Akantody

†  Akantody

Cheiracanthus murchisoni, Acanthodes bronni, Climatius reticulatus, Ischnacanthus gracilis, Parexus recurvus, Gyracanthus formosus, Diplacanthus crassissimus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiTřída:†  Akantody
Mezinárodní vědecký název
Acanthodii Owen , 1846
Oddělení
Geochronologie 430–252 Ma
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Acanthodes [1] [2] , neboli ostnatec [1] ( lat.  Acanthodii , dříve Acanthodei ), je třída vyhynulých ryb . Podle výsledků recentních studií jsou akantody parafyletickou skupinou patřící do kmenové skupiny třídy chrupavčitých ryb [3] [4] [5] .

Název taxonu sahá až ke jménu jeho rodu Acanthodes , který jako první obdržel vědecký popis. Hodnost tohoto taxonu se lišila; považována za třídu od roku 1940 . Studium akantod se datuje od roku 1829 a v letech 1833-1845 se o nich v pracích L. Agassize vytvořila představa jako o přesně definované skupině prvohorních ryb. Od té doby se akantodami zabývalo mnoho paleontologů, kteří radikálně rozšířili okruh informací o objemu taxonu, struktuře a klasifikaci akantod . Fosilie akantod byly nalezeny v sedimentech od středního siluru do konce permu ; mizení akantod je spojeno s permským masovým vymíráním .

Akantody ve své stavbě kombinují rysy, které jsou charakteristické i pro jiné skupiny paleozoických čelistnatých zvířat, lišících se přítomností dobře definovaných ostnů ploutví před všemi ploutvemi s výjimkou ocasní ploutve . Žili jak v mořích, tak ve sladkých vodách; převažovali mezi nimi živitelé planktonu a predátoři . Třída zahrnuje čtyři řády, stejně jako řadu rodů nejasného taxonomického postavení .

Jméno a hodnost taxonu

Poprvé byl název Acanthodii (v ruštině „acanthodes“) pro taxonomickou skupinu prvohorních ryb zaveden v roce 1844 v jeho přednáškách pro Royal College of Surgeons of England (publikováno v roce 1846 [6] ), anglického zoologa. Richard Owen  - jako latinský ekvivalent pro zavedené švýcarským přírodovědcem Louisem Agassizem francouzského jména Acanthodiens [7] [8] . Obě jména jsou odvozena od jména rodu Acanthodes   Agassiz, 1833  , prvního z rodů Acanthodes, kterému se dostalo vědeckého popisu . Jméno tohoto rodu je zase odvozeno z jiné řečtiny. přídavné jméno ἀκανθώδης 'pichlavý', odpovídající podstatnému jménu ἄκανθα 'trn, trn'; je spojena s přítomností dobře vyvinutých a obvykle četných ploutvových trnů u akantod [9] [10] .

Owen dal skupině hodnost vojska ; v roce 1909 ji anglický zoolog Edwin Goodrich povýšil do podtřídy [11] . V roce 1940 sovětský ichtyolog L. S. Berg ve své práci „Systém ryb podobných a ryb, nyní žijících a zkamenělin“ [12] udělil této skupině hodnost třídy [13] .

Historie studia

Historie studia akantod sahá až do roku 1829, kdy německý paleontolog Heinrich Bronn z Heidelbergu ve svém článku [14] zmínil fosilní pozůstatky prvohorních ryb nalezených v okolí Saarbrückenu . Po prostudování těchto nálezů, uchovávaných ve sbírce Bronn, Louis Agassiz v roce 1832 navrhl [15] dát této rybě jméno Acanthoessus bronnii ; v roce 1833, poté, co začal pracovat na svém základním pojednání „Recherches sur les poissons fossiles“ (1833-1843, 5 svazků), v něm podal vědecký popis tohoto druhu, přejmenovaného na Acanthodes bronni (pak to byl jediný druh ve složení rod Acanthodes ) [16] .

