineální orgán. Ale šišinka želv, i když se nepodobá oku, je lépe vyvinutá než u všech ostatních moderních plazů [20] , elektrofyziologické studie naznačují jeho fotosenzitivitu [29] a želva má dokonce šišinkové okno [151] [152] .
SynapsidyParietální foramen byl dobře vyvinut téměř u všech synapsidů [273] (u všech pelykosaurů a u většiny terapsidů [274] ). U pelykosaurů byl poměrně velký [275] , u některých jejich potomků, primitivních terapeutů, se ještě zvýšil [187] (u nich někdy přesahoval velikost foramen magnum, kterým prochází mícha [202] ) . Často byl vychován na speciálním pahorku nebo obklopený kostěným válečkem. V průběhu další evoluce různých skupin therapsidů (včetně cynodontů , kteří jsou často považováni za předky savců) ubývalo a mizelo a u savců se již nenacházelo [187] [202] [240] [274] .
DiapsidyArchosauři , jedna z největších skupin diapsidů , ztratili své temenní oko na počátku svého vývoje. Mezi všemi archosaury si pouze někteří raní [276] thekodonti ( proterosuchidi [277] ) a primitivní dinosauři [278] ( prosauropodi [279] ) zachovali rudimentární parietální foramen. Kromě toho se podobná díra nejasné povahy nachází v některých exemplářích lebek jiných dinosaurů, zejména Diplodocus , Dicreosaurus a Camarasaurus [280] [281] [282] [283] . U většiny dinosaurů, soudě podle topografie lebeční dutiny, byl pineální komplex silně nebo úplně redukován [276] . Úplně vymizel i z krokodýlů [284] [19] . Ostatní potomci thecodontů [240] - pterosauři [285] [179] a ptáci [199] [286] - nemají temenní otvor .
U ostatních skupin diapsidů se častěji vyskytoval parietální foramen. Zejména všichni ichtyosauři [287] ji měli (někdy velmi velcí [179] ). Byl přítomen téměř u všech synaptosaurů : u plakodontů , u notosaurů a u plesiosaurů včetně pliosaurů [288] (ale zmizel u posledních plesiosaurů [199] ).
Kromě toho mezi diapsidy parietálního oka někteří eosuchové [289] , někteří protorosauři (zejména protorosauridi [290] , tanystropheus [291] , talattosauři [292] , někteří prolacertidi [293] ), většina zobáků [294] (včetně včetně jejich jediného moderního zástupce - tuatara ) a většiny ještěrů [295] [75] . Hadi (současní i fosilní) jej nemají [296] [297] , i když se zřejmě někdy vyskytuje jako atavismus (to je popsáno u zmije [297] ). Zmizel také ve dvoupatkách , ale podle některých zpráv si několik druhů rodu Monopeltis zachovalo temenní otvor [298] [299] .
Takže mezi moderními plazy má temenní oko pouze tuatara a mnoho ještěrek . Je to parapineální orgán ležící v parietálním foramenu. Navíc mají intrakraniální pineální orgán (jako všichni ostatní moderní plazi kromě krokodýlů ) [19] [20] .
Zástupci přibližně 60 % rodů moderních ještěrů mají temenní oko [75] . U druhů mírných zeměpisných šířek se vyskytuje častěji než u tropických [300] [11] , což souvisí s jeho účastí na termoregulaci [60] . Navíc je jeho přítomnost typičtější pro denní ještěry než pro noční [144] . Nejčastěji je stupeň jeho vývoje v rámci rodů a dokonce čeledí přibližně stejný [147] [11] , i když je někdy pozorována silná vnitrodruhová variabilita [2] . Výskyt tohoto orgánu u ještěrek je následující [147] [93] :
infrařád | rodiny, kde většina členů má parietální oko | rodiny, kde většina zástupců nemá parietální oko |
---|---|---|
gekoni | — | gekoni , šupináč |
Dibamia | — | červovití (nepřítomní u zástupců obou rodů infrařádu) |
Vřetenovitý | všechny čeledi: ještěrky beznohé , vřetenovití , xenosauři [147] , shinizauři [301] | — |
leguáni | leguáni , agamy , chameleoni | — |
Skinks | noční ještěrky , pravé ještěrky , řemeny , scinky | teiidy [147] [11] , hymnoftalmidy [302] |
varani | varani , † mosasauři [179] | gilatooth a lanthanoidy |
U ptáků je epifýza obvykle dobře vyvinutá, ale nemá strukturu podobnou oku a navíc je skryta pod kostmi lebky [60] [144] [286] . Přesto si u některých druhů zachovává fotosenzitivitu, která se projevuje tím, že intenzita syntézy melatoninu v něm závisí na osvětlení. Šišinka ptáků má také endogenní cyklickou aktivitu, to znamená, že slouží jako biologické hodiny . Tuto funkci sdílí se sítnicí a suprachiasmatickým jádrem , ale přinejmenším u pěvců je hlavním hybatelem cirkadiánních rytmů [144] .
U moderních ptáků v dospělosti neexistuje žádný parapineální orgán (mizí na konci embryonálního období [30] [19] [303] . U některých ptáků však byla nalezena struktura, která je interpretována jako tento orgán [8 ] nebo dokonce jako pozůstatek temenního oka [304] U andulky vypadá jako vezikula spojená s epifýzou a u labutě se od ní dokonce odděluje [304] . Parapineální orgán byl nalezen i u některých fosilních ptáků : Archeopteryx (svrchní jura , asi před 150 miliony let) a nejmenovaný pták z Melovatky ( svrchní křída , před 95-93 miliony let), u nichž je jeho přítomnost patrná ze stopy na lebce (v případě pták z Melovatky, na endokranu ), u posledně jmenovaného je poměrně velký a autoři jeho popisu mu říkají třetí oko [305] .
Většina savců má epifýzu , ale stejně jako ptáci nemá vzhled podobný oku. Často, i když ne vždy [10] , se nachází hluboko v mozku. V lebce není žádný odpovídající otvor a v kůži žádné okno. Dutina tohoto orgánu u dospělých zvířat mizí (jedinou známou výjimkou je epifýza vačice virginské [306] ). Obvykle jejich pinealocyty nesyntetizují opsiny ve významném množství a nemají vnější segmenty, struktury, které poskytují fotosenzitivitu [125] [31] . Ale byl nalezen u novorozených savců některých druhů [3] [121] .
U žádného ze savců není parapineální orgán (pravděpodobně homologní struktura byla nalezena pouze u embryí některých druhů) [10] [304] .
Slovníky a encyklopedie |
|
---|