Anaspidové

†  Anaspidové

Pharyngolepis (nahoře) a Rhyncholepis (dole). Trojpaprskový hrot je označen červeně, záhyby ploutví jsou označeny zeleně
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:BezčelistníTřída:†  Anaspidové
Mezinárodní vědecký název
Anaspida traquair , 1899
Objednávky a rodiny [1]
  • † Birkeniids (Birkeniida)
    • †Birkeniidae
    • †Pterygolepididae
    • †Rhyncholepididae
    • † Pharyngolepididae
    • †Tahulalepididae
    • †Septentrioniidae
  • †Lasaniida
    • †Lasaniidae

Anaspids [2] , bez lastur [ 2] , nebo bezštítný [3] [4] ( lat.  Anaspida , z jiného řeckého ἀν-  - částice negace a ἀσπίς  - „štít“), je skupina vyhynulých bezčelistých obratlovců , tradičně přisuzovaných k ostracodermům . Dostali své jméno, protože jejich exoskeleton byl mnohem méně vyvinutý než u jiných ostracodermů. Jednalo se o malé ryby podobné živočichům, kteří žili převážně ve sladkých vodních útvarech [5] nebo v pobřežních zónách moří [6] . Žili v siluru a devonu [7] . Podle některých předpokladů [8] [3] , v minulosti populárnější [9] [6] [7] [10]  - předci či blízcí příbuzní mihulí .

Popis

Anaspidi měli vřetenovité a bočně zploštělé tělo, proto připomínali ryby silněji než všichni ostatní ostracoderms [5] . U různých druhů se tvar těla lišil jen málo [11] . Byly dlouhé až 15 cm [3] [12] [13] ( Lasanius pravděpodobně 20 cm [14] ). Někdy jsou někteří živočichové ( Jamoytius ), kteří dosahovali 25 cm [14] [2] , označováni také jako anaspidi .

Ocasní ploutev anaspidů byla na rozdíl od většiny ostatních obratlovců hypocerkální ( notochord zasahoval do spodního laloku). Kvůli tomu první badatelé [15] považovali jejich dorzální stranu za ventrální a naopak [1] [14] . Kromě ocasní ploutve mají někteří anaspidi párové záhyby ploutví, které se táhnou od hrudních trnů do větší či menší délky podél spodní strany těla. Není známo , zda jsou homologní s prsními ploutvemi čelistnatých zvířat [10] . Obvykle tam byla také anální ploutev [3] [12] .

Na každé straně za žábrami se nacházel třípaprskový hřbet ( Lasanius jich  má několik [9] ), od kterého začínal záhyb ploutve. Anální ploutev také začínala bodcem [3] . Po hřbetu probíhal hřeben zvláštních hrotovitých šupin, často zahnutých do háčku [9] . Hlava anaspidů byla chráněna malými destičkami a šupinami. Šupiny uložené v šikmých řadách obvykle (s výjimkou Lasanius ) pokrývaly i zbytek těla [1] . Na horní části každé strany těla byly tyto řady šupin směřovány předním koncem dolů a na spodní části nahoru a tvořily postavy ve tvaru písmene V. Pravděpodobně odpovídaly myomerám [14] [5] , v tomto případě byla konfigurace myomerů u anaspidů stejná jako u lancelet , ale ne jako u cyklostomu a ryb (u kterých má tvar W) [5] . Podle řady autorů se všechny prvky exoskeletu skládají z lamelárního aspidinu (bezbuněčná kostní tkáň) [1] [3] [5] a neobsahují ani dentin (na rozdíl od mnoha jiných ostracodermů) ani sklovinu [12] [6]. [11] . Existuje však interpretace některých materiálů tuberkul na šupinách anaspidae jako dentin a tkáň podobná sklovině [16] . Vnitřní kostra nebyla mineralizována a je téměř neznámá [5] [7] , existují však důkazy o přítomnosti obratlových oblouků u anaspidů připojených k notochordu [17] [18] .

Ústa anaspidů se nacházela na konci tlamy. Na každé straně přední části těla měly šikmou řadu 6–15 párů malých žaberních otvorů [5] [14] (u některých forem, ne vždy klasifikovaných jako anaspidi, více než 30 [3] [7 ] [4] ), jehož přední část byla od oka poměrně daleko. Jejich počet se může v rámci druhu lišit [19] . Oči jsou velké, po stranách hlavy. Neexistují žádné sklerotické kroužky (osifikace v očích). V horní části hlavy je šišinkový otvor , který je u některých druhů umístěn na zvláštní poměrně velké ploténce, zatímco u jiných je umístěn na spojnici dvou plotének (přední a zadní) [19] . Před ním je další otvor, který je obvykle interpretován jako nazohypofyzární (spojující nosní dírku a hypofýzový meatus, jako u většiny ostatních všerodých agnathanů) [14] , i když to není přesně známo [6] . Stejně jako mnoho jiných ostracodermů měli anaspidi seismosenzorický systém , jehož kanály jsou viditelné pouze na hlavových deskách [3] [11] [4] .

Hlavními poznávacími znaky anaspidů jsou třípaprskové trny za žábrami, řada zvláštních šupin podél hřbetu a výrazná hypocerkalita ocasní ploutve [9] [1] .

Od roku 2010 jsou dobře zachovalé a detailní exempláře známy pouze pro Birkenii , Lasanius , Pharyngolepis , Pterygolepis a Rhyncholepis [19] . Obvykle se v horninách vyskytují pouze jednotlivé šupiny anaspidů (a některé taxony jsou známy pouze z nich). V některých nalezištích jsou poměrně početné a mohou sloužit jako vodící fosilie pro silur [1] .

Životní styl

Existuje názor, že anaspidi byli aktivními plavci [5] [20] , byli součástí nektonu a živili se malými pelagickými organismy . To podporuje jejich aerodynamický tvar, dobře vyvinutá ocasní ploutev a relativně velké oči [21] . Podle jiné verze byli nemotorní kvůli nedostatku dobře vyvinutých stabilizačních ploutví [12] a jejich životní styl byl pravděpodobně při dně [3] . Adaptivní význam jejich neobvyklé (hypocerkální) ocasní ploutve je nejasný. Možná, že když takový ocas fungoval, zvíře se pohybovalo nejen dopředu, ale i nahoru [21] [22] . To je základem pro předpoklad, že anaspidi se krmili blízko hladiny vody (což je také v souladu s polohou tlamy na konci hlavy) [21] . Podle jiné verze se jejich ploutve lépe hodily k tomu, aby tlamou brázdily dno nádrže a sbíraly tam částečky potravy [12] . Existuje také předpoklad, že podle způsobu života anaspidi připomínali mihule : živili se živými rybami [14] [23] a migrovali mezi mořem a řekami [23] . Některé údaje naznačují, že stejně jako mihule mají sací ústa a jazyk se struhadlem [14] .

Absence čelistí omezovala schopnost anaspidů živit se velkými předměty. Zdá se, že se stejně jako ostatní ostracoderms živili pouze malými částicemi, zejména detritem [12] . Na druhé straně někteří anaspidi měli ústní destičky, které mohly fungovat jako čelisti [11] .

Distribuce a životnost

Anaspidi obývali především sladkovodní útvary [5] a pobřežní zóny moří [6] [24] . Jejich stanovištěm byly laguny , delty a jezera [21] [14] Eurameriky [12] [1] . Jejich fosilie jsou známé ze Severní Ameriky ( Kanada ), Grónska , Evropy ( Velká Británie , Irsko , Skandinávie , Pobaltí , Střední Ural , Nová země ) [1] a Severnaya Zemlya [25] [26] . Kromě toho byl popsán vzorek šupiny z Číny, ale pravděpodobně jde ve skutečnosti o šupinu galeaspidu [1] .

Většina nálezů anaspidů patří do siluru , převážně do pozdního [13] . Nejstarší z nich jsou datovány do konce llandoverské epochy raného siluru [19] [26] (asi před 430 miliony let) a nejnovější z typických jsou datovány na začátek období devonu (podle jeden údaj, počátek lochkovského věku [19] [26] [27] [1] , což odpovídá době před asi 420 miliony let [28] , a podle jiných asi před 410 miliony let [24] [6] [11] , což odpovídá konci tohoto století). Některé rody středního a svrchního devonu jsou navíc někdy označovány jako anaspidi (viz níže) [7] [3] .

