Pituriaspida

†  Pithuriaspida

Neeyambaspis enigmatica (nahoře) a Pituriaspis doylei (dole); úplně nahoře a dole - obrněné ryby
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:BezčelistníTřída:†  Lichý nosPodtřída:†  Pithuriaspida
Mezinárodní vědecký název
Pituriaspida Young, 1991
Druhy
  • † Pituriaspis doylei
  • † Neyambaspis enigmatica

Pituriaspidi [1] ( lat.  Pituriaspida )  jsou malou a málo prozkoumanou skupinou vyhynulých obrněných bezčelisťových obratlovců ( ostracoderms ), podmíněně zařazených do skladby lichozobých [2] [3] . Název je odvozen od pituri  - halucinogenu rostlinného původu, který používají šamani některých kmenů australských domorodců a dalších Řeků. ἀσπίς  - "štít" (obvyklá koncovka pro jména ostracodermů). Dostal toto jméno kvůli bizarní morfologii [4] . Jsou známy dva druhy, Pituriaspis doylei a Neeyambaspis enigmatica .

Fosílie pithuriaspidů pocházejí z pozdního raného nebo raného středního devonu ( emian  - eifelian [5] , asi před 390 miliony let [6] [7] ). Jsou známy pouze z jedné lokality v Austrálii (jihozápad Queenslandu , Georgina Basin , Toko Ridge), kde se nacházejí v pískovcových nalezištích [5] [8] . Když tyto organismy žily, existovalo moře nebo říční delta [6] [8] . Pituriaspidi byli spolu s Thelodonty jedinými známými ostracodermy, kteří žili ve vodách Gondwany po konci ordoviku [9] (zbytek tam zmizel, pravděpodobně v důsledku zalednění [10] ).

Popis

Pituriaspidi jsou známí pouze z nálezů lastury, která je zepředu chránila. Zachování těchto fosilií není nejlepší [3] [9] . O zadní části těla není nic známo [3] .

Kostěný krunýř pithuriaspidů byl pevný, masivní a pravděpodobně pokrýval většinu těla [1] [8] . Dosahoval délky 9 cm [1] . Má dlouhý výrůstek vpředu (rostrum) a dva kratší po stranách („rohy“ [11] , neboli výběžky rohovky [1] ). Na hřbetní straně je také bodec směřující vodorovně dozadu. Krunýř je zdoben malými zaoblenými hlízami [1] [3] . Byly také nalezeny stopy endoskeletu (možná perichondrální osifikace ) [1] [12] . Soudě podle výřezů krunýře, které jsou podobné výřezům kostěných lastur , měli pithuriaspidi dobře vyvinuté párové prsní ploutve. Nacházely se hned za „rohy“ [6] [13] .

Tato zvířata neměla nazohypofýzový otvor, který je typický pro nazohypofyzární fenestru (spojující nosní dírku a hypofýzu ) , která se u obojživelníků a kostěných krunýřů nacházela na hřbetní straně nedaleko od očí. Ale měli díru s neznámou funkcí na spodní straně hlavy (na základně řečiště), což mohla být nasohypofýza nebo jen nosní dírka. Patrně s tím byly spojeny nosní kapsle, z nichž tato zvířata měla dvě, jako galeaspidi (ale na rozdíl od kostěných) [1] [6] . Za ní ležel velký otvor dutiny ústní. Za každou oční jamkou byl další otvor neznámého účelu, připomínající prespirakulární otvory amfiaspida (skupina heteroskutů ), které jsou obvykle interpretovány jako spojené s žábrami [1] [14] . Je možné, že se v nich nacházely nějaké smyslové orgány [12] . Na rozdíl od mnoha jiných ostracodermů tam nebyl žádný pineální otvor (pro parietální oko ).

Dalším rozdílem mezi těmito zvířaty a zvířaty s kostní skořápkou byla absence dorzálních a laterálních polí malých destiček na skořápce – struktur, které jsou obvykle interpretovány jako tlakové receptory nebo elektrické orgány [12] . Na rozdíl od většiny ostatních ostracodermů a kanálků postranní linie se u nich nenachází [1] .

Ze dvou známých druhů pituriaspis je lépe prostudován Pituriaspis doylei [12] , mezi jehož nálezy jsou téměř kompletní schránky [5] . Neeyambaspis enigmatica se od něj liší menší řečničkou, trojúhelníkovějším tvarem krunýře jako celku a přítomností dalšího otvoru neznámého účelu ve středu jeho hřbetní strany, který je někdy interpretován jako orální [1] , a někdy jako nazohypofyzární [4] . Snad měl stejný charakter jako velký otvor na hlavě galeaspida [15] , který spojoval nosní dutiny, hltan a vnější prostředí [16] .

Klasifikace a evoluce

Pituriaspidové byli objeveni později než všechny ostatní hlavní skupiny ostracodermů: popsal je v roce 1991 australský paleontolog Gavin Young [ 4 ] .  Jejich systematické postavení nebylo přesně stanoveno. Obvykle jsou konvenčně [2] [3] zahrnuty do složení nepárových nosů [17] . Uvádí se jim pořadí [ 2] [9] , nadřád [17] , podtřída [1] nebo třída [18] . Někdy se pro jejich druhy zakládají samostatné čeledi Pituriaspididae a Neeyambaspididae [5] . Typové exempláře obou druhů jsou umístěny vedle sebe v jednom kusu skály [5] .

Pathuriaspidové jsou zřejmě nejblíže kostěným a galeaspidům [9] [12] [15] . S těmito dvěma skupinami je spojuje mohutný hlavový štít (který má v dutině ústní větve otvor, obvykle „rohy“ a někdy i řečniště) a s kostěnými štíty navíc prsní ploutve [6 ] [9] . Podle široce přijímané [9] [19] , ale ne všeobecně přijímané [20] verze, jsou tyto tři skupiny nejblíže bezčelistým ze všech bezčelistých.

Na základě rozsahu těchto skupin a jejich pravděpodobné blízké příbuznosti vychází předpoklad jejich původu od neznámého rozšířeného předka, který žil před devonem [15] . Je také možné, že pithuriaspidové pocházejí z galeaspidů (kteří žili v jižní Číně) a objevili se v Austrálii v důsledku faunistické výměny mezi těmito územími. Austrálie v té době tvořila severovýchodní část Gondwany a jižní Čína od ní byla pravděpodobně oddělena mořem (ačkoli to není s jistotou známo) [15] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fosilní nižší obratlovci: učebnice. - 2. - Petrohrad: Petrohradské univerzitní nakladatelství, 2007. - S. 54-87. — 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  2. ↑ 1 2 3 Nelson J.S. Ryby světové fauny. - 4. vyd. - M. : URSS, 2009. - S. 80-82. — 880 str. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Cephalaspidomorphi: Osteostraci  (anglicky) . Palaeos: Život v hlubokém čase . Získáno 27. listopadu 2012. Archivováno z originálu dne 23. ledna 2013.
  4. ↑ 1 2 3 Marco Casti. Pituriaspida e le droghe australiane  (italsky) . PaleoStories (16. října 2012). Datum přístupu: 27. listopadu 2012. Archivováno z originálu 24. ledna 2013.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Davis AC Katalog typových, figurovaných a citovaných vzorků v paleontologické sbírce Commonwealth: Vertebrata  / DL Strusz . - Canberra: Australian Geological Survey Organization, 1994. - S. 8-9. - ISBN 0-642-20387-3 .  (nedostupný odkaz)
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Janvier, Philippe. Pituriaspida. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě  ) . Webový projekt Strom života . Získáno 27. listopadu 2012. Archivováno z originálu dne 23. ledna 2013.
  7. ↑ Mezinárodní chronostratigrafická tabulka  . Mezinárodní komise pro stratigrafii (leden 2015). Získáno 8. července 2015. Archivováno z originálu 11. dubna 2015.
  8. ↑ 1 2 3 Monroe MH Pituriaspida  . Austrálie: Země, kde čas začal (2. listopadu 2011). Datum přístupu: 27. listopadu 2012. Archivováno z originálu 24. ledna 2013.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Benton, Michael J. Paleontologie obratlovců  (neurčitá) . - 3. - Blackwell Publishing , 2005. - S. 41-51, 61, 390. - ISBN 978-0632056378 . Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 27. listopadu 2012. Archivováno z originálu 19. října 2008. 
  10. ↑ Smith MP, Donoghue PCJ, Sansom IJ Prostorová a časová diverzifikace mladopaleozoických obratlovců  //  Geological Society, London, Special Publications : journal. - 2002. - Sv. 194 , č. 1 . - str. 69-83 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06 . Archivováno z originálu 14. března 2012.
  11. ↑ Novitskaya L.I. Jawless (Agnatha) jako nejstarší obratlovci: hlavní výsledky výzkumu // Evoluce biosféry a biodiverzity: k 70. výročí A.Yu. Rožanová / S. V. Rožnov. - M . : Partnerství vědeckých znalostí KMK, 2006. - S.  193 -207. — 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull  (neurčité) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol.2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. - S. 173-174. — ISBN 0-226-31568-1 .
  13. ↑ Long JA, Hall BK, McNamara KJ, Smith MM Fylogenetický původ čelistí u obratlovců: vývojová plasticita a heterochronie  //  Kirtlandia : journal. - 2010. - Sv. 57 . - str. 46-52 .
  14. ↑ Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Podtřída Heterostraci. Heterostracians, str. 89.
  15. ↑ 1 2 3 4 Young GC, Burrow CB, Long JA, Turner S., Choo B. Devonská shromáždění makroobratlých a biogeografie východní Gondwany (Australasie, Antarktida)  (anglicky)  // Palaeoworld : journal. - 2010. - Sv. 19 , č. 1-2 . - str. 55-74 . - doi : 10.1016/j.palwor.2009.11.005 .
  16. ↑ Gai Zh., Donoghue PCJ, Zhu M., Janvier P., Stampanoni M. Fosilní bezčelisťové ryby z Číny předznamenávají anatomii obratlovců raných čelistí  //  Nature : journal. - 2011. - Sv. 476 , č.p. 7360 . - str. 324-327 . - doi : 10.1038/příroda10276 . — PMID 21850106 .
  17. ↑ 1 2 Ryby  . _ Fishindex na users.atw.hu . Získáno 27. listopadu 2012. Archivováno z originálu 11. prosince 2012.
  18. ↑ † Informace o Pituriaspida  (anglicky) na webu Fossilworks . (Přístup: 23. 5. 2017) .
  19. ↑ Janvier, Philippe. Časní bezčelistní obratlovci a původy cyklostomů  //  Zoologická věda. - Zoologická společnost Japonska, 2008. - Sv. 25 , č. 10 . - S. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
  20. ↑ Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Podtřída Heterostraci. Heterostracians, str. 96.

Literatura

Odkazy