Zpočátku Agassiz přisuzoval rod Acanthodes rodině , kterou vyčlenil Lépidoïdes , kterou připisoval ganoidním rybám (pro řády a čeledi nepoužíval latinská, ale francouzská jména) [17] . Později vědec (poté, co uvedl v úvahu nové rody vyhynulých ryb podobné Acanthodes ) změnil svůj úhel pohledu a vyčlenil samostatnou čeleď Acanthodiens , která v roce 1843 zahrnovala 4 rody: Acanthodes , Cheiracanthus , Diplacanthus a Cheirolepis (v roce 1860 ruský paleontolog H.I. Pander odmítl posledně jmenovaný rod jako příslušnost k této skupině a přiřadil jej k nové čeledi Cheirolepidae [18] , která je v současnosti považována za jednu z bazálních větví evolučního kmene paprskoploutvých ryb [19] ) [20] . Do vědecké literatury se tak dostal pojem akantody [21] [22] . Agassizovo pojednání také popsalo nebo pouze zmínilo rody Climatius , Gyracanthus , Onchus , Oracanthus , Parexus , Plectrodus , známé pouze z nálezů jednotlivých ichtyodorulitů (ostny ploutví) a proto je autor zařadil do spojené skupiny „Ichthyodorulites " [23] [24] ; tyto rody jsou nyní také označovány jako Acanthodes [25] [26] .

V letech 1844-1845 Agassiz publikoval důležitou novou práci Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges , ve které popsal nové druhy rodů, které dříve popsal, a poskytl vědecké popisy pro ty rody, u kterých to nebylo provedeno v předchozím roce. pojednání, a také přidal do skupiny „Ichthyodorulites“ další 3 rody: Cosmacanthus , Haplacanthus a Homacanthus [27] , nyní připisované akantodám [28] . studiu akantod ve druhé polovině 19. století pokračovali H. I. _ _ , A. Woodward a paleontologové ; _ Zároveň byl odmítnut Agassizův názor, že akantody patří mezi ganoidní ryby, a byly zařazeny jako samostatný řád do podtřídy Elasmobranchii [8] [29] .

V první polovině 20. století se v dílech W. Bryanta , K.-H. Hoppe , E. Nielsen , F. Brotzen , W. Gross , J.-P. Leman , J. Moy-Thomas , D. Watson , E. Stensche , A. Romer byla podrobně studována morfologie a histologie akantod . Zároveň D. Watson v roce 1937 navrhl sjednotit akantody (v hodnosti odtržení) spolu se 4 řády plakodermů do třídy Aphetohyoidea, která by mezi čelistnatci (Gnathostomata) vystupovala proti skupině Ryb, která zahrnuje třídy chrupavčitých a kostní ryby; L. S. Berg však v roce 1940 odmítl konvergenci akantod s placodermy a zdůvodnil jejich oddělení do samostatné třídy ryb [30] [31] .

Výzkum struktury a klasifikace akantod pokračoval i ve druhé polovině 20. století; zde by měla být jména E. Jarvik , T. Erwig , R. Denison , R. Miles , J. Valiukevichus , J. Long [13] [30] [32] [33] zmíněno . Pokud jde o systematické postavení akantod mezi ostatními třídami komárů, v té době převládal názor, podle kterého akantody patří do kmenové skupiny kostnatých ryb a jsou pro ni sesterskou skupinou [34] [35] .

Na počátku 21. století pokračovaly objevy nových rodů akantod a při studiu fylogeneze akantod se začaly uplatňovat metody výpočetní fylogenetiky , což vedlo ke změně představ o systematickém postavení akantod. Pohled na Akantody jako na parafyletickou skupinu se stal prakticky všeobecně akceptovaným [22] [36] . Ve většině publikací přitom akantody spadají do kmenové skupiny chrupavčitých ryb (a ne kostnatých) a jednotlivé pododdělení akantod tvoří dohromady několik bazálních větví v celkové skupině chrupavčitých ryb [3] [4] ; tyto výsledky však vyžadují další potvrzení na základě zapojení do analýzy rodů akantod, které se na ní dosud nezapojily, a nalezení přesvědčivých synapomorfií [22] .

Studium akantod jako jedné z nejstarších skupin čelistnatců, kombinující rysy hlavních tříd ryb, je pro zoologii velmi zajímavé, zejména pro objasnění evoluční historie a fylogenetických vztahů ryb [37] . Některé druhy akantod jsou také zajímavé jako biostratigrafické indikátory [38] [39] .

Evoluční historie

Fosilní pozůstatky akantod byly nalezeny v paleozoických nalezištích od středního siluru ( Wenlock , před 430 miliony let) do pozdního permu (před 252 miliony let) [40] . Do dřívější doby (pozdní ordovik a začátek siluru) jsou mikrozbytky (reprezentované roztroušenými šupinami , jednotlivými zuby , vzácně trny ploutví nebo roztroušenými fragmenty exoskeletálních kostí), které lze pravděpodobně připsat akantodám, ale nelze to provést pomocí jistota [13] [ 39] . Pro pozdější dobu jsou však nálezy celých exemplářů nebo zřetelných otisků akantod vzácné a nacházejí se především v nalezištích Oldred z Velké Británie a některých oblastí Kanady , devonu Severní země a spodního karbonu severního Minusinska. deprese ; v jiných regionech se paleontologové většinou zabývají pouze fragmentárními pozůstatky exoskeletu [41] , i když se tam občas najdou i relativně kompletní exempláře (lze zmínit např. ty, které našel J. Long koncem 20. století, resp. , na jihovýchodě Austrálie a ve východní Antarktidě pozůstatky zástupců rodů Culmacanthus a Milesacanthus ) [42] .

Téměř všechny druhy akantod známé ze siluru (patřící do rodů Climatius , Nostolepis , Poracanthodes , Xylacanthus atd. [26] [43] ) jsou popsány pouze z pozůstatků zastoupených pouze izolovanými prvky - včetně šupin, ostnů ploutví , zubní spirálky, krycí čelistní kosti. Kosterní pozůstatky jsou v současnosti známy pouze u dvou druhů Przhidolium [ ishnakanthus : Onchus graptolitarum ( ČR ; neúplná kostra) a Nerepisacanthus denisoni (Kanada; téměř kompletní kostra) [44] . V devonu však dosáhly akantody maximálního rozkvětu a rozmanitosti [45] ; ze spodního devonu zejména rody Acritolepis , Brachyacanthus , Brochoadmones , Euthacanthus , Gyracanthus , Ischnacanthus , Mesacanthus en , Nostovicina , Parexus , Zemcanth , Pechoralethus a Pechoralethus v Atopacanthus , Cheiracanthus , Culmacanthus , Diplacanthus , Haplacanthus , Homacanthus , Milesacanthus , Persacanthus , Triazeugacanthus [26] [33] [43] [44] [46] se objevují ve středním a horním devonu Naopak v karbonu (ze kterého jsou známy takové docela dobře prozkoumané rody jako Gyracanthus , Gyracanthides , Homalacanthus , Acanthodes , Acanthodopsis [47] ) se počet rodů a druhů akantod výrazně snížil. [37] . Nejdéle žijící čeledí byla Acanthodidae , která vyhynula během permského vymírání [48] [49] .

Akantody prošly během své existence relativně malými změnami (které probíhaly konvergentně v různých řádech): prodloužení těla, ztráta pomocných žaberních obalů a zvětšení hlavního, rozvoj dalších artikulací mezi palatinovou čtvercovou chrupavkou a lebkou, vývoj skloubení mezi hrudní páteří a pletencem ramenním, hlubší zanoření trnů do tloušťky těla, snížení (až úplné vymizení) počtu mezilehlých ploutvových trnů [37] [50] [51] .

Popis

Akantody patří do skupiny Eugnathostomata ( klad , který zahrnuje všechny čelistnaté stomy bez placodermů ) [52] ; zároveň spojují ve své struktuře znaky jiných skupin, které tvoří tento klad - chrupavčitých a kostnatých ryb. Zejména pokud jde o stavbu lebky a postkraniální kostry , jsou podobné chrupavčitým rybám, ale liší se od nich přítomností osifikací ve vnitřní kostře [35] [53] . Akantody se od všech ostatních Eugnathostomata liší přítomností dobře vyjádřených trnů ploutví nejen před hřbetní (jako u mnoha chrupavčitých a některých kostnatých ryb [54] ), ale také před řitními a párovými ploutvemi (tj. před všemi ploutvemi kromě ocasu ); mnoho zástupců mezi prsní a pánevní ploutví mělo také střední (předbřišní) trny nespojené se strukturami ploutví (např. Nostovicina měl dva páry předbřišních trnů, Ptomacanthus měl  tři páry, Brachyacanthus a Lupopsyrus měl  čtyři páry a druhy rodu Euthacanthus  - čtyři až šest párů [55] [56] ). Údajným účelem ostnů je poskytovat ochranu před predátory [32] . Kromě toho je přítomnost páteře před řitní ploutví znakem přítomným u všech řádů akantod, ale chybí u všech ostatních ryb (potenciální synapomorfie akantod) [22] .

Vnitřní část mozkové lebky ( endocranium ) u akantod je chrupavčitá, která však byla často částečně zkostnatělá či kalcifikovaná, případně byla pokryta tenkou vrstvou kosti. V horní části mozkové skříně byla přítomna velká osifikace s laterálními výběžky a na její bázi ležely další osifikace. Na hřbetní straně a po stranách hlavy se nacházel kryt šupin, teser nebo malých kostěných destiček. Oči Akantod byly velké, oběžné dráhy byly obklopeny několika zkostnatělými deskami; nosní pouzdra byla malá a neměla žádné osifikace [40] [57] .

Horní a dolní čelist Acanthodes byly tvořeny palatinovým čtvercem a Meckelovými chrupavkami . První z nich mohl mít jednu až tři osifikace; v raných formách byl připojen k mozkové lebce pomocí hyomandible a v pozdějších formách s ním měl ještě dva přímé klouby. Meckelova chrupavka byla vždy delší než palatinový čtverec; zkostnatělo v jedné nebo dvou částech [58] [59] . Svaly čelistí u akantod byly umístěny na obou stranách čelistního oblouku (u plakodermů na vnitřní straně, u chrupavčitých a kostnatých ryb na vnější straně) [35] . Pro ty rody Acanthodes, které měly zuby , lze rozlišit tři typy zubů: izolované zuby, zubní spirály a zuby připojené k čelistním kostem; zároveň u akantod nedocházelo k pravidelné výměně zubů (na rozdíl od moderních chrupavčitých a kostnatých ryb) [60] .

Žaberní štěrbiny v raných formách byly pokryty žaberním krytem , ​​připojeným k hyoidnímu (hyoidnímu) oblouku a sestávajícím z četných úzkých plátů, pouze zespodu; nahoře se volně otevíraly ven a každá žaberní štěrbina byla pokryta vlastním žaberním krytem. U pozdějších forem mizí pomocné žaberní kryty a hlavní žaberní kryt se zvětšuje a zcela překrývá žaberní štěrbiny [35] [61] .

Axiální kostra byla obvykle chrupavčitá, i když některé formy měly osifikace neurálních oblouků a obratlových těl. Hřbetní ploutve - jedna nebo dvě. Ocasní ploutev je heterocerkální. Vnitřní kostra ploutví byla špatně vyvinutá [51] . Některé druhy měly okrasné kožní osifikace v břišní části ramenního pletence, ale většina Acanthodes měla pouze endoskeletální osifikace. Tělo a ploutve těchto ryb byly pokryty malými kosočtvercovými nebo kapkovitými kožními šupinami, které rostly v soustředných vrstvách [36] . Na těle akantody byly šupiny umístěny v šikmých řadách a podobaly se ganoidním šupinám charakteristickým pro primitivní paprskoploutvé [53] ; avšak místo ganoinu obsahovaly váhy Acanthod durodentin [62] . Podle histologické struktury se šupiny akantod obvykle dělí na dva hlavní typy: nostolepis (tyto šupiny měly dentinovou korunku prostoupenou dentinovými tubuly a bázi buněčné kostní tkáně) a akantody (dentinová korunka byla někdy pokryta sklovinou a základ tvořila acelulární lamelární tkanina) [51] . Podrobná analýza umožnila rozdělit tyto typy do menších skupin; v rámci typu nostolepis se tedy v současnosti rozlišuje 5 skupin [55] .

Tvar těla většiny akantod byl štíhlý (vřetenovitý), takže zřejmě dobře plavaly [40] . Obvykle byly malé velikosti: ačkoli maximální délka těla akantod je přibližně 2,5 m, většina druhů byla 20–25 cm nebo méně [13] [53] .

Ekologie

Acanthodes žili nejčastěji v mořích (i když značná část mladších paleozoických akantod žila ve sladkých vodách; zejména rod Acanthodes je znám z obou prostředí od spodního karbonu až po perm [13] ) [40] . Fosilní pozůstatky akantod byly nalezeny i v odsolovaných mořských ložiskách lagunového typu (jako jsou např. ložiska spodního karbonu severominusinských pánví, kde je mnoho pozůstatků suchozemské flóry) [37] . Výskyt akantod v kontinentálních vodních útvarech byl zaznamenán již na konci siluru [63] .

Mezi akantodami převládali živitelé planktonu a predátoři , ačkoli někteří členové této třídy byli nespecializovaní, pokud jde o jejich stravu [40] . Akantody nacházely potravu především ve středních vrstvách nádrží a na vodní hladině [13] . Mezi planktonofágy a sestonofágy v ekosystémech sladkovodních nádrží pozdního siluru a raného devonu konkurovaly akantody bezčelistým a fylokaridům a horní část trofické pyramidy vznikla spolu s bentickými predátory vrápencovými kraby a přepady eury , dravými druhy akantod (patřících do řádu Ishnakanthoides [64] ), kteří byli předními nektonickými predátory [65] .

Klasifikace

L. S. Berg ve své klasifikaci z roku 1940 rozdělil třídu Acanthodii do 7 řádů: Climatiiformes, Mesacanthiformes, Ischnacanthiformes, Gyracanthiformes, Diplacanthiformes, Cheiracanthiformes a Acanthodiformes [43] . Později však paleontologové dlouho uvažovali pouze o 3 řádech v systému této třídy: Climatiiformes , Ischnacanthiformes a Acanthodiformes [ 26] [40] . Na přelomu 20. a 21. století řada studií ukázala, že řád Climatiiformes v tradičním svazku byl parafyletickou (nebo dokonce polyfyletickou ) skupinou [66] , což vedlo k oddělení některých čeledí z něj do samostatného řádu. Diplacanthiformes [64] [67] .

V současné době jsou tedy ve třídě Acanthodii uvažovány čtyři řády [68] :

Řadu rodů akantod (například Lupopsyrus , Lupopsyroides , Obtusacanthus ) nelze v současnosti přiřadit k žádnému z uvedených řádů [36] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Akantody  / S. V. Moloshnikov // A - Dotazování. - M  .: Velká ruská encyklopedie, 2005. - S. 327. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 1). — ISBN 5-85270-329-X .
  2. ↑ Akanthody / D. V. Obručev  // A - Engob. - M .  : Sovětská encyklopedie, 1969. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, sv. 1).
  3. ↑ 1 2 Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P. E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . Silurian Placoderm with Osteichthyyan-like marginal čelistních kostí // Nature , 2013, 502  (7440).  - S. 188-193. - doi : 10.1038/příroda12617 . — PMID 24067611 .
  4. ↑ 1 2 Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Diplacanthidové ryby (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) ze středního devonu Skotska // Palaeontologia Electronica , 2016, článek 19.1.10A.  - S. 1-83.
  5. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 96-98.
  6. ↑ Owen R.  . Přednášky o srovnávací anatomii a fyziologii obratlovců, přednesené na Royal College of Surgeons of England v roce 1844 a 1846. Část 1: Ryby. - L .: Longman, Brown, Green a Longmans, 1846. - 308 s.
  7. ↑ Třída Acanthodii . // Webová stránka Systematic Biology od J. R. Holta a A. I. Carlose. Získáno 4. února 2017. Archivováno z originálu 5. února 2017.
  8. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , str. 175.
  9. ↑ Agassiz, svazek I, 1833-1843 , s. 173.
  10. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicos - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Získáno 13. února 2017. Archivováno z originálu 15. února 2017.
  11. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 176, 181.
  12. ↑ Berg L. S.  Systém ryb a ryb, nyní žijících a zkamenělin // Tr. Zool. Ústav Akademie věd SSSR. - 1940. - V. 5, vydání. 2 . - S. 87-517 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 97.
  14. ↑ Bronn H. G.  . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie , 1829, 2 .  - S. 483-494.
  15. ↑ Agassiz L.  . Untersuchungen über die fosilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie , 1832.  - S. 139-149.
  16. ↑ Agassiz, kniha II, 1833-1843 , s. 3, 19-22.
  17. ↑ Agassiz, kniha II, 1833-1843 , s. 3, 19.
  18. ↑ Woodward, 1891 , str. 461.
  19. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 113.
  20. ↑ Agassiz, kniha II, 1833-1843 , s. 308.
  21. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 175, 181.
  22. ↑ 1 2 3 4 Brazeau M. D., Friedman M. . Postavy paleozoických čelistnatých obratlovců // Zoological Journal of the Linnean Society , 2014, 170  (4).  - S. 779-821. - doi : 10.1111/zoj.12111 . — PMID 25750460 .
  23. ↑ Agassiz, svazek I, 1833-1843 , s. xxxiii.
  24. ↑ Agassiz L.  . Fosílie Recherches sur les poissons. Svazek III. Contenant l'Histoire de l'Ordre des Placoïdes . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833-1843. - viii + 424 str.  - S. 6-9, 15-20, 69, 177.
  25. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 187-189.
  26. ↑ 1 2 3 4 Carroll R.  . Paleontologie a evoluce obratlovců: Ve 3 sv. T. 3. - M. : Mir , 1993. - 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  27. ↑ Agassiz L.  . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (Starý červený pískovec) des Îles Britanniques et de Russie . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844-1845. - xxxvi + 171 str.  - S. 32-43, 110-121.
  28. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 185, 190.
  29. ↑ Woodward, 1891 , str. xi-xii, 1.
  30. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , str. 176.
  31. ↑ Berg, 1955 , str. 14:52-53.
  32. ↑ 1 2 Carroll, díl 1, 1992 , str. 106.
  33. ↑ 1 2 Burrow C. J., Long J. A., Trinajstic K. . Rozčleněné pozůstatky akanthodia a chondrichthyanu z horního středního devonu aztéckého prachovce, jižní Viktoriina země, Antarktida // Antarctic Science , 2009, 21  (1).  - S. 71-78. - doi : 10.1017/S0954102008001521 .
  34. ↑ Janvier, Philippe. Gnathostomata. Čelistní obratlovci . // Webový projekt Strom života (1997). Datum přístupu: 4. února 2017. Archivováno z originálu 13. srpna 2006.
  35. ↑ 1 2 3 4 Dzeržinskij F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V.  . Zoologie obratlovců. 2. vyd. - M . : Vydavatelství. Centrum "Akademie", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .  - S. 187-192.
  36. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 97-98.
  37. ↑ 1 2 3 4 Novitskaya, Obruchev, 1964 , str. 182.
  38. ↑ Valiukevicius J. . Devonští akantodiáni ze souostroví Severnaja Zemlya (Rusko) // Geodiversitas , 2003, 25  (1).  - S. 131-204.
  39. ↑ 1 2 Yurieva Z. P., Valiukevichus Yu. Dolnodevonská karbonátová klinoforma khoreyverské deprese v oblasti Timan-Severní Ural (stratigrafie, korelace) // Litosfera. - 2014. - č. 2 . - S. 26-38 .
  40. ↑ 1 2 3 4 5 6 Čerepanov, Ivanov, 2007 , str. 119.
  41. ↑ Plaksa D.P.  Nové údaje o akantodách (Pisces, Acanthodii) běloruského devonu // Litasfera. - 2005. - č. 2 (23) . - S. 33-37 .
  42. ↑ Stillwell J. D., Long J. A. Frozen in Time: Prehistorický život v Antarktidě. - Victoria: CSIRO Publishing, 2011. - x + 248 s. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  - S. 66-67.
  43. ↑ 1 2 3 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes a Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - S. 8-22.
  44. ↑ 1 2 Burrow C. J., Rudkin D. . Nejstarší téměř úplný akantodián: První obratlovec ze silurské formace Bertie Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  45. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. osmnáct.
  46. ↑ Yuryeva Z.P., Valiukevichus Yu.  Dolní devon strukturní zóny Varandey-Adzvinskaya (stratigrafie, korelace)  // Bulletin Ústavu geologie Vědeckého centra Komi Uralské pobočky Ruské akademie věd. - 2012. - č. 5 (209) . - S. 6-10 .
  47. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 189-192.
  48. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 18-19.
  49. ↑ Dearden R. . Fossil focus: Acanthodians // Palaeontology Online , 2015, 5 , Článek 10.  - S. 1-12.
  50. ↑ Carroll, díl 1, 1992 , s. 111.
  51. ↑ 1 2 3 Čerepanov, Ivanov, 2007 , str. 121.
  52. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 36, 40.
  53. ↑ 1 2 3 Mikhailova I. A., Bondarenko O. B., Obrucheva O. P. . Obecná paleontologie. - M. : Moskevské nakladatelství. un-ta, 1989. - 384 s. - ISBN 5-211-00434-5 .  - S. 326-327.
  54. ↑ Carroll, díl 1, 1992 , s. 85, 122.
  55. ↑ 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diverzita tkání u akantodiánů s histologickou strukturou typu Nostolepis // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - S. 635-649.
  56. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Euthacanthus macnicoli Powrie z raného devonu , 1864 z údolí Midland ve Skotsku // Geodiversitas , 2014, 36  (3).  - S. 321-348. - doi : 10.5252/g2014n3a1 .
  57. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 176, 178.
  58. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 96.
  59. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 119, 121.
  60. ↑ Carroll, díl 1, 1992 , s. 109.
  61. ↑ Berg, 1955 , str. 52.
  62. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 41.
  63. ↑ Ponomarenko, 2012 , str. 108-109.
  64. ↑ 1 2 3 4 5 Čerepanov, Ivanov, 2007 , str. 122.
  65. ↑ Ponomarenko, 2012 , str. 109.
  66. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomie raně devonských akantodických brochoadmones milesi Na základě téměř kompletních tělesných fosilií, s komentáři k evoluci a vývoji párových ploutví // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - S. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  67. ↑ 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Raně devonský akantodský Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. Hřeben. from the Midland Valley of Scotland // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - S. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  68. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 98-99.
  69. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 98.
  70. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 123-124.
  71. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 100.
  72. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 99.

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích