Ostracoderms

Parafyletická skupina živočichů
Doryaspis arctica ze skupiny heteroscutellum
název
† Ostracodermy
stav titulu
zastaralá taxonomie
odborný název
Ostracodermi  Cope , 1889
Rodičovský taxon
Supertřída Jawless
zástupci
† Arandaspidae † Astraspidae † Eriptychiida † Různé † Thelodonti † Bez skořápky † Galeaspidové † Chráněné kostmi † Pithuriaspida
Geochronologie 510–370 mil milionů let Doba Éra Aeon 2,588 Upřímný Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogenní 66,0 paleogén 145,5 Křída M e s o s o y 199,6 Yura 251 triasu 299 permský paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Uhlík 416 devonský 443,7 Silurus 488,3 ordovik 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Dnes ◄Křída- vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze
Jawless na Wikimedia Commons Systematika na Wikispecies

Ostracoderms , nebo štít [1] [2] ( lat.  Ostracodermi , z jiného řeckého ὄστρᾰκον  - lastura a δέρμα  - kůže [3] ) , je skupina prvohorních bezčelistých . Své jméno získaly díky dobře vyvinutému exoskeletonu (skořápka z velkých kostěných plátů nebo malých šupin [4] ).

Ostracoderms vypadal víceméně jako ryby, i když často bez párových ploutví. Jejich délka se pohybovala od 2 cm do 1,5 m [5] , možná až 2 m [4] [6] . Žili v pobřežních zónách moří a ve sladké vodě. Známý od svrchního kambria po svrchní devon [4] , přibližně před 510-370 miliony let . Zřejmě předchůdci komárů [7] [8] (ne však cyklostomů , jak se dříve často věřilo) [7] [9] .

Někdy považovány za třídu [10] [11] , ale ve většině moderních systémů nemají taxonomickou hodnost [7] [9] [12] .

Popis

Kostra

Ostracoderms měli schránku z kostěných plátů nebo šupinatý obal (přední část těla byla nejčastěji chráněna schránkou). Tloušťka jeho desek u některých z nich dosahuje 3 cm [13] . Často byly tyto destičky pokryty dentinem různých typů, z nichž jeden byl téměř shodný s dentinem lidských zubů [8] [14] . U některých kostěných schránek je vrchní vrstva dentinu krunýře podobná sklovině [15] .

Někteří ostracoderms (kostní skořápka a galeaspidi ) měli také vnitřní kostru z kosti nebo mineralizované chrupavky v hlavě a její studium poskytuje řadu informací o morfologii hlavových orgánů (mozek, oči, šišinkový komplex, struktury vnitřní ucho , čichový systém , hypofýza , nervy, cévy).cévy a žábry) [9] .

Stopy vertebrálních oblouků byly nalezeny u některých heteroskutelárních [16] , kostěných [17] a nerýhovaných [18] . Osteoskuty měly ramenní pletenec srostlý s lebkou [19] a kostru prsní ploutve v podobě chrupavčité ploténky (bez radiálů ) v každém z nich [20] .

Čelisti nejsou známy u žádného z ostracodermů [9] . Neměli také skutečné zuby, ale u některých byla ústa obklopena specializovanými zubovitými šupinami, které se hodily ke škrábání potravy z různých povrchů [18] , u jiných jsou známy ústní destičky, které by mohly fungovat jako naběračka a u dalších - desky schopné rozdrtit tenké skořápky [8] .

Ploutve

Ocasní ploutev ostracodermů byla obvykle heterocerkální (pestrá) a u většiny z nich (u thelodontů , heteroscutellum , galeaspidů a anaspidů ) byla na rozdíl od většiny ostatních obratlovců hypocerkální: tětiva vstupovala do spodního laloku, který byl obvykle větší než horní. Tato ploutev byla jejich hybatelem . U mnoha druhů to byla jediná ploutev [4] [21] [8] .

Hřbetní ploutev (někdy dvě) byla nalezena u většiny kostěných a thelodontů . Anální ploutev byla také nalezena ve stejných skupinách u obojživelníků [6] .

Párové prsní ploutve byly nalezeny u většiny kostěných ulit , u pithuriaspidů , u některých thelodontů a u ploutví bez lastur. Ostracoderms (jako všichni agnatani) neměli pravé břišní ploutve [4] [12] , ale někteří obojživelníci [9] a thelodonti [6] měli párové záhyby ploutví na břišní straně.

Smyslové orgány

Většina ostracodermů měla oči. V hlavovém štítu mnoha z nich je otvor pro temenní oko , umístěný přibližně mezi párovými očními důlky . Ta, i když je nikdy svou velikostí nepřesáhla, byla často poměrně velká [22] . U arandaspidů byl takový otvor párový [21] [16] , ale podle jiných výkladů neměl nic společného s temenním okem [23] .