Klasifikace

Studium anaspidů zahájil Christian Pander v polovině 19. století [1] . V roce 1899 je popsal jako řád rámci podtřídy Ostracoderms třídy bez čelistí [15] [14] . V roce 1924 sjednotil Johan Kier obojživelníky s kostnatými krunýři a cyklostomy do skupiny neparnospor ( Monorhina ), která se později stala synonymem pro skupinu Cephalaspidomorphi v systému Erica Stensjö [29] [14] . Nejčastěji [8] [5] , ale ne vždy [4] , jsou anaspidi stále označováni jako nepárové nozdry. Je jim dána hodnost odřad [30] [31] , podtřída [2] [8] [25] [3] , třída [1] [9] nebo nadtřída [13] [32] .

Anaspidi se dělí do 2 řádů: Birkeniida (Birkeniida) a Lasaniida (Lasaniida) [3] , z nichž druhý zahrnuje pouze jeden rod Lasanius [1] . K roku 2003 bylo identifikováno 6 čeledí, 16 rodů a 22 druhů anaspidů [26] (publikace z roku 2007 uvádí 18 rodů [3] a v roce 2010 26 druhů [19] ). Někdy je mezi anaspidy klasifikována i řada dalších forem [27] . Jedná se o časně silurský Jamoytius [7] , střední devon [33] Achanarella a Cornovichthys [27] a pozdně devonský Euphanerops , Endeiolepis a Legendrelepis [3] (poslední dva jsou pravděpodobně synonyma Euphanerops [34] [7] ). Neměli některé znaky charakteristické pro anaspidy, včetně trnů a prvků exoskeletu obecně, alespoň dobře mineralizované [6] . Někdy jsou připisovány anaspidům, někdy jsou přivedeny dohromady s mihulemi a někdy jsou považovány za přechodné formy mezi těmito a ostatními [7] [3] .

Evoluce

Příbuznost anaspidů je špatně pochopena, protože špatný vývoj kostry a vzácnost zachovalých nálezů velmi ztěžuje studium jejich stavby [16] [7] [10] . Podle jedné verze se jejich předci oddělili od „kmene“ fylogenetického stromu ostracodermů nejprve [7] [9] , podle jiné - po předcích astraspidů , arandaspidů a heteroskutů [31] [16] [35] , podle třetího - po thelodontech [36] [6] , podle čtvrtého - anaspidů tvoří spolu s kostěnými , mihulemi, hagfishes a řadou dalších skupin větev, sestru ve vztahu ke skupině, vč. zbytek ostracoderms a maxillostomes [8] . Byla také předložena verze, že anaspidi jsou sesterskou skupinou čelistnatých úst [16] (viz kladogramy v článku „ Ostracoderms “).

Dříve se široce věřilo, že mihule [3] nebo dokonce všichni cyklostomové [2] pocházejí z anaspidů . Vychází z toho, že anaspidi měli nepárový nazohypofýzový otvor na hlavě, protáhlý tvar těla, šikmou řadu žaberních otvorů po stranách a hypocerkální ocasní ploutev [7] [10] [11] (její horní lalok předpokládá se, že je homologní se zadní hřbetní ploutví mihule) [7] [4] . Problematické rody Jamoytius a Legendrelepis mají další znaky, které je činí podobnými mihulím [3] . Ale na většině moderních fylogenetických stromů mají anaspidi (alespoň typické) blíže ke komárům než k cyklostomům [9] [24] [10] [7] [16] .

Vzhledem ke krátké době existence této skupiny a malému počtu druhů je obtížné vysledovat nějaké trendy ve vývoji anaspidů [19] . Různí badatelé došli zejména k různým závěrům o směru, kterým se v jejich evoluci měnil počet žaberních otvorů a stupeň vývoje různých ploutví [19] [9] [12] .

Podle práce z roku 2012 založené na souboru různých morfologických znaků tvoří anaspidi kromě zvláštního rodu Lasanius (tedy birkeniidi) monofyletickou skupinu. Lasanius je možná sesterským taxonem všech ostatních ostracoderms spolu s čelistmi . Formy podobné anaspidům bez exoskeletu, jako jsou Jamoytius a Euphanerops , jsou dále od anaspidů, než se dříve myslelo [9] . Výsledky studie z roku 2016 na základě zpřesněného a doplněného souboru znaků naznačují i ​​monofyletickou povahu anaspidů, ale patří mezi ně i zmíněné formy včetně Lasanius [16] .

Kladogram několika rodů obojživelníků podle F. Janviera , 1997 [6] :

Kladogram dobře prozkoumaných toulavých plžů podle H. Blom, 2012 [9] :

Jedno z možných schémat rodinných vazeb některých anaspidů podle J. Keatinga a F. Donoghue, 2016 [16] :

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Blom H.; Märss T.; Miller CG silur a nejstarší devonští birkeniidní anaspidi ze severní polokoule  //  Transactions of the Royal Society of Edinburgh: journal. - 2001. - Sv. 92 , č. 3 . - str. 263-323 . - doi : 10.1017/S0263593300000250 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Anaspids // Biologický encyklopedický slovník  / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M .  : Sov. Encyklopedie , 1986. - S. 26. - 831 s. — 100 000 výtisků.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fosilní nižší obratlovci: učebnice. - 2. - Petrohrad: Petrohradské univerzitní nakladatelství, 2007. - S. 54-87. — 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Nelson J. S. Ryby světové fauny. - 4. - Moskva: URSS, 2009. - S. 73-80. — 880 str. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carroll R. Paleontologie a evoluce obratlovců. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 37-55. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier Ph. Anaspida. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě  ) . Webový projekt Strom života . Získáno 23. března 2017. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Janvier, Philippe. Časní bezčelistní obratlovci a původy cyklostomů  //  Zoologická věda. - Zoologická společnost Japonska, 2008. - Sv. 25 , č. 10 . - S. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
  8. ↑ 1 2 3 4 Bezčelisťové a starověké ryby / L. I. Novitskaya. - Moskva: GEOS, 2004. - S. 96, 209. - 436 s. — ISBN 5-89118-368-7 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Blom H. New Birkeniid anaspid ze spodního devonu Skotska a jeho fylogenetické  důsledky //  Paleontologie : deník. - 2012. - Sv. 55 , č. 3 . - S. 641-652 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Blom, H. Nová anaspidová ryba ze středosilurského rybího koryta Cowie Harbor ve Stonehavenu, Skotsko  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Společnost paleontologie obratlovců, 2008. - Sv. 28 , č. 3 . - S. 594-600 . - doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[594:ANAFFT]2.0.CO;2 .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Janvier Ph. Skull of Jawless Fishes // The Skull  (anglicky) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Sv. 2: Vzorce strukturální a systematické diverzity. - S. 159-161. — ISBN 0-226-31568-1 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Anaspida - neozbrojení "ostracoderms  " . Palaeos: Život v hlubokém čase . Získáno 25. listopadu 2012. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.
  13. ↑ 1 2 3 Nelson JS, Grande TC, Wilson MVH Anaspida  // Ryby světa. — 5 ed. - John Wiley & Sons, 2016. - S. 29-30. — 752 s. — ISBN 9781119220817 . - doi : 10.1002/9781119174844 .
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Základy paleontologie / Ch. vyd. Yu.A. Orlov . - Moskva: Nauka, 1964. - T. 11. Bez čelistí, ryba. - S. 108-115.
  15. ↑ 1 2 Woodward AS I.—Dr. Traquair na silurských rybách. Zpráva o fosilních rybách shromážděných Geological Survey of Scotland v silurských skalách na jihu Skotska. Autor: Ramsay H. Traquair, MD, LL.D., FRS Trans. Royi. soc. Edinb., sv. xxxix, str. 827-864, prosím. i–v. (12, 1899)  //  Geologický časopis : časopis. - 1900. - Sv. 7 , č. 2 . - str. 66-72 . - doi : 10.1017/S0016756800181749 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Keating JN, Donoghue PCJ Histologie a afinita anaspidů a raná evoluce dermální kostry obratlovců  //  Proceedings of the Royal Society B : journal. - 2016. - Sv. 283 , č.p. 1826 . - doi : 10.1098/rspb.2015.2917 . — PMID 26962140 .
  17. ↑ Rowe T. 23. Fylogeneze a vývoj strunatců // Assembling the Tree of Life / J. Cracraft, MJ Donoghue. - Oxford University Press, 2004. - S. 395. - 592 s. — ISBN 9780199729609 .
  18. ↑ Kardong KV 7: Kosterní systém: Lebka // Obratlovci: Srovnávací anatomie, funkce, evoluce . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - S. 247-250. — 800p. — ISBN 0070607508 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Blom H., Märss T. Vzájemné vztahy a evoluční historie anaspidů // Morfologie, fylogeneze a paleobiogeografie fosilních ryb. Vyznamenání Meemann Chang / DK Elliott, JG Maisey, Xiaobo Yu, Desui Miao. — München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, s. 45-58. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  20. ↑ Novitskaya L.I. Jawless (Agnatha) jako nejstarší obratlovci: hlavní výsledky výzkumu // Evoluce biosféry a biodiverzity: k 70. výročí A.Yu. Rožanová / S. V. Rožnov. - Moskva: KMK Scientific Knowledge Association, 2006. - S.  193-207 . — 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
  21. ↑ 1 2 3 4 Denison RH Přehled stanoviště nejstarších  obratlovců . - Chicago: Chicago Natural History Museum Press, 1956. - S. 376, 422-423. — (Fieldiana Geology v.11, č.8).
  22. ↑ Yadav P. R. Pochopení paleontologie  . - Nakladatelství Discovery, 2009. - S. 210-211. — ISBN 978-81-8356-477-9 .
  23. ↑ 1 2 Monroe M. H. Anaspida "bez štítu"  (angl.) . Austrálie: Země, kde začal čas . Získáno 25. listopadu 2012. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.
  24. ↑ 1 2 3 Blom H. Anaspida // McGraw-Hill Encyklopedie vědy a techniky / MD Licker, E. Geller, J. Weil a kol. — 10 ed. - McGraw-Hill, 2007. - Sv. 1 (A-ano). - S. 651. - ISBN 978-0-07-144143-8 . (Stejný text ve vydání z roku 2014: doi : 10.1036/1097-8542.032600 )
  25. ↑ 1 2 Märss T. Silurští a spodnodevonští anaspidi (Agnatha) ze Severnaja Zemlya (Rusko)  (anglicky)  // Geodiversitas : journal. - 2002. - Sv. 24 , č. 1 . - str. 123-137 . Archivováno z originálu 11. března 2004. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 25. listopadu 2012. Archivováno z originálu 11. března 2004. 
  26. ↑ 1 2 3 4 Miller CG, Blom H., Märss T. Vysvětlení fosílií 43: Anaspid fishes   // Geology Today. - Geological Society of London , 2003. - Sv. 19 , č. 3 . - str. 111-114 . - doi : 10.1046/j.1365-2451.2003.00413.x .
  27. ↑ 1 2 3 Janvier Ph., Newman MJ O Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, ze středního devonu ve Skotsku, a vztahy posledních osteostrakanů  //  Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences: journal. - 2004. - Sv. 95 , č. 3-4 . - str. 511-525 . - doi : 10.1017/S0263593300001188 .
  28. ↑ Mezinárodní chronostratigrafická tabulka  . Mezinárodní komise pro stratigrafii (prosinec 2016). Archivováno z originálu 21. prosince 2016.
  29. ↑ Tarlo, Lambert Beverley. Klasifikace a evoluce Heterostraci  (anglicky)  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal. - Polská akademie věd , 1962. - Sv. 7 , č. 1-2 . - S. 249-290 .
  30. ↑ Romer A., ​​​​Parsons T. Anatomie obratlovců. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 57-61. — 358 s. — ISBN 5-03-000291-X .
  31. ↑ 1 2 Benton, Michael J. Paleontologie  obratlovců . - 3. - Blackwell Publishing , 2005. - ISBN 978-0632056378 . Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 25. listopadu 2012. Archivováno z originálu 19. října 2008. 
  32. ↑ Ryby  . _ Fishindex na users.atw.hu . Získáno 25. listopadu 2012. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.
  33. ↑ Newman MJ Nový nahý obratlovec bez čelistí ze středního devonu Skotska  //  Paleontologie : časopis. - 2002. - Sv. 45 , č. 2 . - S. 933-941 . - doi : 10.1111/1475-4983.00269 .
  34. ↑ Jamoytiiformes  . _ Palaeos: Život v hlubokém čase . Získáno 25. listopadu 2012. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.
  35. ↑ Mikko Haaramo. Vertebrata - zvířata s páteří . Mikko's Phylogeny Archive (7. prosince 2011). Získáno 25. listopadu 2012. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.
  36. ↑ Janvier, Philippe. Vertebrata. Zvířata s páteří. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě  ) . Webový projekt Strom života . Získáno 23. března 2017. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.

Literatura

Odkazy

Recenze

Systémy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie