Akantoidy

†  Akantoidy

Rekonstrukce Acanthodes bronni
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiTřída:†  Akantodyčeta:†  Akantoidy
Mezinárodní vědecký název
Acanthodiformes Berg , 1940
rodiny
  • † Acanthodidae
  • † Cheiracanthidae
  • † Mesacanthidae
Geochronologie 410–252 Ma
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Acanthodiformes [1] ( lat.  Acanthodiformes ) je oddělení vyhynulých ryb z třídy akanthodií (Acanthodii). Zástupci řádu se objevili ve spodním devonu a vymřeli ve svrchním permu [2] . Byli rozšířeni v mořích a sladkých vodách téměř po celém světě (jejich fosilie se nacházejí na všech kontinentech kromě Jižní Ameriky) [3] .

Oddělení je pojmenováno po rodu Acanthodes v něm obsaženém , jehož objev a vědecký popis položil základ pro studium celé třídy akantod . Poprvé izolován v roce 1940 L. S. Bergem; později byl rozsah oddělení rozšířen o další rodiny Acanthodes a nově objevené rody . Evoluční historie akantod zahrnuje pozdní paleozoikum (období devonu, karbonu a permu) . Byli živiteli planktonu ; se od ostatních jednotek třídy lišila přítomností pouze jedné hřbetní ploutve . Řád zahrnuje tři rodiny . Údaje o jeho systematickém postavení v rámci třídy Acanthodes zůstávají sporné .

Název oddílu

Název řádu Acanthodiformes (v ruštině „acanthodes“ [1] ), stejně jako název celé třídy akantod, je odvozen od jména rodu Acanthodes   Agassiz, 1833  – první z rodů akantod, které obdržely vědecký popis , přidáním standardního jména k základu rodového jména pro jména rybích řádů jsou koncovky -iformes [4] [5] . Jméno tohoto rodu je zase odvozeno z jiné řečtiny. přídavné jméno ἀκανθώδης 'pichlavý', odpovídající podstatnému jménu ἄκανθα 'trn, trn'; je spojena s přítomností dobře vyvinutých a obvykle četných ploutvových trnů u akantod [6] [7] .

Historie studia

Historie studia akanthodidae sahá až do roku 1829, kdy se německý paleontolog Heinrich Bronn z Heidelbergu ve svém článku [8] zmínil o fosilních pozůstatcích prvohorních ryb nalezených v okolí Saarbrückenu . Švýcarský přírodovědec Louis Agassiz prostudoval tyto nálezy, které byly uchovávány ve sbírce Bronnu, v roce 1832 [9] pojmenovat tuto rybu Acanthoessus bronnii ; v roce 1833, poté, co začal pracovat na svém základním pojednání „Recherches sur les poissons fossiles“ (1833-1843, 5 svazků), v něm podal vědecký popis tohoto druhu, přejmenovaného na  Acanthodes bronni (pak to byl jediný druh ve složení rod Acanthodes ) [10] .

Zpočátku Agassiz zařadil rod Acanthodes do čeledi Lépidoïdes , kterou vyčlenil, kterou přisuzoval  ganoidním rybám (pro řády a čeledi nepoužíval latinská, ale francouzská jména) [11] . Do stejné čeledi zařadil jím popsaný rod Cheiracanthus [12] [13] v roce 1835 . Později vědec identifikoval samostatnou rodinu Acanthodiens , která v roce 1843 zahrnovala tyto 2 rody (spolu se dvěma dalšími) [14] . V letech 1844-1845 vydal Agassiz nové důležité dílo „Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges“ , ve kterém popsal nové druhy jím dříve popsaných rodů akantod a zařadil je do sbírkové skupiny „Ichthyodorulites“, která zahrnovala rody známé pouze z nálezů jednotlivých ichtyodorulitů (ploutvové hroty), rod Haplacanthus (v současnosti je někdy řazen do čeledi Cheiracanthidae řádu akantodovitých [15] , někdy považován za akantody nejasného systematického postavení [16] ) [ 17] .

Ve druhé polovině 19. století pokračoval výzkum akantod. Konkrétně v té době byly popsány rody Acanthodopsis (v roce 1868) a Mesacanthus (v roce 1888), nyní klasifikované jako akantodoidní ; v tomto rodu skotský paleontolog Ramsay Trakware vyčlenil druhy popsané Agassiz v roce 1844, který tehdy pojmenoval Acanthodes pusillus , stejně jako později objevené druhy) [18] [19] . Agassizův názor, že acanthodii patří mezi ganoidní ryby, byl zamítnut a byli zařazeni jako samostatný řád Acanthodii do podtřídy Elasmobranchii [20] [21] (v roce 1909 anglický zoolog Edwin Goodrich povýšil hodnost Acanthodii na podtřídu [22]). ). V monografii anglického paleontologa Arthura Woodwarda z roku 1891 byly mu známé akantodní rody, které jsou v současnosti klasifikovány jako akantodoidní, považovány za součást čeledi Acanthodidae  Huxley, 1861 [23] .

