† Tylosaurus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Velký (asi 13 m) exemplář Tylosaura proriger vystavený v Akademii přírodních věd ve Filadelfii. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
vědecká klasifikace | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:plaziPodtřída:DiapsidyPoklad:ZauriiInfratřída:Lepidosauromorfovésuperobjednávka:Lepidosauřičeta:šupinatýPoklad:ToxicoferaNadrodina:† MosasauroidiRodina:† MosasauřiPodrodina:† TylosaurinaeRod:† Tylosaurus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tylosaurus Marsh , 1872 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Druhy | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geochronologie 89,3–66,043 Ma
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Tylosaurus [1] ( lat. Tylosaurus z jiného řeckého τύλος „dřevěný hřebík, trn“ a σαῦρος „ještěrka“) je rod obřích mosasaurů z období křídy . Jeden z nejznámějších a největších mosasaurů. Rod popsal G. Ch. Marsh v roce 1872; jméno bylo vybráno pravděpodobně kvůli protáhlému čenichu. Zajímavé je, že tento typ byl popsán v roce 1869 E. D. Copem , Marshovým rivalem , z ložisek v Kansaském křídovém moři . Ale Cope přiřadil zvíře k rodu Macrosaurus a toto jméno již bylo přijato. Později typový exemplář přiřadil také málo známému evropskému rodu Liodon . Pozůstatky tylosaura jsou široce rozšířeny v pozdní křídě Spojených států, takže byly popsány pod různými jmény ( Rhamphosaurus, Rhinosaurus ).
Tylosaurus jsou obrovskí masožraví mosasauři známí svými mnoha lebkami a relativně kompletními kostrami. Jeden z prvních superpredátorů zastupujících tuto skupinu vodních plazů. Zuby jsou zevnitř zploštělé, jejich vnější povrch je zaoblený, sklovina na vnitřním povrchu je pruhovaná, pilovitý okraj je přítomen, ale méně výrazný než u pozdějšího a specializovaného Gainosaura . Lebka je lehká, velmi kinetická, hlava je relativně větší než u většiny ostatních mosasaurů a je 1 / 7,1-1 / 7,7 celkové délky (pro srovnání 17metrový mosasaurus Hoffmann má lebku dlouhou 1,7 m a přibližně 13-14metrový tylosaurus - 1,85 m), což umožnilo tylosaurovi spolknout docela velká zvířata celá stejným způsobem jako mnoho moderních varanů [ 2] . Řada pohyblivých kloubů v lebce mu také umožňovala doslova prokousat zvláště velkou kořist, aniž by pustil ústa. Zuby na pterygoidech pomáhaly tlačit potravu do hltanu. Špička řečnického sálu je bez zubů, je to tato vlastnost, která dala jméno ještěrce. Ve skutečnosti byla pravděpodobně řečnická tribuna ohniskem citlivých nervových zakončení, možná i elektroreceptorů , které umožňovaly lov v noci, v bahnité vodě nebo v temnotě velkých hloubek. Jsou známy nálezy lebek s řečništěm zlomenou za života (namísto toho se vyvinul kostěný hřibovitý mozol) - pravděpodobně zvíře zrychleně vletělo do skály, nebo dokonce úmyslně vrazilo do své oběti či protivníka [3] . Obecně je poškození koster tylosaurů (zejména zlomeniny žeber) v důsledku bojů s příbuznými velmi rozšířené [4] . Známá je například lebka 5metrového tylosaura, zlomená svým 7metrovým kongenerem [5] .
Postkraniální kostra Tylosaura je také docela lehká. Obsahuje 29-30 presakrálních obratlů, 6-7 sakrálních, 33-34 kaudálních s "chevrony", 56-78 terminálních kaudálních. Hrudník je soudkovitý, je zde chrupavčitá hrudní kost (známé jsou otisky chrupavek). V tloušťce žeber byly nalezeny oblasti avaskulární nekrózy (příznak hlubokých ponorů utrpěných během života) a osteoporózy . Ploutve jsou poměrně úzké. Ocas tvoří 50-55 % celkové délky [2] . Studie příbuzného Tylosaura, platecarp , ukazuje, že Tylosaurus a další členové podčeledi Tylosaurinae měli s největší pravděpodobností vyvinutou hypocerkální ocasní ploutev [3] .
Známé otisky kůže ukazují přítomnost kosočtverečných malých šupin s kýly a hřebeny a šupiny 8-9 metrového Tylosaura byly menší než u středně velkého chřestýše (Tylosaurus má 90 šupin na čtvereční palec a had má pouze 80 ). Šupiny Tylosaura však byly velmi silné, podobně jako u pseudonohých hadů.
Porovnáním izotopového složení zubů tří rodů mosasaurů s údaji známými pro známé chladnokrevné ryby rodu Enchodus a rozhodně teplokrevné ptáky rodu Ichthyornis vypočítali američtí vědci u Tylosaura průměrnou tělesnou teplotu 34,3 °C. Byl tedy teplokrevný [6] [7] .
Diorama G. Osborna s rekonstrukcí skeletu Tylosaura proriger , 1899
Stejně jako ostatní pokročilí mosasauři nebyli tylosauři s největší pravděpodobností dravci ze zálohy, protože měli přizpůsobení pro rychlé plavání a vysokou rychlost metabolismu.
Jsou známy zkameněliny obsahu žaludku tylosaurů - zbytky žraloků, velkých kostnatých ryb, plesiosaurů , ptáků hesperornis a malých mosasaurů - clydast a platecarps . Například v žaludku relativně malého tylosaura druhu Tylosaurus nepaeolicus byly nalezeny zuby obrovského gibodonta Ptychodus mortoni a zbytky platecarpus planifrons . [8] Relativně nedávno byla v oblasti žaludku 8,8 m Tylosaura nalezena kostra malého krátkokrkého plesiosaura dolichorhynchops o délce asi 2,5 m a obratel velkého xifactinu, přičemž první zmínky o takových nálezech se datují zpět do roku 1918. Je zajímavé, že Tylosaurus spolkl mladého Dolichorynchopse celého, přičemž při zajetí kořisti zlomil několik kostí oběti, ale nepoškrábal je zuby. Podobné chování je pozorováno u moderního varana komodského , který je schopen spolknout zvíře až do velikosti dospělé kozy v celku. A vzhledem k velikosti tlamy Tylosaura mohl spolknout zvíře alespoň velikosti krávy. [9]
Stopy po zubech jsou známé i na zkamenělých pozůstatcích údajných obětí. Velké zajímavosti jsou tylosaurusové potravní známky na kostech hadrosaura získaného z formace Matanuska na Aljašce . Kosti tohoto dinosaura nesou značky o průměru 2,12-5,81 mm a hloubce 1,64-3,62 mm, které jsou velikostí a umístěním velmi podobné stopám po zubech tylosaura. Studie ukázaly, že s největší pravděpodobností se druh Tylosaurus proriger živil mršinami hadrosaura , protože žádný jiný predátor z těchto míst nebyl schopen zanechat stopy tohoto druhu na kostech. Tylosaurus však v tomto případě s největší pravděpodobností snědl již mrtvého dinosaura, který nějak skončil v moři. Zkoumání mořského dna, kde byla nalezena kostra hadrosaura, ukazuje, že nejvyšší koncentrace masa byla na té straně těla, která byla v kontaktu s povrchem mořského dna. Přestože se tedy Tylosaurus živil mršinou, sotva se dotýkal její spodní strany, protože byl otočen ke dnu. Pokud by predátor zaútočil na živého, plavajícího hadrosaura, pak by se stopy po zubech s největší pravděpodobností našly na povrchu celé kostry. Zejména na jeho nejmasovější stránce. Ve stejném případě se největší počet otisků zubů nacházel na vyčnívajících částech, například na nohách hadrosaura, které byly odvráceny od země a byly lépe přístupné pro odchyt. I když na druhou stranu přítomnost stop po zubech Tylosaura právě na končetinách dinosaurů lze vysvětlit tím, že množství masa na nich je menší než na střední části jatečně upraveného těla a byly větší pravděpodobnost, že bude okousán až na kost při odtrhávání kousků masa. [3] [10]
Tylosauři byli zřejmě špičkoví predátoři , kteří neměli jasnou potravní specializaci a útočili na jakoukoli vhodnou kořist, preferovali poměrně velká zvířata. [3] Je pravděpodobné, že vzestup tylosaurů a jejich příbuzných vedl k vyhynutí jejich sousedních velkých dravých žraloků, jako jsou kretoxyrhini , kteří zaplnili moře po vyhynutí ichtyosaurů a úbytku plesiosaurů [11] .
Uvádí se minimálně 8-10 druhů. Nejstudovanější:
Pozůstatky tylosaurů byly nalezeny v koňacko- kampánských nalezištích po celém světě. Jsou známí ze severní a jižní Afriky ( T. capensis ), Japonska a Evropy. Bylo zjištěno, že řada evropských a amerických druhů dříve přiřazených k rodu Gainosaurus jsou tylosauři (např. Hainosaurus pembinensis ). Všechny tylosauriny (podrodina mosasaurů, která zahrnuje Tylosaura, Gainosaura, Lacumasaura, Tanivasaura a možná i Goroniasaura) jsou si však velmi podobné. Taniwhasaurus oweni z Maastrichťanů na Novém Zélandu byl tedy znám také jako Tylosaurus haumuriensis a teprve v roce 1999 se ukázalo, že pozůstatky novozélandských tylosaurů patří ke stejnému druhu a rodu [3] . Lacumasaurus ( Lakumasaurus antarcticus ) byl popsán v roce 2002 z Maastrichťana na antarktickém ostrově Seymour. Pravděpodobně patří do rodu Taniwhasaurus . Pozůstatky tohoto rodu byly nedávno nalezeny v Japonsku.
Fragmentární pozůstatky připisované tylosaurům jsou známy také z křídových nalezišť Ruska a bývalého SSSR. Druh T. rhipaeus popsal Bogolyubov z orenburské kampánie, ale nemusí patřit do tohoto rodu. Tylosaurus byl také zaznamenán z kampánské oblasti Saratov a Volgograd , z kampánských ložisek řeky Konoplyanka u Orska az Maastrichtské oblasti na Krymu .
Tylosauři byli tedy na konci křídy velmi běžní a představovali zvláštní větev obřích mosasaurů.
Kladogram z roku 2011 od Takuyi Konishi a Michaela W. Caldwella [14] :
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||