Mosasauři

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 24. července 2022; ověření vyžaduje 1 úpravu .
†  Mosasauři

Mosasaurus Angolasaurus bocagei (vpředu) a želva Angolachelys mbaxi
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:plaziPodtřída:DiapsidyPoklad:ZauriiInfratřída:Lepidosauromorfovésuperobjednávka:Lepidosauřičeta:šupinatýPoklad:ToxicoferaNadrodina:†  MosasauroidiRodina:†  Mosasauři
Mezinárodní vědecký název
Mosasauridae Gervais , 1853
Synonyma
podle PBBD [1] :
  • Clidastidae  Cope, 1869
  • Edestosauridae  Marsh, 1876
  • Globidensidae  Dollo, 1924
  • Globidentidae  Dollo, 1924
Podrodiny [1]
  • † Halisaurinae  Bardet et al. , 2005
  • † Mosasaurinae  Gervais, 1853 (Mosasaurines [2] )
  • † Plioplatecarpinae  Dollo, 1884 (Plioplatecaprins [2] )
  • † Tylosaurinae  Wiliston, 1895 (Tylosaurinae [2] )
  • † Yaguarasaurinae  Palci et al. , 2013

Mosasaurus [3] ( lat.  Mosasauridae )  je čeleď vyhynulých mořských ještěrů (Lacertilia) z nadčeledi mosasauroidů [4] ( Mosasauroidea nebo Mosasauria ) [1] . Poměrně blízcí příbuzní moderních varanů .

První fosílie mosasaurů byly nalezeny ve vápencovém lomu v Maastrichtu na řece Meuse v roce 1764. V současné době již byly fosilní pozůstatky zástupců této čeledi nalezeny na všech kontinentech, včetně Antarktidy .

Mosasauři byli velkou skupinou svrchnokřídových mořských plazů, převážně velkých nebo středně velkých predátorů. Většina známých druhů obývala teplá, mělká moře, která byla rozšířena v pozdní křídě. Díky své specializaci se mosasauři velmi lišili od moderních ještěrů: struktura jejich vnitřních orgánů se podobala spíše kytovcům, byli živorodí [5] , měli vysokou rychlost metabolismu a byli teplokrevní.

Mosasauři se pravděpodobně vyvinuli z vyhynulé čeledi vodních ještěrů , Aigialosauridů [4] ( Aigialosauridae ). Během posledních 20 milionů let období křídy ( turonsko  - maastrichtské ) vytlačili mosasauři všechny své konkurenty v podobě velkých lamniformních žraloků a posledních pliosaurů a stali se dominantními mořskými predátory své doby. Zmizeli spolu s dinosaury a pterosaury při hromadném vymírání na konci křídového období, ke kterému došlo před 66 miliony let.

Objev

K prvnímu oficiálnímu objevu částečné fosilní lebky Mosasaura došlo v roce 1764 a byl učiněn dělníky ve vápencovém lomu na hoře svatého Petra poblíž holandského města Maastricht . Tento nález však zůstal málo známý a teprve druhý objev fragmentární lebky Mosasaura mezi lety 1770 a 1774 vzbudil velkou pozornost. C. Hoffman, chirurg a sběratel fosilií, diskutoval o lebce Mosasaura s nejvlivnějšími vědci své doby, díky čemuž byl nález stále slavnější. Původním majitelem lebky byl však kanovník katedrály v Maastrichtu.

Když francouzská revoluční vojska v roce 1794 obsadila Maastricht, pečlivě ukrytá fosílie byla nalezena a převezena do Paříže. Poté byl Mosasaurus popsán různými vědci jako ryba, krokodýl nebo vorvaň. První, kdo si uvědomil, že jde ve skutečnosti o obrovského mořského ještěra, byl v roce 1799 holandský vědec P. Camper. V roce 1808 Georges Cuvier potvrdil tento závěr. Jméno "mosasaurus" ("ještěrka z řeky Meuse "), které zvíře dostalo v roce 1822, a specifické jméno Mosasaurus hoffmannii  - v roce 1829.

Vápencový lom v Maastrichtu se objevem mosasaura natolik proslavil, že podle města byla pojmenována etapa , která zahrnuje posledních 6 milionů let období křídy.

Nedávné významné objevy

V roce 2014 objevil tým paleontologů v Itálii fragment lebky velkého mosasaura. Tým odhadl, že lebka tohoto mosasaura byla dlouhá přibližně 1,45 metru, což odpovídá délce přes 14,5 metru a činí z tohoto mosasaura největšího plaza, kterého kdy z Itálie znali. Protože pochází z kampánštiny, je jedním z nejstarších členů rodu Mosasaurus . Je možné, že tento mosasaurus tvoří sesterskou skupinu s Mosasaurus hoffmannii, která se od svého pozdějšího příbuzného liší především stavbou zubů [6] .

V roce 2015 vědci objevili v Japonsku fosilie nového druhu Phosphorosaurus , nyní známého jako Phosphorosaurus ponpetelegans . S největší pravděpodobností tento mosasaurus žil v hlubokém oceánu, kde lovil ryby a chobotnice, vzhledem k jeho velkým očním důlkům a vyvinutějšímu binokulárnímu vidění [7] .

Distribuce

Hladiny moří byly během pozdní křídy poměrně vysoké, takže mořské zkameněliny z té doby lze často nalézt na dnešní suché zemi. Fosilie mosasaurů byly nalezeny v Nizozemsku , Belgii , Dánsku , Portugalsku , Švédsku , Španělsku , Francii , Německu , Polsku , České republice , Bulharsku , Velké Británii [8] [9] , USA [10] [11] , Kanadě [12] , Rusko . Ukrajina , Kazachstán , Ázerbájdžán [13] , Japonsko [14] , Egypt , Izrael , Jordánsko , Sýrie [15] , Turecko [16] , Mexiko , Kolumbie [17] , Brazílie [15] , Peru , Chile [18 ] , Niger [19] [20] Angola , Maroko , Austrálie , Nový Zéland a ostrov Vega u pobřeží Antarktidy [21] . Z ostrova Timor je znám zub mosasaura, klasifikovaný jako Globidens timorensis . Fylogenetické umístění tohoto druhu je však nejisté a ve skutečnosti se ani nemusí jednat o mosasaura [21] .

Původ

Zvíře, o kterém se předpokládá, že je blízké společnému předkovi mosasaurů, bylo nalezeno v ložiskách spodní křídy z Japonska . Jednalo se o malého vodního ještěrka Kaganaias ( Kaganaias ), který měl hadovité tělo a krátké končetiny.

Na základě některých rysů, jako je další řada zubů na pterygoidech, slabě artikulovaná dolní čelist, upravené končetiny a dříve předpokládané způsoby pohybu , mnoho minulých výzkumníků věřilo, že moderní hadi sdílejí společného mořského předka s mosasaury. V roce 1869 tedy Edward Drinker Cope vytvořil termín Pythonomorpha , aby je spojil [22] [23] . Tato teorie vydržela více než století, dokud některé nálezy, jako je jihoamerický hrabavý had jménem Najash rionegrina , zpochybnily hypotézu o mořském původu hadů a jejich blízkém vztahu k mosasaurům.

Kostra primitivního mosasaura Dallasaurus turneri popsaná v roce 2005 má řadu rysů přítomných v kostrách pokročilých mosasaurů podčeledi Mosasaurinae a v kostrách jejich domnělých předků, jako jsou Aigialosauridae . Ale zároveň si Dallasaurus zachovává končetiny podobné stavbou a funkčností končetinám Aigialosaura a moderních suchozemských šupináčů, zatímco u jeho potomků, mosasaurů, byly končetiny přeměněny na ploutve podobné lopatkám [24] .

Fylogenetická analýza z roku 2005 ukázala, že mosasauři s končetinami s ploutvemi netvoří klad a nezahrnují taxony jako Dallasaurus, Yaguarasaurus , Russellosaurus , Tethysaurus , Haasiasaurus a Komensaurus . Modifikace končetin se vyskytla nezávisle u tří různých skupin mosasaurů (Halisaurinae, Mosasaurinae a skupina sestávající z podčeledí Tylosaurinae a Plioplatecarpinae) [24] [25] . Pozdější studie v letech 2007 a 2012 tuto hypotézu potvrdily [26] [27] , ale autoři jedné ze studií v roce 2012 dospěli k závěru, že nezávislá modifikace končetin na ploutve se vyskytovala pouze u dvou různých skupin mosasaurů (u Mosasaurinae a v kladu, obsahující Halisaurinae, Tylosaurinae a Plioplatecarpinae) [28] . Na druhou stranu se v jedné z prací z roku 2011 zcela vrátila myšlenka, že k úpravě končetin mosasaurů došlo v rámci stejné skupiny, z níž pocházejí všechny ostatní [29] . Pokud je původní hypotéza z roku 2005 správná, pak je čeleď Mosasauridae polyfyletickou skupinou a měla by být rozpuštěna, případně by do ní měly být zařazeny taxony, které nemají končetiny upravené do ploutví [25] .

Přesná fylogenetická poloha kladu obsahujícího mosasaury a jejich nejbližší příbuzné ve skvamózním řádu zůstává v tuto chvíli nejistá. Staré kladistické analýzy je naznačovaly jako skupinu blízce příbuznou hadům [30] [31] , ale to bylo nyní vyvráceno [32] [33] [34] . Morfologická analýza provedená v roce 2008 ukázala, že mosazari jsou varani blízcí příbuzní moderním varanům. Analýza z roku 2011 založená na morfologických rysech skupin Mosasauridae, Aigialosauridae a Dolichosauridae označila varany a gilazuby za nejbližší příbuzné mosasaurů; ale analýza založená na kombinaci morfologických a molekulárních dat na druhé straně ukázala, že varani a varani bezuší jsou blíže příbuzní mosasaurům než gilatoothům a krokodýlům shinizaurům [29] . Morfologická analýza z roku 2012 náhle identifikovala mosasaury a jejich příbuzné jako základní členy kladu Scincogekkonomorpha (obsahujícího všechny taxony blíže příbuzné s gekonem Gecko a Scincus scincus než s leguánem leguánem [32] ), kteří nepatří do kladu Scleroglossa . Fylogenetické postavení mosasaurů podle metodiky studie z roku 2012, jak se později ukázalo, silně závisí na tom, které taxony jsou zahrnuty nebo vyloučeny z této analýzy. Když byla z analýzy vyřazena skupina Mosasauridae, byli Aigialosauridae a Dolichosauridae znovu zařazeni do kladu Scleroglossa, čímž se vytvořila sesterská skupina k kladu obsahující hady, twangy , červovité ještěrky a beznohé ještěrky . Když byli Mosasauridae přivedeni zpět do analýzy a šupinatí s chybějícími končetinami (jinými než hadi) byli vyloučeni, Mosasauridae, Aigialosauridae a Dolichosauridae vstoupili do kladu Scleroglossa a vytvořili příbuznou skupinu s hady [35] . Podrobnější analýza provedená v témže roce ukázala, že pozice kladu obsahujícího mosasaury a jejich nejbližší příbuzné v skvamosálním řádu je nestabilní a mimo Scleroglossa nebo vedle beznohých forem se obnovuje odlišně [36] .

Anatomie

Mosasauři měli tvar těla připomínající moderní varany, ale více protáhlý a aerodynamický. Hlavy mnoha mosasaurů byly v poměru k tělu obvykle relativně větší než hlavy varanů. Kosti končetin byly zkráceny a jejich dlouhé prsty tvořily ploutve, které zvířatům pomáhaly otáčet se při pohybu. Ocasy byly rozšířeny a zploštělé.

Až donedávna se mělo za to, že mosasauři používali relativně primitivní způsob plavání, který je obvyklý u lovců ze zálohy, jako jsou murény , krokodýli a mořští hadi : odrážení vody kroucením celého těla. Moderní výzkum však ukázal, že pokročilí mosasauři měli hypocerkální ocasní ploutve připomínající ploutve metriorhynchů , ichtyosaurů a některých žraloků. Místo aktivního pohybu zůstala přední část těla mosasaurů relativně nehybná, aby se snížil odpor vody, a veškeré úsilí o pohon padlo na ocas. Tato zvířata tedy nebyla specializovanými lovci ze zálohy a mohla svou kořist aktivně pronásledovat ve vodním sloupci [37] [38] .

Rané rekonstrukce některých mosasaurů ( Tylosaurů ) je ukazovaly s dlouhými hřebeny podél celého těla, které byly mylně považovány za chrupavku z průdušnice. Když byla tato chyba objevena a odstraněna, byli mosasauři vyobrazení s takovými výrůstky již značně rozšířeni [39] [40] .

Nejmenší známý člen rodiny, Dallasaurus turneri , byl méně než 1 metr na délku. Častější však byli velcí mosasauři – většina druhů obvykle dorůstala délky přes 6 metrů. Mosasaurus hoffmannii , největší mosasaur známý vědě, mohl dorůst délky přes 17 metrů [41] . V současné době je největší veřejně vystavená kostra Mosasaura vystavena v Morden, Manitoba, Kanada. Tento exemplář přezdívaný „Bruce“ je dlouhý asi 13 metrů [42] .

Kostní struktura pokročilých mosasaurů vykazuje dobrou adaptaci na aktivní plavání, zatímco primitivní mosasauři jako Dallasaurus mají kostní strukturu připomínající stavbu suchozemských nebo polovodních ještěrů [43] . Mosasauři měli kodontní zuby jako krokodýli. Doba výměny zubů u Platecarpa (vzor JAG 0006 t) byla asi 260 dní, u Prognathodonu (vzorek JAG 0005 t) - 374 dnů a u Tylosaura (vzor JAG 0007 t) - asi 593 dnů, zatímco u moderního krokodýla A. (vzorek JAG 0001 t) - cca 240 dní [44] .

Kůže a měkké tkáně

Přes četné fosilní pozůstatky různých mosasaurů pocházejících z celého světa je o jejich kůži známo jen málo . Několik exemplářů si však zachovalo otisky zkamenělých šupin . Před objevením dobře zachovaných pozdně maastrichtských otisků z Jordánska [45] byla kůže mosasaurů popsána především z dosti primitivních fosilií mosasaurů z Santonianu a spodní Kampánie, jako je například slavný exemplář Tylosaura KUVP-1075 z Kansasu [46] . Materiál z Jordánska ukazuje, že těla mosasaurů, stejně jako pavučiny mezi prsty na předních a zadních končetinách, byly pokryty malými, překrývajícími se, kosočtvercovými šupinami, připomínajícími šupiny některých hadů. Stejně jako mnoho moderních plazů se šupiny mosasaurů lišily v typu a velikosti v různých oblastech těla. Objevené exempláře měly dva hlavní typy šupin: kýlovité šupiny na horních částech těla a hladké šupiny na spodních stranách [45] .

Poměrně nedávno byl objeven zkamenělý exemplář Platecarpus tympaniticus, který zachoval nejen otisky kůže, ale i vnitřních orgánů. Několik načervenalých skvrn ve fosilii může představovat srdce , plíce a ledviny . Trachea je také zachována spolu s částmi, které mohou být sítnicí. Umístění ledvin dále vpředu v břiše se více podobá tomu u kytovců než u varanů. Stejně jako u kytovců probíhaly průdušky vedoucí do plic i u mosasaurů paralelně vedle sebe a nepřekrývaly se, jako u varanů a dalších suchozemských a polovodních ještěrů. Tyto anatomické rysy jsou s největší pravděpodobností výsledkem úplné adaptace na mořský životní styl [37] .

V roce 2011 byl kolagenový protein extrahován z humeru Prognatodon [47] .

Barva

Barva stupnice mosasaurů byla neznámá až do roku 2014, kdy byly objeveny melaniny ve zkamenělých šupinách mosasauridního druhu Tylosaurus nepaeolicus . Studie ukázaly, že měl s největší pravděpodobností tmavý hřbetní povrch těla a světlejší břišní , podobně jako moderní bílý žralok nebo želva kožená . Navíc u vyhynulých předků posledně jmenovaných byla barva určena podobným způsobem [48] .

Metabolismus

Výzkum publikovaný v roce 2016 naznačuje, že mosasauři byli teplokrevná zvířata. Porovnáním izotopového složení zubů tří rodů mosasaurů s údaji známými u známých studenokrevných ryb rodu Enchodus a rozhodně teplokrevných ptáků rodu Ichthyornis získali američtí vědci následující tělesnou teplotu zástupců tří rodů mosasaurů : 33,1 °C pro Clidastes , 34,3 °C pro Tylosaura , 36,3 °C pro Platecarpus . Teplota enchodu byla 28,3 °C a teplota ichthyornis 38,6 °C [49] [50] . Pozdější a pokročilejší mosasauři, jako Mosasaurus a Plotosaurus , mohli mít ještě vyšší metabolismus.

Studie izotopového složení zubů v roce 2010 od A. Bernarda et al naznačily rozsah udržované tělesné teploty u mosasaurů při (35 ± 2 - 39 ± 2) °C, ale nevyloučily možnost, že by to mohlo poněkud záviset na okolní teplota [51] [ 52] . Mikrostruktura mosasaurské kosti vykazuje střední úroveň metabolismu mezi moderní částečně teplokrevnou želvou kožovitou a ichtyosaury nebo plesiosaury, kteří jsou považováni za teplokrevné a mají velmi vysokou rychlost metabolismu [43] .