U mnoha ostracodermů je znám seismosenzorický systém ( postranní liniové orgány ). U heteroskutelanů kompenzoval jejich slabé (a někdy chybějící) vidění [8] . Na hlavovém štítu kostěných skořápek jsou patrné struktury, které jsou interpretovány jako tlakové receptory [4] , elektrické orgány [24] nebo elektroreceptory [25] . Jedná se o dvě laterální a jedno dorzální pole malých kostních plotének, ke kterým zevnitř přistupují rozvětvené kanálky spojující se s vnitřním uchem [26] [27] [4] .

Čichový systém většiny [28] ostracodermů, jedné ze dvou hlavních skupin ostracodermů, byl (stejně jako u cyklostomů ) úzce spjat s hypofýzou . Nosní dírka spojená s hypofýzou tvořila nazohypofýzový otvor v hlavovém krunýři nepárové hypofýzy [8] [4] .

Životní styl

Ostracoderms obývali pobřežní zóny moří a sladkovodní útvary. U druhů se zploštělým tvarem těla a těžkou kostěnou schránkou se předpokládá bentický způsob života. Některé z nich - kostnaté štíty, jako cephalaspis - měly dobře vyvinuté osvalení zadní části těla a párové ploutve, což svědčí o poměrně vysoké pohyblivosti [8] . Bezskořepina měla vřetenovité tělo a lehký, pružný šupinatý obal; snad žili ve vodním sloupci [4] . To se předpokládá i u Thelodontů . Ačkoli se plavecké adaptace ostracodermů zdají být relativně neúčinné, hydrodynamické modelování u některých z nich ukazuje, že vyboulení ventrální strany mohlo při pohybu vytvářet vztlak (který zajišťovala ocasní ploutev) [8] . Přinejmenším většina ostracodermů nebyla schopna nepřetržitého aktivního plavání, ale mohla klouzat ve vodním sloupci.

Ostracoderms se pravděpodobně živil pouze drobnou potravou [29] sáním, nabíráním [30] nebo pasírováním přes žaberní štěrbiny [2] . Je možné, že někteří heteroscutellani by mohli napadnout červy [ 2] , seškrábat nánosy z různých tvrdých povrchů [18] a dokonce rozdrtit skořápky [8] . Někteří měli řečniště, což jim možná umožňovalo vyhrabávat malá zvířata skrývající se v písku.

U žádné skupiny ostracodermů není s časem patrný nárůst počtu vysoce specializovaných forem. Mezi posledně jmenovanými druhy (střední a svrchní devon) jich bylo zvláště málo. To naznačuje, že každá z jejich skupin si po celou dobu své existence udržovala zhruba konstantní životní styl a ekologickou niku [29] .

Životnost

Nejstarší známé ostracodermy jsou ze svrchního kambria a jsou známy pouze z malých úlomků kostí. Kambrijští zástupci ostracodermů byli Anatolepis , známý ze Severní Ameriky , Grónska a Svalbardu od franského (asi 495 mil. let) [31] [4] [16] a možná nejmenovaný organismus [32] z 510 mil . let [33 ] v Austrálii .

Dobře zachovalé fosilie ostracodermů pocházejí z období raného ordoviku až pozdního devonu ( před 480–370 miliony let ) [34] . Doba rozkvětu této skupiny byla v pozdním siluru  - raném devonu [30] (asi před 420 miliony let) [35] . Pro devonská ložiska slouží jako vodící fosilie [8] [30] .

Ve středním devonu ( eifel , asi před 390 miliony let) začal úbytek dřívějších nejpočetnějších skupin ostracodermů: heteroskutů, kostěných, galeaspidů a thelodontů. Neobrněné zmizely již na počátku devonu, asi před 420 miliony let (ačkoli někdy zahrnují řadu rodů, které přežily až do svrchního devonu). V pozdním devonu ( před 360-380 miliony let) vymřeli poslední ostracoderms [29] .

Příčiny vyhynutí

Úbytek a vymírání ostracodermů se obvykle vysvětluje jejich vytlačováním komáry [4] [9] . Na druhou stranu jsou lokality, kde byla bohatá fauna obou zároveň. Je nepravděpodobné, že by predace čelistnatými ústy byla velmi intenzivní: jsou známy pouze dva (od roku 2004) nálezy, které to potvrzují. Jedná se o drobný exemplář akantody s kostěnou skořápkou v žaludku ze spodního devonu a otisk (pravděpodobně od lalokoploutvé ryby ) na krunýři heteroskutela ze svrchního devonu [29] .

Možná určitou roli při vyhynutí ostracodermů sehrála transgrese moře uprostřed devonu, což podle některých údajů [29] vedlo ke zmenšení plochy pro ně vhodných biotopů. Thelodonti, kteří byli zjevně lépe přizpůsobeni životu na volném moři, byli postiženi méně [29] . Další hypotéza je založena na skutečnosti, že úbytek ostracodermů byl souběžný s rozšířením cévnatých rostlin na souši . Vedlo to ke vzniku fixovaných půd a v důsledku toho k poklesu množství organických částic smývaných do moře, kterými se tito živočichové pravděpodobně hlavně živili [29] .

Distribuce

Ostracoderms žili v pobřežních zónách moří a sladkovodních útvarů a širá moře pro ně byla překážkou. Proto většina jejich druhů (a mnoho větších taxonů) byla endemická na malých územích [29] [8] .

Až do konce ordoviku - poloviny siluru ( před 440-430 miliony let [ 35] ) se většina ostracodermů (zejména astraspidů , heteroscutellum a thelodontů ) nacházela pouze ve vodách Laurentie . Pravděpodobně tam žil i poslední společný předek všech ostracodermů [36] . Ale Arandaspidové , také jedna z nejstarších skupin (známá ze spodního ordoviku [16] ), žili pouze ve vodách Gondwany (jejich fosilie se nacházejí v Austrálii a Jižní Americe) [36] .

V kambriu a ordoviku nebyly žádné kosmopolitní skupiny ostracodermů : v různých oblastech planety byla jejich fauna velmi odlišná. Rozsah většiny skupin zůstal úzký až do středního siluru, kdy konvergence Laurentie s ostatními kontinenty (především Baltským mořem ) umožnila jeho zvětšení [36] [27] . Do konce ordoviku se tedy thelodonti rozšířili z vod Laurentie do vod Baltu a Gondwany a do poloviny siluru se rozšířili i do Angaria [36] . Od raného devonu se fauna Thelodonta stala téměř po celém světě stejnou [27] . V Gondwaně žili o několik desítek milionů let déle než v Euramerice [37] , ale většina zbývajících gondwanských ostracodermů zmizela ve svrchním ordoviku (pravděpodobně kvůli zalednění ) [36] .

Neméně široce se rozšířili později objevení lichozobí ostracoderms (což nelze říci o jejich jednotlivých druzích a rodech). Bezskořápkové jsou známi z Eurameriky, s kostní skořápkou, navíc ze Sibiře a Střední Asie . Ale ani v devonu nebyly téměř žádné společné rody mezi evropskou a severoamerickou faunou kostěných pochev [29] . Areál ostatních skupin Ophiopididae nebyl tak velký: fosilie galeaspidů se nacházejí pouze v jižní Číně a severním Vietnamu a pithuriaspidové  pouze na jedné lokalitě v Austrálii [27] [34] [17] .

Klasifikace

Dříve byli ostracoderms (ale i ostatní bezčelistní) někdy zahrnuti do složení ryb a někdy byli kombinováni s plakodermy pod názvem "obrněná ryba" [3] (nyní se tím rozumí pouze plakodermy) [38] .

První badatelé považovali ostracodermy za kostnaté ryby [34] [8] . Jako bezčelistní byli klasifikováni v roce 1889 Edwardem Copeem , který zavedl termín „ostracoderms“. Tuto skupinu zařadil spolu s mihulemi a jestřábníky do bezčelisťových ( Kopovi ostracodermové měli hodnost podtřídy a bezčelistní měli třídu). Cope rozlišil dva řády ostracodermů: Arrhina („bez nosu“) a Diplorhina („parnonosý“) [39] . Řád Arrhina zahrnoval kosti-scutes a heteroscutes [ 40] [7] a řád Diplorhina zahrnoval zvíře Mycterops , ze kterého se později vyklubal korýš [41] .

V roce 1924 Johan Kier rozdělil agnathany na parnonospory (Diplorhina), které zahrnovaly heteroscutellous a thelodonty , a non-parnosnouty (Monorhina), které zahrnovaly kostěnou skořápku, bez lastury , mihule a myxinoidy. Eric Stensjö ve svých dílech z let 1927 a 1932 navrhl jiný systém: skupina Cephalaspidomorphi zahrnovala kostěné, bez lastury a mihule a skupina Pteraspidomorphi zahrnovala heteroscutellous a hagfish-like ones. Systém Kiera se stal populárnějším mezi paleontology [40] . Ale nyní jsou Monorhina obvykle synonymizovány s Cephalaspidomorphi a Diplorhina s Pteraspidomorphi [4] [30] [16] a dávají těmto skupinám (pokud jsou považovány za taxony) hodnost tříd [42] [30] [12] [21] popř . podtřídy [4] . Zároveň jsou do Monorhiny zahrnuty mihule [42] [43] , někdy i myxiny [44] [13] , které někdy nejsou připisovány ani jednomu, ani druhému [30] . V těchto systémech tedy ostracoderms netvoří taxon . Badatelé, kteří se drží kladistického přístupu, jim také nedávají taxonomickou hodnost kvůli jejich parafyletické povaze [34] [7] [9] . Ale někteří jiní vědci je považují za třídu [10] [11] .

Ostracoderms obvykle zahrnují následující skupiny [4] [7] [9] :

• Paranazální (Diplorhina, Pteraspidomorphi). Ze dvou hlavních skupin ostracodermů tato vznikla jako první. Tato zvířata měla spárované nosní vaky a otvory nosních dírek (alespoň tam, kde je to známo) [4] . Jejich čichový systém nebyl spojen s hypofýzou. Prvky exoskeletu jsou složeny z dentinu a aspidinu ; nebyla přítomna žádná buněčná kostní tkáň a žádné perichondrální osifikace [45] .

• Arandaspida [6] [21] (Arandaspida). Někdy jsou součástí struktury různých štítů [4] [46] . 2-4 monotypické rody z ordoviku Jižní Ameriky a Austrálie [23] . Délka dosahovala asi 20 cm [27] , někdy až 35 cm [47] [6] . Přední část těla je pokryta dvěma velkými, ale tenkými kostními destičkami: dorzální a ventrální (s řadou malých destiček mezi nimi), zadní - se šupinami [6] [23] . Nebyly téměř žádné vnitřní osifikace. Měli jen jednu ploutev - ocas. Existuje mnoho žaberních otvorů (více než 10 párů). Pozoruhodným znakem jsou párové otvory v přední části hřbetního štítu, které jsou obvykle interpretovány jako párové pineální [6] [21] [26] nebo pineální s parapineálními [48] [16] otvory (velmi vzácné, i když není ojedinělý [49] , situace mezi obratlovci), a někdy jako vývody endolymfatických kanálků [23] .

• Astraspida [6] [21] (Astraspida). Někdy jsou součástí struktury různých štítů [4] [46] . 1-3 rody z ordoviku a možná ze siluru Severní Ameriky a Sibiře. Velikost těchto zvířat dosahovala 15 cm [6] . Hlava je pokryta masivní schránkou, která byla vytvořena ze srostlých malých destiček, zadní část je pokryta šupinami. Pravděpodobně zde byla i vnitřní kostra (chrupavčitá). Stejně jako arandaspidae byla jediná ploutev ocasní [50] . Žaberní otvory 8-10 (až 13) [6] párů [16] [21] [51] .

• Eriptychiida . Někdy jsou součástí složení astraspidů, někdy jsou heteroskuteční. Existuje předpoklad, že mají blízko k čelistnatcům [21] [16] . Jeden rod se dvěma druhy z ordoviku Severní Ameriky. Známé pouze z malých fragmentů. Strukturou hlavové skořepiny se podobají astraspidům, mikrostrukturou se podobají heteroskutům, ale liší se od nich dobře mineralizovanou vnitřní kostrou. Navenek byli s největší pravděpodobností podobné astraspidům [52] .

• Heterostraci [6] [21] nebo heterostraci [4] [53] (Heterostraci). Velká a pestrá skupina. Ze siluru a devonu Evropy, Sibiře a Severní Ameriky je známo asi 300 druhů. Nejmenší měly velikost 2 cm a největší - 1,5 m [5] a možná 2 m [4] [6] . Kostěný kryt hlavy se skládal z různého počtu destiček – od jedné po mnoho. Nebyl téměř žádný endoskelet [8] [26] . Neměli skutečné ploutve, kromě ocasu, ale někteří měli po stranách těla spárované kostěné pláty, které fungovaly jako kormidla. Oči jsou velmi malé, po stranách hlavy. Je zde pouze jeden pár žaberních otvorů [21] [54] .

• Thelodonti [4] [21] (Thelodonti), dříve [2] jsou známí jako celolepidi [4] (Coelolepida) [9] . Někdy jsou izolovány ze složení Pteraspidomorfi [21] . Různorodá a možná ne monofyletická skupina. Je známo 22 rodů [6] . Žili od svrchního ordoviku do svrchního devonu a byli velmi rozšířeni: zkameněliny se nacházejí v Eurasii, Severní Americe a na kontinentech, které byly součástí Gondwany . Velikost - 10-20 cm [55] , někdy od 2 do 40 cm [56] . Byly zcela pokryty malými šupinami. Neexistovaly žádné vnitřní osifikace [4] . Hřbetní a břišní strana se u mnohých téměř nelišila. Často tam byly kromě ocasní, hřbetní a řitní ploutve i párové ploutve prsní [55] . Žaberní otvory (když je znám jejich počet) 7-8 párů [56] [4] [21] [37] .

• Lichonosí (Monorhina, Cephalaspidomorphi). Objevil se později než parnonozdrevyh (v siluru). Tito živočichové (jako cyklostomové ) měli jednu nosní dírku (ale u galeaspidů [28] [8] [4] a pithuriaspidů [57] [6] do ní ústily dva nosní vaky. V exoskeletu mají kromě dentinu a aspidinu některé kostní tkáň s osteocyty a v endoskeletu perichondrální osifikace [44] .

• Bezskořepinové [58] , bezštítové [6] [21] nebo anaspidi [4] [59] (Anaspida). Fylogenetická pozice není přesně stanovena [60] , někdy jsou izolovány z Cephalaspidomorphi [21] . Ze siluru a devonu Evropy a Severní Ameriky je známo asi 20 rodů (v některých systémech více) [6] . Délka - 10-15 cm . Osifikace jsou špatně vyvinuté (což značně komplikuje studium těchto zvířat), místo masivního štítu hlavy byly malé destičky a šupiny. Kromě ocasní ploutve měli někteří malou řitní ploutev a navíc párové ploutve - prsní nebo natažené po dlouhou dobu podél spodní strany těla [60] [61] [21] . Žaberní otvory 6-15 párů . Tvar těla je vřetenovitý, a proto se podobali rybám více než všem ostatním ostracodermům [4] .

• Galeaspida [4] [6] (Galeaspida). Také nejsou vždy zahrnuti do Cephalaspidomorphi [8] . Různorodá skupina ze siluru a devonu Číny a Vietnamu. Asi 30 rodů [6] a 70 druhů [62] . Měli jednodílný masivní hlavový štít, někdy s dlouhými výběžky dopředu nebo do stran, jehož délka se pohybovala od 2 do 30 cm [6] . Uvnitř hlavy byly také osifikace. Nebyly tam žádné ploutve, kromě ocasu. Žábrové otvory od 6 do 45 párů (rekord mezi obratlovci). Unikátem je velký otvor na hlavě vpředu shora, který spojoval nosní dutiny, hltan a vnější prostředí [28] [21] [62] [63] [4] .

• Kostěný štít , kostěný plášť [6] [21] , osteostrakané [64] nebo hlavonožci [4] (Osteostraci). Studoval lépe než všichni ostatní ostracoderms. Velká skupina (asi 40 rodů [6] a 200 druhů) ze siluru a devonu Eurasie a Severní Ameriky [65] . Na délku dosahovaly od 2 cm [64] do 60 cm [21] (podle jiných zdrojů až 1 m [65] ). Měli mohutnou lebku s vnitřními osifikacemi, pokrytou pláty dermální kosti (hlavový štít), obvykle s výrůstky po stranách. Kromě ocasní ploutve měli někteří jednu nebo dvě hřbetní ploutve a možná i řitní ploutev; obvykle tam byly také svalnaté párové prsní ploutve. Pravděpodobně plavali relativně dobře [6] . Je zde asi 10 párů žaberních otvorů [64] [21] [4] . Nejpozoruhodnějším unikátem jsou tři pole na štítu hlavy, která jsou interpretována jako stopy elektrických orgánů [24] , elektroreceptorů [25] nebo tlakových receptorů [4] .

• Pituriaspida [6] (Pituriaspida). Malá a málo studovaná skupina z australského devonu, jsou známy dva monotypické rody. Zřejmě jsou blízcí galeaspidům a osteostrakanům a jsou podmíněně zahrnuti do Cephalaspidomorphi [21] [17] [66] . Měli těžký hlavový štít [27] dlouhý až 9 cm [6] s dlouhým výrůstkem vpředu a kratšími po stranách. Zřejmě existovaly dobře vyvinuté párové prsní ploutve [57] . Unikátem je otvor s neznámou funkcí na spodní straně hlavy. O zadní části těla není nic známo [17] .

Těmto skupinám je dána hodnost řádů [2] [27] [21] , nadřádů [66] , podtříd [21] [67] [6] , tříd [21] [28] [66] nebo nadtříd [21] .

Navíc se někdy nazývají ostracoderms dokonce dvě skupiny agnathanů, které neměly schránku: Euphaneropidae (možná příbuzní anaspidům [9] ) a nositelé konodontů [7] [27] .

Evoluce

Má se za to, že ostracoderms pocházeli z předka blízkého nositelům konodontů a dali vzniknout komárům [9] . Ale v evolučních vztazích různých skupin ostracodermů je stále mnoho nejasností [34] .

Čelistní stomy se pravděpodobně vyvinuly z ostracodermů blízkých kostěným skořápkám [34] [27] [9] [7] . Existuje také předpoklad o jejich původu od thelodontů [68] nebo forem jim blízkých [8] . Lamprey a hagfishes, kteří byli v minulosti často považováni za potomky ostracodermů, s největší pravděpodobností nejsou [7] [9] .

Studium ostracodermů významně přispělo k moderním představám o evoluci obratlovců. Kožní osifikace zřejmě vznikly dříve než vnitřní [7] a absence kostních buněk, stejně jako párové nozdry a četné žaberní otvory jsou pro obratlovce primární [4] . Struktura kostěných obrněných jedinců, podle některých představ, nejbližších příbuzných čelistí, ukazuje, že ještě před objevením čelistí měli obratlovci buněčnou kostní tkáň , perichondrální kosti , sklerotické kroužky (osifikace v očích), párové prsní svaly ploutve, ramenní pletenec a epicerkální ocasní ploutev [7] (ačkoli se má za to, že alespoň některé z těchto struktur vznikly nezávisle v kostech-skořápce a čelistních průduchech [4] ). Ale o podrobnostech původu čelistí [9] a párových ploutví, stejně jako vnitřního ucha, vypovídají fosilie ostracoderm jen velmi málo nebo vůbec nic [26] .

Pojetí příbuznosti mezi různými skupinami ostracodermů se mezi různými autory značně liší. Nejistá je zejména pozice bezskořepinových, protože nedostatek dobře vyvinutých osifikací v nich značně komplikuje studium jejich struktury [9] . Podle jedné verze se jejich předkové oddělili od "kmene" fylogenetického stromu ostracodermů nejprve [9] , podle jiné - po předcích astraspidů, arandaspidů a heteroskutů [27] [69] , podle třetí - po thelodonti [34] [60] , podle čtvrté — ampanové tvoří spolu s kostěnými lasturami a cyklostomy sesterskou větev ke skupině, která zahrnuje zbytek ostracodermů a komárů [70] .

Kladogram nižších obratlovců podle F. Janviera , 2008 [9] (skupiny související s ostracodermy jsou vyznačeny tučně):

Kladogram nižších obratlovců podle L.I. Novitskaya, 2004 [70] (skupiny související s ostracodermy jsou vyznačeny tučně):

Poznámky

1. ↑ [bse.sci-lib.com/article085508.html Ostracoderms] - článek z Velké sovětské encyklopedie
2. ↑ 1 2 3 4 5 Romer A., ​​​​Parsons T. Anatomie obratlovců. - M .: Mir, 1992. - T. 1. - S. 57-61. — 358 s. — ISBN 5-03-000291-X .
3. ↑ 1 2 Ostracoderms // Geologický slovník: ve 2 dílech / K. N. Paffengolts et al. - 2. vyd., opraveno. - M .: Nedra, 1978. - T. 2. - S. 51.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Carroll R. evoluce. - M .: Mir, 1992. - T. 1. - S. 36-55. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
5. ↑ 12. Janvier , Philippe. Heterostraci. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě ) . Webový projekt Strom života . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fosilní nižší obratlovci: učebnice. - 2. - Petrohrad. : Nakladatelství Petrohradské univerzity, 2007. - S. 54-87. — 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 McKenzie DJ, Farrell AP, Brauner CJ Volume 26. Primitive Fishes // Fish Physiology. - Academic Press, 2007. - S. 31-33. — 576 s. — ISBN 978-0-12-373671-0 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Novitskaya L. I. Jawless (Agnatha) jako nejstarší obratlovci: hlavní výsledky výzkumu // Vývoj biosféry a biodiverzity: k 70. výročí A.Yu. Rožanová / S. V. Rožnov. - M . : Partnerství vědeckých znalostí KMK, 2006. - S.  193 -207. — 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Janvier, Philippe. Časní bezčelistní obratlovci a původy cyklostomů  //  Zoologická věda. - Zoologická společnost Japonska, 2008. - Sv. 25 , č. 10 . - S. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
10. ↑ 1 2 Kotpal RL Moderní učebnice zoologie: Obratlovci . - Nové Dillí: Rastogi Publications, 2001. - S. 111-114. — 864 s. — ISBN 81-7133-891-7 .
11. ↑ 1 2 Shukla JP Ryby a rybářství  (neurčité) . - 2. - New Delhi: Rastogi Publications, 2010. - S. 640. - ISBN 81-7133-800-3 .
12. ↑ 1 2 3 Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Agnatha. Společnost Jawless, s. deset.
13. ↑ 1 2 Michajlova I. A., Bondarenko O. B. 1 // Paleontologie . - M . : Nakladatelství Moskevské státní univerzity, 1997. - S.  360 -364. — 448 s. — ISBN 5-211-03841-X .
14. ↑ Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Podtřída Heterostraci. Heterostracians, str. 100.
15. ↑ Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Podtřída Osteostraci. Osteostraci, str. 213.
16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Pteraspidomorphi. Anatolepis, Arandaspids & Astraspids (anglicky) . Palaeos: Život v hlubokém čase . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
17. ↑ 1 2 3 4 Cephalaspidomorphi: Osteostraci (anglicky) . Palaeos: Život v hlubokém čase . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
18. ↑ 1 2 3 Kardong KV 7: Kosterní systém: Lebka // Obratlovci: Srovnávací anatomie, funkce, evoluce . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - S. 239-250. — 800p. — ISBN 0070607508 .
19. ↑ Zhu M., Yu X., Choo B., Qu Q., Jia L., Zhao W., Lu J. Fosilní ryby z Číny poskytují první důkazy  o  :PLOS One//dermálních pánevních pletencích v Osteichthyans  - Public Library of Science , 2012. - Sv. 7 , č. 4 . — P.e35103 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035103 . — PMID 22509388 .
20. ↑ Janvier P., Arsenault M., Desbiens S. Zvápenatělá chrupavka v párových ploutvích osteostrakanu Escuminaspis laticeps (Traquair 1880), z pozdního devonu Miguasha (Quebec, Kanada), s ohledem na ranou evoluci prsního svalu fin endoskeleton in vertebrates  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Společnost paleontologie obratlovců, 2004. - Sv. 24 , č. 4 . - str. 773-779 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0773:CCITPF]2.0.CO;2 .
21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Nelson D.S. Ryby světové fauny / Per. 4. revize Angličtina vyd. N. G. Bogutskaya, vědecký. redakce A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Knižní dům "Librokom", 2009. - S. 73–80. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
22. ↑ Romer A., ​​​​Parsons T. Anatomie obratlovců. - M .: Mir, 1992. - T. 2. - S. 226-227. — 406 s. — ISBN 5-03-000290-1 .
23. ↑ 1 2 3 4 Janvier, Philippe. Arandaspida. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě ) . Webový projekt Strom života . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
24. ↑ 1 2 Labas Yu. A., Glukhova L. N. Mechanismus expanze a změny biologických funkcí ve fylogenezi na příkladu specializovaných elektricky generujících tkání ryb  // Journal of General Biology: Journal. - 1999. - T. 60 , č. 5 . - S. 510-526 . (Ruština)
25. ↑ 1 2 Šabanov D. A. III. Vertebrata-01. Bezčelistní . Knihovna přednášek Batrachos.com . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  (neurčitý)
26. ↑ 1 2 3 4 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull  (neurčité) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol.2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. - S. 152-188. — ISBN 0-226-31568-1 .
27. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Benton, Michael J. Paleontologie obratlovců  (neurčitá) . - 3. - Blackwell Publishing , 2005. - ISBN 978-0632056378 . Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 19. října 2008. (neurčitý) 
28. ↑ 1 2 3 4 Gai Zh., Donoghue PCJ, Zhu M., Janvier, P., Stampanoni M. Fosilní bezčelisťové ryby z Číny předznamenávají anatomii obratlovců raných čelistí  (anglicky)  // Nature : journal. - 2011. - Sv. 476 , č.p. 7360 . - str. 324-327 . - doi : 10.1038/příroda10276 . — PMID 21850106 .
29. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier P., Newman MJ O Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, ze středního devonu ve Skotsku, a vztahy posledních osteostrakanů  //  Transakce Královské společnosti v Edinburghu: Vědy o Zemi: časopis. - 2004. - Sv. 95 , č. 3-4 . - str. 511-525 . - doi : 10.1017/S0263593300001188 .
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 Jawless // Biologický encyklopedický slovník / M. S. Gilyarov et al. - 2. vyd., opraveno. - M .: Sov. Encyklopedie, 1986. - S.  59 . — 831 s.
31. ↑ Smith MP, Sansom IJ The affinity of Anatolepis Bockelie & Fortey  (neopr.)  // Geobios. - 1995. - T. 28 . - S. 61-63 . - doi : 10.1016/S0016-6995(95)80088-3 .
32. ↑ Young, GC, Karatajute-Talimaa VN, Smith MM Možný pozdně kambrický obratlovec z Austrálie   // Příroda . - 1996. - Sv. 383 , č.p. 6603 . - S. 810-812 . - doi : 10.1038/383810a0 .
33. ↑ Páni, Henry. Rybí úlomky převracejí váhu  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Kalifornská univerzita: stránky Richarda Cowena . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.
34. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Janvier, Philippe. Vertebrata. Zvířata s páteří. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě ) . Webový projekt Strom života . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.  
35. ↑ 1 2 Mezinárodní chronostratigrafická tabulka . Mezinárodní komise pro stratigrafii (leden 2015). Získáno 11. dubna 2015. Archivováno z originálu 11. dubna 2015.  
36. ↑ 1 2 3 4 5 Smith MP, Donoghue PCJ, Sansom IJ Prostorová a časová diverzifikace mladopaleozoických obratlovců  //  Geological Society, London, Special Publications : journal. - 2002. - Sv. 194 , č. 1 . - str. 69-83 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06 .
37. ↑ 12. Janvier , Philippe. Thelodonti. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě ) . Webový projekt Strom života . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
38. ↑ Obrněná ryba // Biologický encyklopedický slovník / M. S. Gilyarov et al. - 2. vyd., opraveno. - Moskva: Sov. Encyklopedie, 1986. - S.  446 . — 831 s.
39. ↑ Cope ED Synopse rodin obratlovců  //  The American Naturalist. - University of Chicago Press , 1889. - Sv. 23 , č. 274 . - S. 849-877 . - doi : 10.1086/275018 .
40. ↑ 1 2 Tarlo, Lambert Beverley. Klasifikace a evoluce Heterostraci  (anglicky)  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal. - Polská akademie věd , 1962. - Sv. 7 , č. 1-2 . - S. 249-290 .
41. ↑ Jordan, David Starr. Rody ryb. Část III... Příspěvek ke stabilitě vědecké nomenklatury  (anglicky) . - Stanford University, 1917. - S. 434. - doi : 10.5962/bhl.title.14748 .
42. ↑ 1 2 Rybí systém světové fauny . Zoologický ústav Ruské akademie věd . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  (neurčitý)
43. ↑ Matthews, Iain. Agnatha  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . University of St Andrews, School of Biology . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.
44. ↑ 1 2 Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Třída Monorhina. Nepárový nos, str. 209.
45. ↑ Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Diplorhina class. Parnonostris, str. jedenáct.
46. ↑ 1 2 Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Podtřída Heterostracci. Heterostracians, str. 90.
47. ↑ Gagnier P.-Y, Blieck A. O Sacabambaspis janvieri a rozmanitosti obratlovců v ordovických mořích // Fosilní ryby jako živá zvířata. Proč. 2. stážista. Kol. Střední Palaeoz. Ryby. Akademie, sv. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinn: Acad. sci. Estonsko, 1989. - S. 9-20.
48. ↑ Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Některé otázky týkající se fylogenetických vztahů heterostrakanů, ordovických až devonských bezčelisťových obratlovců // Raní obratlovci a související problémy evoluční biologie (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee-mann, Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Peking: Science Press, 1991. - S. 12-13.
49. ↑ Eakin RM Třetí oko . - Berkeley: University of California Press, 1973. - S. 16-17. — 168p. - ISBN 0-520-02413-3 .
50. ↑ Janvier, Philippe. Pteraspidomorphi. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě ) . Webový projekt Strom života . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
51. ↑ Janvier, Philippe. Astraspida. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě ) . Webový projekt Strom života . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
52. ↑ Janvier, Philippe. Eriptychiida. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě ) . Webový projekt Strom života . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
53. ↑ Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Podtřída Heterostraci. Heterostracians, str. 69.
54. ↑ Heterostraci . _ Palaeos: Život v hlubokém čase . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
55. ↑ 1 2 Thelodonti. Nikoliviidi a furkakaudiformy . Palaeos: Život v hlubokém čase . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
56. ↑ 1 2 Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Podtřída Thelodonti. Thelodonts, p. dvacet.
57. ↑ 12. Janvier , Philippe. Pituriaspida. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě ) . Webový projekt Strom života . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
58. ↑ Anaspids // Biologický encyklopedický slovník / M. S. Gilyarov et al. - 2. vyd., opraveno. - M .: Sov. Encyklopedie, 1986. - S.  26 . — 831 s.
59. ↑ [bse.sci-lib.com/article055152.html Anaspids] - článek z Velké sovětské encyklopedie
60. ↑ 1 2 3 4 Janvier, Philippe. Anaspida. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě ) . Webový projekt Strom života . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.  
61. ↑ The Anaspida - neozbrojení "ostracoderms"  (anglicky)  (nedostupný odkaz) . Palaeos: Život v hlubokém čase . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.
62. ↑ 12. Janvier , Philippe. Galeaspida. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě ) . Webový projekt Strom života . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
63. ↑ Galeaspida . _ Palaeos: Život v hlubokém čase . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
64. ↑ 1 2 3 Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Podtřída Osteostraci. Osteostraci, str. 210.
65. ↑ 12. Janvier , Philippe. osteostraci. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě ) . Webový projekt Strom života . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
66. ↑ 1 2 3 Ryby . _ Fishindex na users.atw.hu . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.  
67. ↑ Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Obsah, str. 423.
68. ↑ Přehled Cephalaspidomorphi . Palaeos: Život v hlubokém čase . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.  
69. ↑ Mikko Haaramo. Vertebrata - zvířata s páteří . Mikko's Phylogeny Archive (7. prosince 2011). Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.  (neurčitý)
70. ↑ 1 2 Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Podtřída Heterostracci. Heterostracians, str. 96.

Literatura

• Bezčelisťové a starověké ryby / L. I. Novitskaya. - M. : GEOS, 2004. - S. 10-268. — 436 s. — ISBN 5-89118-368-7 .
• Novitskaya L.I. Jawless (Agnatha) jako nejstarší obratlovci: hlavní výsledky výzkumu // Evoluce biosféry a biodiverzity: k 70. výročí A.Yu. Rožanová / S. V. Rožnov. - M . : Partnerství vědeckých znalostí KMK, 2006. - 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
• Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fosilní nižší obratlovci: učebnice. - 2. - Petrohrad. : Nakladatelství Petrohradské univerzity, 2007. - S. 54-87. — 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
• Carroll R. Paleontologie a evoluce obratlovců. - M .: Mir, 1992. - T. 1. - S. 37-55. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull  (neopr.) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol.2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. - S. 152-188. — ISBN 0-226-31568-1 .
• Janvier, Philippe. Časní bezčelistní obratlovci a původy cyklostomů  //  Zoologická věda. - Zoologická společnost Japonska, 2008. - Sv. 25 , č. 10 . - S. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
• Nelson JS Fishes of the World  (neopr.) . - 4. - John Wiley & Sons , 2006. - S. 704. - ISBN 978-0-471-25031-9 .

Odkazy

• Pteraspidomorphi  Přehled . Palaeos: Život v hlubokém čase . — přehled parnonospor s odkazy na stránky o dceřiných taxonech. Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.
•  Cephalaspidomorphi Přehled . Palaeos: Život v hlubokém čase . — recenze lichozobých s odkazy na stránky o dětských taxonech. Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.
• Janvier, Philippe. Vertebrata. Zvířata s páteří. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě  ) . Webový projekt Strom života . — Přehled obratlovců s odkazy na stránky o dětských taxonech. Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.
• Šabanov D. A. III. Vertebrata-01. Bezčelistní . Knihovna přednášek Batrachos.com . Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013. (neurčitý)
• Ostracodermy na známkách z různých zemí . biostamps.narod.ru. Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 2. srpna 2012. (neurčitý)

Slovníky a encyklopedie	Britannica (online) Universalis
Taxonomie	IRMNG