V roce 1940 sovětský ichtyolog L.S. Berg ve své práci „Systém ryb podobných a ryb, žijících a fosilních“ [24] přiřadil třídu taxonomické skupině Acanthodii [25] . V jeho mezích vyčlenil 7 řádů včetně řádu Acanthodiformes (s jedinou čeledí Acanthodidae); Zároveň přiřadil čeledi Mesacanthidae Moy-Thomas, 1939 a Cheiracanthidae Berg, 1940, nyní zařazené do tohoto řádu , k samostatným řádům Mesacanthiformes a Cheiracanthiformes [26] . Jiní paleontologové považovali takovéto zlomkové dělení třídy akantod za přehnané a již v roce 1964 L. I. Novitskaya a D. V. Obruchev považovali řád Acanthodiformes (který nazvali Acanthodida) do jeho moderního objemu  - se zahrnutím čeledí Cheiracanthidae a Mesacanthidae v r. jeho složení [ 13] [27] . Paleontologové po dlouhou dobu uznávali pouze 3 řády v třídním systému Acanthodes, včetně Acanthoidů (ve kterých nebyly vždy rozlišovány čeledi Mesacanthidae a Cheiracanthidae) [16] [26] ; na přelomu XX-XXI století byl ke třem tradičně přijímaným řádům Akantod přidán řád Diplacanthiformes [28] [29] .   

Evoluční historie

Nejstarší nálezy akantod pocházejí z počátku spodního devonu ( lochkov , asi před 410 miliony let ) [30] [31] . Ze spodního devonu jsou známy rody Mesacanthus , Melanoacanthus , Promesacanthus a Teneracanthus ; Ve středním a svrchním devonu se dále objevují Cheiracanthus , Halimacanthodes , Homalacanthus , Howittacanthus , Lodeacanthus , Protogonacanthus , Triazeugacanthus . Z karbonu a permu jsou známy Acanthodes , Acanthodopsis , Carycinacanthus , Pseudacanthodes , Traquairichthys [16] [31] [32] [33] . Na konci svrchního permu, během permského vymírání (před 252 miliony let), akantody vymřely [34] [35] .

Popis

Akantoidní ryby jsou obvykle malé velikosti (do 30 cm na délku) a jen u několika zástupců dosahovala délka těla 75 cm Tyto ryby měly vřetenovité tělo a hlavu pokrytou šupinami zcela nebo jen podél bočních stran . liniové kanály . Čelisti acanthodoides neměly ani zuby , ani dermální kosti (poslední se však vyskytovaly u rodu Acanthodopsis , ale u ishnakanthoformes nebyly homologní s takovými kostmi [26] ). Palatinův čtverec a Meckelovy chrupavky , které tvořily horní a dolní čelist, byly zkostnatělé buď po jedné kosti, nebo první dvěma nebo třemi a druhá dvěma kostmi. Skloubení palatino-čtvercové chrupavky s mozkovou lebkou je dvojité. Rané formy měly pomocné žaberní kryty , zatímco pozdější formy měly pouze ten hlavní, který v tomto případě zcela zakrýval žaberní štěrbiny ; pozdní zástupci řádu měli dobře vyvinuté žaberní hrábě (pravděpodobně se jednalo o adaptaci na filtrační krmení) [13] [36] [37] .

Stejně jako ostatní akantody měly akantody špičaté ploutve ; zároveň v pásu prsní ploutve nebyly žádné kostní pláty a coracoid byl přítomen zřídka. Jen několik rodů ( Mesacanthus , Triazeugacanthus ) mělo pár přídavných (předbřišních) trnů mezi prsní a břišní ploutví a u většiny rodů předbřišní trny chyběly (zástupci Traquairichthys také postrádali břišní samotné ploutve [38] ). Existuje pouze jedna hřbetní ploutev (zadní), která odlišuje akantody od zástupců jiných řádů akantod. Váhy typu akantody; spodinu šupin tvořila acelulární lamelární tkáň a korunka dentinu byla někdy vytvarována, častěji hladká [39] [40] .

Mezi akantodami se vyskytovaly mořské i sladkovodní formy (zejména rod Acanthodes je znám z obou prostředí od spodního karbonu až po perm [25] ). Živili se planktonem a filtrovali ho žábrami [3] [30] .

Systematická pozice

V současné době neexistuje obecně přijímaný názor na systematické postavení akantoidů. Ve studii Davise, Finarelliho a Coatese z roku 2012 se tedy třída akantod jeví jako parafyletická skupina, která je základem skupiny Eugnathostomata (klad, který zahrnuje všechny maxillostomy bez placodermů [41] ), a akantody se ukazují jako sesterské skupina do kladu tvořeného ishnactoidními , kostnatými rybami a pocházejícími z posledních tetrapodů . Fylogenetické vztahy mezi řády Acanthodes a dalšími skupinami Eugnathostomata lze zároveň znázornit následujícím kladogramem [ 42] :

Podle Zhu Min et al., 2013 jsou Akantody stále parafyletické, ale patří zcela do  kmenové skupiny třídy chrupavčitých ryb. Akantody zároveň tvoří polytomii s podnebnými , ishnakantiformes a chrupavčitými rybami, které se autorům studie nepodařilo vyřešit [43] :

Podle studie Barrow et al. z roku 2016 patří Akantody také do kmenové skupiny třídy chrupavčitých ryb. Tentokrát však čeledi obvykle zařazené do řádu Climatiiformes (jmenovitě Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [29] ) netvoří jednu skupinu; ukázalo se, že akantoidy jsou sesterskou skupinou kladu tvořeného ishnakanthos a diplacanthiformes [44] :

Výše uvedené kladogramy nezobrazují jednotlivé rody Acanthodes, jejichž příslušnost k určitým řádům se nepodařilo potvrdit.

Klasifikace

Řád Acanthoides v současné době zahrnuje tři vyhynulé rodiny [45] :

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Nelson, Joseph S.  . Ryby světové fauny / Per. 4. angličtina vyd. N. G. Bogutskaya, vědecký. redakce A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Knižní dům "LIBROKOM", 2009. - 880 s. - ISBN 978-5-397-00675-0 .  - S. 150-151.
  2. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 119, 123.
  3. ↑ 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 100.
  4. ↑ Berg, 1955 , str. 16, 56.
  5. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 191.
  6. ↑ Agassiz, svazek I, 1833-1843 , s. 173.
  7. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicos - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Získáno 13. února 2017. Archivováno z originálu 15. února 2017.
  8. ↑ Bronn H. G.  . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie , 1829, 2 .  - S. 483-494.
  9. ↑ Agassiz L.  . Untersuchungen über die fosilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie , 1832.  - S. 139-149.
  10. ↑ Agassiz, kniha II, 1833-1843 , s. 3, 19-22.
  11. ↑ Agassiz, kniha II, 1833-1843 , s. 3, 19.
  12. ↑ Agassiz, kniha II, 1833-1843 , s. 125-128.
  13. ↑ 1 2 3 Novitskaya, Obruchev, 1964 , str. 189.
  14. ↑ Agassiz, kniha II, 1833-1843 , s. 308.
  15. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 190.
  16. ↑ 1 2 3 Carroll R.  . Paleontologie a evoluce obratlovců: Ve 3 sv. T. 3. - M. : Mir , 1993. - 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  17. ↑ Agassiz L.  . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (Starý červený pískovec) des Îles Britanniques et de Russie . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844-1845. - xxxvi + 171 str.  - S. 32-39, 111, 115.
  18. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 189, 192.
  19. ↑ Baron M.G. Výzkum rodu Mesacanthus (Chordata: Acanthodii) z oblastí Orcadian Basin a Midland Valley v severním a centrálním Skotsku pomocí tradiční morfometrie // PeerJ , 2015, 3 .  - P. e1331. - doi : 10.7717/peerj.1331 . — PMID 26539330 .
  20. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 175.
  21. ↑ Woodward, 1891 , str. xi-xii, 1.
  22. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 176, 181.
  23. ↑ Woodward, 1891 , str. 2.
  24. ↑ Berg L. S.  Systém ryb a ryb, nyní žijících a zkamenělin // Tr. Zool. Ústav Akademie věd SSSR. - 1940. - V. 5, vydání. 2 . - S. 87-517 .
  25. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 97.
  26. ↑ 1 2 3 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes a Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - S. 8-22.
  27. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomie raně devonských akantodických brochoadmones milesi Na základě téměř kompletních tělesných fosilií, s komentáři k evoluci a vývoji párových ploutví // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - S. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  28. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Raně devonský akantodský Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. Hřeben. from the Midland Valley of Scotland // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - S. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  29. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 98-99.
  30. ↑ 1 2 Čerepanov, Ivanov, 2007 , str. 123.
  31. ↑ 1 2 3 Hanke G. F. . Promesacanthus eppleri n. gen., n. sp., mesacanthid (Acanthodii, Acanthodiformes) ze spodního devonu severní Kanady // Geodiversitas , 2008, 30  (2).  - S. 287-302.
  32. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 189-192.
  33. ↑ 1 2 Burrow C. J., Trinajstic K., Long J. . První akantodián ze svrchního devonu (frasenské) souvrství Gogo, Západní Austrálie // Historická biologie , 2012, 24  (4).  - str. 1-9. doi : 10.1080 / 08912963.2012.660150 .
  34. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 19, 123.
  35. ↑ Dearden R. . Fossil focus: Acanthodians // Palaeontology Online , 2015, 5 , Článek 10.  - S. 1-12.
  36. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 96, 98-100.
  37. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 119-123.
  38. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 101.
  39. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 98-100.
  40. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 119-124.
  41. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 36, 40.
  42. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Akantody a podmínky podobné ostrým u posledního společného předka moderních gnathostomů // Příroda , 2012, 486  (7402).  - S. 247-251. - doi : 10.1038/příroda11080 .
  43. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . Silurian Placoderm with Osteichthyyan-like marginal čelistních kostí // Nature , 2013, 502  (7440).  - S. 188-193. - doi : 10.1038/příroda12617 . — PMID 24067611 .
  44. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Diplacanthidové ryby (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) ze středního devonu Skotska // Palaeontologia Electronica , 2016, článek 19.1.10A.  - S. 1-83.
  45. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , str. 100-101.

Literatura