Ontogeneze a růst

Ontogeneze mosasaurů je poměrně málo známá, z velké části proto, že fosilní pozůstatky mláďat mosasaurů jsou vzácné a když byly nalezeny, byly často mylně považovány za hesperorniformní ptáky. Studie některých exemplářů mosasaurů objevených před více než stoletím však naznačují, že mosasauři porodili živá mláďata a že alespoň v některých případech mláďata strávila svá raná léta na otevřeném oceánu spíše než v chráněných školkách nebo mělkých oblastech. Rodičovská péče o mosasaury se zdá krajně nepravděpodobná vzhledem k jejich aktivnímu životnímu stylu a nedostatku takového chování u moderních varanů [53] [54] . Mláďata v procesu růstu pravděpodobně zabírala různé ekologické niky, a vyhýbala se tak konkurenci s dospělými.

Díky vysoké rychlosti metabolismu rostli mosasauři rychleji než moderní varani [55] . Navzdory jejich velké velikosti se odhaduje, že Clydasts , Tylosaurus a Platecarps dosáhli pohlavní dospělosti 5 až 7 let, stejně jako moderní varan komodský [55] .

Paleoenvironmentální úvahy

Mosasauři obsadili mnoho ekologických výklenků v mořích křídy. Hlavně niky aktivních predátorů velkých a středních velikostí. Obří mosasauři, přizpůsobení k zabíjení velké kořisti, se nacházeli na vrcholu potravní pyramidy moří pozdní křídy.

Vzhledem ke svému rychlému metabolismu vyžadovali mosasauři relativně více potravy než moderní plazi. Raní mosasauři měli rozeklanou spodní čelist a mnoho pohyblivých kloubů v lebce, v tomto ohledu matně připomínající hady. Tento lebeční kinetismus jim umožňoval polykat poměrně velké kusy potravy vcelku a zuby pterygoidů, stejně jako zuby některých murén , pomáhaly mosasaurům tlačit velké kusy potravy do krku. Kinetismus lebky některých pozdějších forem byl však značně snížen a zuby mnoha z nich získaly řezný morfotyp, který vyvinutému mosasaurovi umožnil snadno řezat kusy masa z velmi velké kořisti a vydržet zátěž, která vzniká z jeho odporu. Ale někteří mosasauři, jako jsou globideni , vyvinuli poměrně neobvyklé adaptace na krmení. Zuby tohoto mosasaura byly kulovité, vhodné pro praskání schránek měkkýšů , podobně jako zuby triasových plakodontů [56] .

Obsah žaludku některých mosasaurů je znám: jeden exemplář tylosaura ( Tylosaurus proriger ) obsahoval fosilie nelétavého mořského ptáka Hesperornis , velké kostnaté ryby, menšího mosasaura platecarp ( Platecarpus tympaniticus ) a žraloka v oblasti žaludku. V žaludcích dalších tylosaurů ( T. proriger a T. nepaeolicus ) byly nalezeny fosilní pozůstatky žraloka obrovského - gibodont Ptychodus mortoni , klidast ( Clidastes sp. ), další platecarpus ( Platecarpus planifrons ), velký xifactin ( Xiphactinus audax ) a krátkokrký plesiosaur rodu Dolichorhynchops [57] . V žaludku malého rodu mosasaura ( Mosasaurus missouriensis, asi 6,5 m dlouhého) byly nalezeny fosilní zbytky metrové kostnaté ryby, okousané na několika místech [58] , zatímco žaludek dalšího mosasaura tohoto rodu obsahoval fosilní pozůstatky neidentifikovaného mosasaura z podčeledi Plioplatecarpinae a špatně zachovalého zvířete, které není mosasaurus. V oblasti žaludku Gainosaurů byly nalezeny zkameněliny Plioplatecarpus sp ., neidentifikovaného mosasaura a kosti mořské želvy [ 57] . Ty byly pravděpodobně spolknuty celé nebo sežrány z krunýře Gainosaurem, protože jeho pružné čelisti a čepelovité zuby se dobře hodí k řezání kůže a masa, ale ne k řezání tvrdých ochranných krytů. Obsah žaludku středně velkého prognatodona ( Prognathodon overtoni , asi 5,9 m dlouhý) zahrnoval velmi velké kostnaté ryby, přes 25 % celkové délky těla mosasaura, želvu s krunýřem dlouhou asi 60 cm, popř. hlavonožce měkkýše [59] . V oblasti žaludku Prognathodon kianda byly ve stejnou dobu nalezeny fosilie tří dalších mosasaurů, včetně mláděte svého druhu [60] . Malí mosasauři s velmi pohyblivými lebkami - platcarpy, obsahovali v oblasti žaludku pouze kostnaté ryby dlouhé do 1,2 m (i když stavba jejich zubů naznačuje možnost občas se živit jinými, většími zvířaty). V oblasti žaludku Plotosaura  , poměrně velkého druhu, ale specializovaného na niku ichtyofágních druhů, se také chovaly jen relativně malé ryby [57] . Mezi zuby mosasaura z rodu Carinodens byly nalezeny zaseknuté kusy ježovky . Žaludek pliopletecarpus ( Plioplatecarpus sp.) obsahoval dva belemnity [61] .

Některé druhy kořisti mosasaurů jsou známy ze specifických otisků na nich, a nikoli z obsahu žaludků predátorů. Na schránkách amonitů (hlavně Pachydiscus a Placenticeras ) byly tedy nalezeny neobvyklé díry . Kdysi byly identifikovány jako parazitické léze, později se však zjistilo, že trojúhelníkový tvar otvorů na některých z nich, jejich velikost a přítomnost na obou stranách, odpovídá horní a dolní čelisti od kousnutí středního nebo malého mosasaura, nejspíše platecarp. Není známo, zda větší mosasauři jedli amonity, i když nedostatek důkazů pro to, a to i v místech, kde je známo velké množství amonitů a velkých mosasaurských fosílií, naznačuje, že hlavonožci s největší pravděpodobností nebyli energeticky výhodnou potravou pro větší mosasaury [62 ] . Ulita obří mořské želvy Allopleuron hofmanni ( Allopleuron hofmanni ) nese stopy zubů od velkého mosasaura rodu Mosasaurus nebo Prognathodon [63] . Stopy zubů mosasaurů byly nalezeny také na kostech některých velkých dlouhokrkých plesiosaurů a je známo, že ploutev mladého plesiosaura s krátkým krkem byla doslova proříznuta zuby malého prognatodona [64] . Nový Zéland oznámil objev mosasaura pářícího se s plesiosaurem Mauisaurus haasti [65] . Bylo popsáno, že plášť obřího hlavonožce nese řezy od zubů neidentifikovaného mosasaura [61] . Kosti hadrosaura z Aljašky nesou stopy po pozření tylosaurem, což je nejspíše důsledkem pozření zvířete vyneseného do moře v podobě mršiny [66] .

Mnoho kostí mosasaurů, dokonce i větších členů většího druhu, nese stopy zubů od jiných mosasaurů. Nálezy jsou známy jak se stopami hojení, tak bez nich. Toto je přímý důkaz agresivních interakcí mosasaurů mezi sebou, vyjádřených v územních bitvách, kanibalismu a mezidruhových konfliktech, které se vyskytují, což může demonstrovat predaci [67] [68] . Velkou zajímavostí je nález 110-120 cm velké lebky mladého mosasaura druhu Mosasaurus hoffmanni, která byla s největší pravděpodobností proražena řečništěm Gainosaura [69] .

Na kostech mosasaurů se často nacházejí stopy po zubech žraloků (hlavně squalicoraxes ), což dokazuje, že žraloci jedí mrtvá těla obřích mořských ještěrů [70] . Je však známo, že dva nálezy kretoxyrhinových zubů na kostech raných mosasaurů (příslušníci rodů Clidastes , Tylosaurus nebo Platecarpus ), pocházejících převážně z Kampánie z Kansasu , vykazují známky hojení, což naznačuje, že žralok kousl do života. mosasaurus. Není známo, za jakých okolností k těmto zraněním došlo a která strana byla ve skutečnosti iniciátorem [67] [68] [70] . Je znám exemplář xifactinu , v jehož čelistech uvízlo mládě mosasaura neurčitého druhu [71] .

Rozmanitost

Mosasaur kladogram od Simões et al. (2017) [72] :

Viz také

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 Mosasauridae  (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 6. června 2019) .
  2. ↑ 1 2 3 Tatarinov, 2006 , str. 165.
  3. ↑ Mosasauři // Moesia - Morshansk. - M .  : Sovětská encyklopedie, 1974. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, sv. 16).
  4. ↑ 1 2 Tatarinov, 2006 , str. 163.
  5. ↑ Jak mosasauři rodili ve vodě Archivováno 16. června 2018 na Wayback Machine .
  6. ↑ Theropoda: Il più grande retile fosilní italiano! . theropoda.blogspot.be. Získáno 26. června 2016. Archivováno z originálu 15. srpna 2016.
  7. ↑ Phosphorosaurus ponpetelegans: Fosilní nálezy v Japonsku odhalují nové druhy Mosasaurů | Paleontologie | Sci-News.com  . _ Získáno 26. června 2016. Archivováno z originálu 8. října 2016.
  8. ↑ Sv. James' Pit, Norwich (SSSI) . Přírodní Anglie (2014). Získáno 25. listopadu 2014. Archivováno z originálu 22. února 2014.
  9. ↑ John W. M. Jagt, Neda Motchurova-Dekova, Plamen Ivanov, Henri Cappetta a Anne S. Schulp. Nejnovější křídoví mosasauři a žraloci lamniformní z jeskyně Labirinta, okres Vratsa (severozápadní Bulharsko): Předběžná poznámka  //  Geoloski anali Balkanskoga poluostrva : journal. - 2006. - Sv. 67 . - str. 51-63 . - doi : 10.2298/gabp0667051j .
  10. ↑ Getman, Myron RC Výskyty Mosasaura a dalších plazích fosilních pozůstatků z formace Fox Hills (Maastrichtian: pozdní křída) v Severní Dakotě   : časopis . -Svatý. Odd. Lawrence University geologických prací, 1994.
  11. ↑ Michael J. Everhart. Chapter 9: Enter the Mosasaurs // Oceans of Kansas: přírodní historie západního vnitřního moře  (anglicky) . - Bloomington: Indiana University Press , 2005. - ISBN 0-253-34547-2 .
  12. ↑ Obecné informace . Canadian Fossil Discovery Center (2014). Získáno 25. listopadu 2014. Archivováno z originálu dne 14. listopadu 2020.
  13. ↑ Glenn W. Storrs, Maxim S. Arkhangelskii a Vladimir M. Efimov. Druhohorní mořští plazi Ruska a dalších bývalých sovětských republik // Věk dinosaurů v Rusku a Mongolsku  (anglicky) / Benton, MJ; Shishkin, M. A.; a Unwin, DM. - Cambridge: Cambridge University Press , 2000. - S.  187-210 . — ISBN 0521554764 .
  14. ↑ Takuya Konishi, Masahiro Tanimoto, Satoshi Utsunomiya, Masahiro Sato a Katsunori Watanabe. Velký mosasaurine (Squamata: Mosasauridae) z poslední křídy prefektury Osaka (Sw Japan  )  // Paleontologický výzkum: časopis. - 2012. - Sv. 16 , č. 2 . - str. 79-87 . - doi : 10.2517/1342-8144-16.2.079 .
  15. ↑ 1 2 N. Bardet, X. Pereda Suberbiola, M. Iarochène, M. Amalik a B. Bouya. Durophagous Mosasauridae (Squamata) z fosfátů svrchní křídy v Maroku, s popisem nového druhu Globidens  //  Netherlands Journal of Geosciences: journal. - 2005. - Sv. 84 , č. 3 . - S. 167-175 . Archivováno z originálu 23. února 2014.
  16. ↑ Nathalie Bardet; Cemal Tunoglu. První mosasaur (Squamata) z pozdní křídy Turecka  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Společnost paleontologie obratlovců, 2002. - Sv. 22 , č. 3 . - str. 712-715 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2 .
  17. ↑ Páramo-Fonseca, M. 2012. Mosasauroidi z Kolumbie. Bulletin de la Societe Geologique de France Archivováno 12. září 2019 na Wayback Machine , v. 183, str. 83
  18. ↑ Rodrigo A. Otero, James F. Parham, Sergio Soto-Acuña, Paulina Jimenez-Huidobro a David Rubilar-Rogers. Mořští plazi z ložisek pozdní křídy (počátek Maastrichtu) v Algarrobo, centrální Chile  //  Cretaceous Research: journal. - 2012. - Sv. 35 . - str. 124-132 . - doi : 10.1016/j.cretres.2011.12.003 .
  19. ↑ Theagarten Lingham-Soliar. Mosasauři ze svrchní křídy Nigeru  (neopr.)  // Paleontologie. - 1991. - T. 34 , č. 3 . - S. 653-670 .  (nedostupný odkaz)
  20. ↑ Theagarten Lingham-Soliar. Nový mosasaur Pluridens walkeri ze svrchní křídy, Maastrichtian z pánve Iullemmeden, jihozápadní Niger  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Společnost paleontologie obratlovců, 1998. - Sv. 18 , č. 4 . - str. 709-717 . - doi : 10.1080/02724634.1998.10011100 .
  21. ↑ 1 2 James E. Martin. Nový druh durofágního mosasaura Globidens (Squamata: Mosasauridae) z pozdně křídové skupiny Pierre Shale ve střední Jižní Dakotě, USA // Geologie a paleontologie pozdních křídových mořských ložisek Dakot  (anglicky) / James E. Martin ; David C. Parris. - The Geological Society of America , 2007. - S.  177-198 . doi : 10.1130 / 2007.2427(13) .
  22. ↑ Everhart, MJ Mosasaurs: Poslední z velkých mořských plazů  (neurčeno)  // Prehistorické časy. - 2000. - č. 44 . - S. 29-31 .
  23. ↑ Palaeos Vertebrates Squamata: Pythonomorpha . paleos.com (2012). Získáno 25. listopadu 2014. Archivováno z originálu dne 21. března 2014.
  24. ↑ 1 2 G.L. Bell Jr.; MJ Polcyn. Dallasaurus turneri , nový primitivní mosasauroid ze středního turonu v Texasu a komentáře k fylogenezi Mosasauridae (Squamata  )  // Netherlands Journal of Geosciences: journal. - 2005. - Sv. 84 , č. 3 . - S. 177-194 .  (nedostupný odkaz)
  25. ↑ 12 Michael W. Caldwell . Výzva pro kategorie: "Co, pokud vůbec něco, je mosasaur?" (anglicky)  // Bulletin de la Société Géologique de France: journal. - 2012. - Sv. 183 , č.p. 1 . - str. 7-34 . - doi : 10.2113/gssgfbull.183.1.7 .  
  26. ↑ Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell a Nathalie Bardet. Nový mosasaurin z maastrichtských (svrchní křídových) fosfátů v Maroku a jeho důsledky pro systematiku mosasaurinu  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Společnost paleontologie obratlovců, 2012. - Sv. 32 , č. 1 . - S. 82-104 . - doi : 10.1080/02724634.2012.624145 .
  27. ↑ Michael W. Caldwell; Alessandro Palci. Nový bazální mosasauroid z cenomanu (U. Cretaceous) Slovinska s přehledem fylogeneze a evoluce mosasauroidů  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Společnost paleontologie obratlovců, 2007. - Sv. 27 , č. 4 . - S. 863-880 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[863:ANBMFT]2.0.CO;2 .
  28. ↑ Makadi, L.S.; Caldwell, M. W.; Ősi, A. První sladkovodní mosasauroid (svrchní křída, Maďarsko) a nový klad bazálních mosasauroidů  (anglicky)  // PLOS One  : časopis / Butler, Richard J.. — Public Library of Science , 2012. — Vol. 7 , č. 12 . — P.e51781 . - doi : 10.1371/journal.pone.0051781 .
  29. ↑ 1 2 Jack L. Conrad; Jennifer C. Ast; Shaena Montanari; Mark A Norel. Kombinovaná důkazní fylogenetická analýza Anguimorpha (Reptilia: Squamata)  (anglicky)  // Cladistics: journal. — Wiley-Blackwell , 2011. — Sv. 27 , č. 3 . - str. 230-277 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x .
  30. ↑ Lee MSY. Fylogeneze varanoidních ještěrek a afinity hadů  (anglicky)  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. : deník. - 1997. - 29. ledna ( roč. 352 , č. 1349 ). - S. 53-91 . - doi : 10.1098/rstb.1997.0005 .
  31. ↑ Michael S.Y. Lee. Molekulární důkazy a původ mořského hada  (anglicky)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2005. - Sv. 1 , ne. 2 . - str. 227-230 . - doi : 10.1098/rsbl.2004.0282 . — PMID 17148173 .
  32. ↑ 1 2 Conrad J. Fylogeny a systematika Squamata (Reptilia) na základě morfologie  //  Bulletin Amerického muzea přírodní historie. : deník. - 2008. - Sv. 310 . - str. 1-182 . - doi : 10.1206/310.1 .
  33. ↑ Vidal N., Hedges SB Molekulární důkazy o pozemském původu hadů  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. : deník. - 2004. - Sv. 271 . -P.S226 - S229 . - doi : 10.1098/rsbl.2003.0151 .
  34. ↑ Apesteguía S., Zaher H. Křídový suchozemský had s robustními zadními končetinami a křížovou kostí  //  Příroda: časopis. - 2006. - 20. května ( roč. 440 , č. 7087 ). - S. 1037-1040 . - doi : 10.1038/nature04413 . — PMID 16625194 .
  35. ↑ Jacques A. Gauthier; Maureen Kearney; Jessica Anderson Maisano; Olivier Rieppel; Adam D.B. Behlke. Sestavení Squamate Tree of Life: Perspectives from the Phenotype and the Fosil Record  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History: journal. - 2012. - Sv. 53 , č. 1 . - str. 3-308 . - doi : 10.3374/014.053.0101 .
  36. ↑ Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar a Jacques A. Gauthier. Hromadné vymírání ještěrek a hadů na rozhraní křída–paleogén  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - Národní akademie věd Spojených států , 2012. - Sv. 109 , č. 52 . - S. 21396-21401 . - doi : 10.1073/pnas.1211526110 . — PMID 23236177 .
  37. ↑ 1 2 Lindgren, J.; Caldwell, M. W.; Konishi, T.; Chiappe, LM Konvergentní evoluce u vodních čtyřnožců: Postřehy z výjimečného fosilního mosasaura  // PLOS One  : journal / Farke, Andrew Allen  . - Public Library of Science , 2010. - Sv. 5 , č. 8 . - P. e11998 . - doi : 10.1371/journal.pone.0011998 . — PMID 20711249 .
  38. ↑ Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young. Od suchozemců k leviatanům: evoluce plavání u mosasaurinských  mosasaurů //  Paleobiologie. — Paleontologická společnost, 2011. - Sv. 37 , iss. 3 . - str. 445-469 . - doi : 10.2307/23014733 . Archivováno z originálu 30. prosince 2019.
  39. ↑ Osborn, Henry Fairfield. Kompletní kostra Mosasaura, kostní a chrupavčitá  (neopr.)  // Memoirs of the American Museum of Natural History. - 1899. - V. 1 , č. 4 . - S. 167-188 .
  40. ↑ Everhart, Mike Původ hřbetního okraje na Mosasaurech . Oceans of Kansas (13. ledna 2013). Datum přístupu: 25. listopadu 2014. Archivováno z originálu 25. listopadu 2014.
  41. ↑ Mulder EWA nejnovější transatlantičtí křídoví mosasauři (Reptilia, Lacertilia) z oblasti maastrichtského typu a New Jersey  //  Geologie en Mijnbouw : journal. - 1999. - Sv. 78 . - S. 281-300 . - doi : 10.1023/A:1003838929257 .
  42. ↑ Vše o Bruceovi . Canadian Fossil Discovery Center (2014). Získáno 25. listopadu 2014. Archivováno z originálu 6. listopadu 2014.
  43. ↑ 1 2 Alexandra Houssaye, Johan Lindgren, Rodrigo Pellegrini, Andrew H. Lee, Damien Germain. Mikroanatomické a histologické rysy v dlouhých kostech mosasaurinských mosasaurů (Reptilia, Squamata) – důsledky pro vodní adaptaci a rychlost růstu  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2013-10-16. — Sv. 8 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0076741 .
  44. ↑ Johan Green. Zubní histologie křídových mosasaurů (Reptilia, Squamata): přírůstkové růstové linie v dentinu a důsledky pro náhradu zubů  // Disertations in Geology at Lund University. — 2011.
  45. ↑ 1 2 Kaddumi, HF V nejnovějším měřítku pokryv mosasaurů (Squamata: Mosasauridae ) z fauny Harrana spolu s popisem nových druhů Mosasaurus // Fossils of the Harrana Fauna and the Adjacent Areas  (anglicky) . - Ammán : Eternal River Museum of Natural History, 2009. - S. 80-94.
  46. ↑ Snow, FH Na dermálním krytu mosasauroidního plaza  (neurčité)  // Transakce Kansaské akademie věd. - 1878. - T. 6 . - S. 54-58 .
  47. ↑ Lindgren J.; Uvdal P.; Engdahl A.; Lee A.H.; Alwmark C. a kol. Microspectroscopic Evidence of Cretaceous Bone Proteins  (anglicky)  // PLOS One  : journal. - Public Library of Science , 2011. - 29. duben ( roč. 6 , č. 4 ). —P.e19445 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0019445 .
  48. ↑ Lindgren, J.; Sjovall, P.; Carney, R. M.; Uvdal, P.; Gren, JA; Dyke, G.; Schultz, B.P.; Shawkey, M.D.; Barnes, KR; Polcyn, MJ Pigmentace kůže poskytuje důkaz konvergentního melanismu u vyhynulých mořských plazů  //  Nature : journal. - 2014. - Sv. 506 , č.p. 7489 . - str. 484-488 . - doi : 10.1038/příroda12899 . — PMID 24402224 .
  49. ↑ Endotermní mosasauři? Možná termoregulace pozdně křídových mosasaurů (Reptilia, Squamata) indikovaná stabilními izotopy kyslíku ve fosilním bioapatitu ve srovnání se současnými mořskými rybami a pelagickými mořskými ptáky, 2016 . Staženo 16. 5. 2016. Archivováno z originálu 11. 6. 2016.
  50. ↑ Mosasauři měřili teplotu – ukázalo se, že je zvýšená! (nedostupný odkaz) . Získáno 16. 5. 2016. Archivováno z originálu 10. 6. 2016. 
  51. ↑ Prvky – vědecké zprávy: Zdá se, že ichtyosauři a plesiosauři byli teplokrevní . elementy.ru Získáno 25. června 2016. Archivováno z originálu 6. srpna 2016.
  52. ↑ Aurélien Bernard, Christophe Lécuyer, Peggy Vincent, Romain Amiot, Nathalie Bardet. Regulace tělesné teploty některými druhohorními mořskými plazy   // Science . - 2010. - doi : 10.1126/science.1187443 . Archivováno z originálu 4. února 2017.
  53. ↑ http://www.sciencedaily.com/releases/2015/04/150410113408.htm . www.sciencedaily.com. Datum přístupu: 25. června 2016. Archivováno z originálu 8. března 2016.
  54. ↑ Field, Daniel J.; LeBlanc, Aaron; Gaul, Adrienne; Behlke, Adam D. Pelagické neonatální fosilie podporují viviparitu a prekociální životní historii křídových  mosasaurů //  Paleontologie : deník. - 2015. - 10. dubna ( sv. 58 ). - str. 401-407 . - doi : 10.1111/pala.12165 .
  55. ↑ 1 2 Pellegrini, Rodrigo. Skeletochronologie prvků končetin mosasaurů (Squamata; Mosasauridae)  (anglicky)  // Transactions of the Kansas Academy of Science. — Sv. 110 . — ISSN 0022-8443 . Archivováno z originálu 24. srpna 2018.
  56. ↑ Rychlý vývoj Mosasaurů . oceansofkansas.com. Získáno 25. června 2016. Archivováno z originálu 13. dubna 2016.
  57. ↑ 1 2 3 DRUHÉ SETKÁNÍ MOSASAURŮ Archivováno 21. února 2016 na Wayback Machine 2. až 6. května 2007 Abstraktní brožura Michael J. Everhart, (ed.) Státní univerzita ve Fort Hays Šternberské muzeum přírodní historie 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas-6 2006.
  58. ↑ Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. Malý, skvěle zachovalý exemplář Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) ze svrchní kampánie souvrství Bearpaw, západní Kanada, a první obsah žaludku pro rod  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2014-06-07. — Sv. 34 , iss. 4 . - S. 802-819 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2014.838573 .
  59. ↑ Takuya Konishi, Donald Brinkman, Judy A. Massare, Michael W. Caldwell. Nové výjimečné exempláře Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) ze svrchní kampánské oblasti Alberty v Kanadě a systematika a ekologie rodu  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2011-09-01. — Sv. 31 , iss. 5 . - S. 1026-1046 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2011.601714 .
  60. ↑ Strganac, C., Jacobs L., Polcyn M., Mateus O., Myers T., Araújo R., Fergunson KM, Gonçalves AO, Morais ML, Schulp AS, da Tavares TS, & Salminen J. (2014). Geologické nastavení a paleoekologie svrchní křídy Bench 19 Kostnatce z mořských obratlovců v Bentiaba, Angola. Nizozemský žurnál Geosciences. 1-16.
  61. ↑ 1 2 Judy A. Massare. Morfologie zubů a preference kořisti druhohorních mořských plazů  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 1987-06-18. — Sv. 7 , iss. 2 . - str. 121-137 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.1987.10011647 .
  62. ↑ Switek, Brian . Mosasaur Bites and Limpet Scrapes  (anglicky) , WIRED . Archivováno z originálu 4. září 2017. Staženo 3. května 2017.
  63. ↑ Rychlý vývoj Mosasaurů . oceansofkansas.com. Získáno 24. června 2016. Archivováno z originálu 13. dubna 2016.
  64. ↑ Elisabeth Einarsson, Johan lindgren, Benjamin P. Kear, Mikael Siverson. Stopy po kousnutí Mosasaura na propodialu plesiosaura z kampánského (pozdní křída) jižního Švédska  // GFF. — 2010-06-01. - T. 132 , č.p. 2 . - S. 123-128 . — ISSN 1103-5897 . doi : 10.1080 / 11035897.2010.496534 .
  65. ↑ Revolvy, LLC. "Mauisaurus" na Revolvy.com  (anglicky) . www.revolvy.com Staženo: 10. září 2017.
  66. ↑ www.prehistoric-wildlife.com, Darren Pepper. Tylosaurus . www.prehistoric-wildlife.com. Získáno 25. června 2016. Archivováno z originálu 12. června 2016.
  67. ↑ 12 Patologie Mosasaurů . oceansofkansas.com. Získáno 20. ledna 2016. Archivováno z originálu 8. ledna 2016.
  68. ↑ 1 2 Bruce M. Rothschild, Hans-Peter Schultze, Rodrigo Pellegrini. Herpetologická osteopatologie: Komentovaná bibliografie obojživelníků a plazů . — Springer Science & Business Media, 2012-01-05. — 458 s. — ISBN 9781461408246 . Archivováno 29. srpna 2017 na Wayback Machine
  69. ↑ Theagarten Lingham-Soliar Neobvyklá smrt křídového obra Archivováno 9. srpna 2016 ve Wayback Machine // Lethaia. — 12.12.1998. — Sv. 31, iss. 4. - S. 308-310. — ISSN 1502-3931. - doi : 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x .
  70. ↑ 1 2 Žraloci žerou mosasaury, živé nebo mrtvé?  (anglicky) . výzkumná brána. Staženo 3. 5. 2017. Archivováno z originálu 17. 4. 2016.
  71. ↑ „V Mordenu probíhá hlavní objev fosilií“. Kanadské centrum pro objevování fosilií. 16. července 2010. Tisková zpráva.
  72. ↑ Tiago R. Simões, Oksana Vernygora, Ilaria Paparella, Paulina Jimenez-Huidobro, Michael W. Caldwell. Mosasauroidní fylogeneze pomocí více fylogenetických metod poskytuje nové pohledy na vývoj vodních adaptací ve skupině  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2017-05-03. — Sv. 12 , iss. 5 . — P.e0176773 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0176773 . Archivováno z originálu 26. února 2022.

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie