Bezčelistní

Bezčelistní
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:Bezčelistní
Mezinárodní vědecký název
Agnatha Copeová , 1889
Geochronologie se objevil před 520 miliony let milionů let Doba Éra Aeon 2,588 Upřímný Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogenní 66,0 paleogén 145,5 Křída M e s o s o y 199,6 Yura 251 triasu 299 permský paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Uhlík 416 devonský 443,7 Silurus 488,3 ordovik 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Dnes ◄Křída- vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   914178 FW   91606

Jawless [1] ( lat.  Agnatha )  je archaická skupina ( infratyp [2] nebo krupobití ) kraniálů strunatcového typu , v naší době téměř úplně vyhynulá, s výjimkou 39 druhů mihule a 76 druhů jestřábníků .

Bezčelistní se vyznačují absencí čelistí, ale mají vyvinutou lebku , která je odlišuje od nelebečních .

Budova

Moderní agnatani nemají ve své kostře žádnou kostní tkáň a po celý život si zachovávají notochord . Neexistují žádné párové ploutve ani pravé čelisti. Ústa jsou kulatá, schopná přilnutí k povrchům. Vakovité žábry, na rozdíl od rybích, jsou endodermálního původu. Kostra žáber je zvláštní, nachází se pod kůží mimo žaberní tepny a nervy. Ve vnitřním uchu jsou pouze dva půlkruhové kanálky namísto tří, jako u čelistních úst [3] . Mozková lebka je chrupavčitá (někdy částečně zkostnatělá) a pokrývá mozek pouze zespodu a ze stran. Jsou vyvinuty pouze ocasní a 1-2 hřbetní ploutve [4] .

Původ a evoluce

Jawless je nejprimitivnější taxon z podkmene Vertebrata . V roce 1981 navrhl F. Janvier ( eng.  P. Janvier ) alternativní klasifikaci, kde se rozlišuje taxon Cranial (Craniata), jehož nejprimitivnější zástupci mají lebku , ale nemají (nebo mají v rudimentární podobě) obratel. V rámci této klasifikace jsou hagfishes lebeční, ale nejsou klasifikovány jako obratlovci.

Nedávno ( 1999 ) se dvě fosilní formy nalezené v Číně staly nejstaršími známými kraniálními formami – tyto nálezy se datují do kambria , asi před 520 miliony let. Tyto rané formy jsou přímými nebo nepřímými předchůdci téměř všech obratlovců obecně a jejich objev naznačuje, že se obratlovci podíleli na " explozi " biologické rozmanitosti organismů ( metazoa ) v kambriu. Obě fosílie jsou malé velikosti (25 a 28 milimetrů) a mají chrupavčitou lebku, pět až devět párů žáber, velké srdce za posledním párem žáber, notochord, klikaté svalové bloky ( myomery ) a hřbetní ploutev. (jeden ze dvou nálezů), podpořený ploutvovými paprsky. Jeden z tvorů, Myllokunmingia , je uznáván jako společný předek všech lebek kromě hagfish. Další tvor, Haikouichthys , byl identifikován jako blízký příbuzný mihule. Na rozdíl od většiny ostatních zvířat bez čelistí tyto rané formy neměly ani šupiny, ani ochranu kostěných plátů.

Evoluční rozkvět bez čelistí nastal v kambriu , kdy vzniklo několik stovek druhů. U mnoha druhů se místo skutečných čelistí vytvářely zuby volně v dutině ústní, nebo v té době časté zubovité výrůstky na hlavové schránce. Zánik bezčelistých byl ohlašován objevením se prvních čelistnatých ryb, jejichž čelisti se vyvinuly z předních žaberních oblouků .

Paleontologické nálezy naznačují, že již v ordoviku (před 450 miliony let) se mezi lebkami vyskytovaly bezčelisťové i bezčelisťové formy, avšak bezčelisťové formy dominovaly až do siluru (před 430 miliony let).

Mixiny a mihule jsou moderními zástupci bezčelistých. Jejich první fosilní pozůstatky jsou známy z vrstev starých 300 a 330 milionů let. Podle existujících hypotéz jsou hagfish a mihule reliktní starodávná skupina lebek s mnoha primitivními strukturálními rysy (chybějící čelisti, párové ploutve, žábry ve formě bublin, přítomnost vnějšího trávicího kanálu, jeden půlkruhový kanálek ​​ve vnitřním uchu , atd.). Primitivní stavba těla zástupců těchto tříd je podle moderních teorií důsledkem jejich dávného původu, a nikoli druhotným zjednodušením v důsledku jejich současného způsobu života – parazitismus nebo krmení mršinami .

Klasifikace

Vnitřní klasifikace

Některé morfologické analýzy obnovily cyklostomy jako parafyletickou skupinu , ve které jsou mihule blíže příbuzní komárům než hagfishům. Mnoho autorů přijalo výsledky těchto analýz a začalo mihule a jestřábníky považovat za různé třídy nebo infratypy [5] [6] . Následné molekulárně genetické a některé morfologické analýzy však monofylii cyklostomů podporují [7] [8] [9] .

V paleozoiku existovala skupina ostracodermů bez čelistí , která vyhynula v devonu , který byl dříve zařazen do třídy, a nyní jsou zástupci této skupiny spojeni do 4 tříd nebo (podle některých klasifikací) dokonce do nadtřídy [ 10] .

Třídy bez čelistí tedy zahrnují následující třídy:

• Řád incertae sedis
• Třída Myxini - Mixins
• Třída Petromyzontida - Lamprey
• † Třída Anaspida - Anaspidové , nebo bez lastury , nebo bez štítu
• † Třída Cephalaspidomorphi - Lichonosí nebo cephalaspidomorphi
• † Třída Conodonta - Conodonts [11] [12] [13] (někdy sporné [14] )
• † Třída Pteraspidomorpha _ _ _ _
• † Třída Thelodonti - Thelodonti

V roce 2016 byl tullimonster , který měl čelisti ve tvaru drápů na konci dlouhého proboscis, klasifikován jako bezčelistní [15] .

Externí klasifikace

Postavení bezčelistých na fylogenetickém stromu obratlovců:

Poznámky

1. ↑ Jawless  / Reshetnikov Yu. S.  // "Banketová kampaň" 1904 - Big Irgiz. - M  .: Velká ruská encyklopedie, 2005. - S. 429. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 3). — ISBN 5-85270-331-1 .
2. ↑ Jawless  (anglicky) podle United Taxonomic Information Service (ITIS).
3. ↑ Abakumov V. A., Andriyashev A. P., Barsukov V. V. et al. 1 // Život zvířat, ryb / Edited by Professor T. S. Rass - M .: Education, 1971. - T. 4. - S. 15. - 657 s. - 300 tisíc výtisků.
4. ↑ Naumov, Kartašev. Zoologie obratlovců . Archivováno 25. června 2021 na Wayback Machine
5. ↑ Nelson JS, Grande TC, Wilson MVH Fises of the Archived 9. července 2021 na webu Wayback Machine World Archivováno 9. července 2021 na webu Wayback Machine . — 5 ed. — John Wiley & Sons, 2016. — P. vi, 19, 0, 23. — 752  s. — ISBN 9781119220817 . - DOI : 10.1002/978111974844 .
6. ↑ Nelson D.S. Ryby světové fauny / Per. 4. revize Angličtina vyd. N. G. Bogutskaya, vědecký. redakce A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Knižní dům "Librokom", 2009. - S. 63-65. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
7. ↑ Heimberg AM, Cowper-Sallari R., Sémon M., Donoghue PCJ, Peterson KJ mikroRNA odhalují vzájemné vztahy hagfish, mihule a gnathostomes a povahu původních obratlovců Archivováno 24. září 2015 na Wayedings Machine  of  // Národní akademie věd  : časopis. - Národní akademie věd Spojených států , 2010. - Sv. 107 , č. 45 . - S. 19379-19383 . — DOI : 10.1073/pnas.1010350107 . — PMID 20959416 .
8. ↑ Brazeau MD, Friedman M. Původ a raná fylogenetická historie čelistnatých obratlovců Archivováno 3. dubna 2022 na Wayback Machine  //  Nature: journal. - 2015. - Sv. 520 , č.p. 7548 . - str. 490-497 . - DOI : 10.1038/příroda14438 . — .
9. ↑ Keating JN, Donoghue PCJ Histologie a afinita anaspidů a raná evoluce dermální kostry obratlovců Archivováno 23. března 2017 na Wayback Machine  //  Proceedings of the Royal Society B: journal. - 2016. - Sv. 283 , č.p. 1826 . - DOI : 10.1098/rspb.2015.2917 . — PMID 26962140 .
10. ↑ Nelson J. S. , Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World . — 5. vyd. - Hoboken: John Wiley & Sons , 2016. - P. vi-vii. — 752 s. — ISBN 978-1-118-34233-6 . - doi : 10.1002/9781119174844 .
11. ↑ Aldridge RJ, Donoghue PCJ Conodonts : Sesterská skupina Hagfishes?  (anglicky)  // The Biology of Hagfishes / ed. od JM Jørgensen, JP Lomholt, RE Weber, H. Malte. - Dordrecht: Springer Netherlands, 1998. - S. 15-31 . - ISBN 978-94-011-5834-3 . - doi : 10.1007/978-94-011-5834-3_2 .
12. ↑ Miyashita T., Coates MI, Farrar R., Larson P. , Manning PL, Wogelius RA, Edwards NP, Anné J., Bergmann U., Palmer AR, Currie PJ Hagfish z křídového moře Tethys a usmíření morfologicko-molekulární konflikt v rané fylogenezi obratlovců  (anglicky)  // PNAS  : journal. - 2019. - Sv. 116 , iss. 6 . - S. 2146-2151 . — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1814794116 . Archivováno z originálu 31. prosince 2021.
13. ↑ Benton MJ Paleontologie obratlovců  . - 4. vyd. - Wiley-Blackwell , 2015. - S. 433-434. — 480p. - ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
14. ↑ Blieck A., Turner S., Burrow CJ, Schultze H.-P., Rexroad CB, Bultynck P., Nowlan GS Fossils , histology, and phylogeny: Why conodonts are not vertebrates  //  Episodes Journal of International geoscience. - 2010. - Sv. 33 , iss. 4 . - str. 234-241 . — ISSN 0705-3797 . - doi : 10.18814/epiiugs/2010/v33i4/002 .
15. ↑ Naimark E. Tajemný fosilní „monstrum Tully“ se ukázal být příbuzným mihulí  // Elements.ru . - 2016. - 22. března.

Odkazy

• Superclass Agnatha  (anglicky) ve světovém registru mořských druhů .

Slovníky a encyklopedie	Velká dánština Velká Katalánština Velký Rus Britannica (online)
Taxonomie	Fosilní díla ITIS TSN WoRMS
V bibliografických katalozích	LNB : 000147110 NKC : ph205431