Odonatoid

Odonatoid

Obří meganeura ,
rozpětí křídel přes 65 cm
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:Starověký okřídlenýsuperobjednávka:Odonatoid
Mezinárodní vědecký název
Odonatoptera Martynov , 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005
Synonyma
  • Campylopterodea  Rohdendorf , 1962
  • Odonatoidea  Lameere, 1936

Odonatoid [1] , neboli vážka [2] ( lat.  Odonatoptera ) , je nadřád nebo klad vážkového hmyzu, včetně všech moderních vážek ( Odonata ) a vyhynulých skupin okřídleného hmyzu, který žil v období karbonu a permu [3] [ 4] [5] [6] .

Systematika

Diskutuje se o složení a fylogenetických vztazích nadřádu Odonatoptera. Je známo, že se jedná o samostatný klad okřídleného hmyzu ze všech Neoptera . Existuje několik pohledů na vztahy s blízkými skupinami. Někteří vědci se domnívají, že Odonatoptera je sesterským taxonem k Ephemeropteroidea ( jepice a další) a taxon Palaeodictyopteroidea je jejich sesterskou nebo bazální skupinou, ale vše v rámci monofyletické skupiny Palaeoptera . Podle jiných názorů je Odonatoptera sesterským taxonem všech Neoptera, díky čemuž je skupina „Palaeoptera“ parafyletická. Další hypotéza navrhuje považovat Odonatoptera za nejprimitivnější skupinu okřídleného hmyzu [7] [8] .

čety

Fylogeneze

Někdy je Odonata zvažována v širším taxonomickém rozsahu (Odonata sensu lato ), nezahrnující Eraipteridae , Geroptera a Protodonata , ale častěji je taxon v tomto rozsahu interpretován jako neřadící klad Odonatoclada [10] .

Evoluce

Oddělení je jedním z nejstarších ve třídě hmyzu. Skupina se oddělila od primitivního hmyzu skarabeonů (Scarabaeones) již v raném období karbonu . Spolu se zachováním tak primitivního znaku, jakým je absence kryptosternie, se vážky vyznačují rozvojem rekto-svalového křídlového aparátu, který je jim vlastní, přičemž oba páry jsou schopny provádět nesynchronní klapky [11] . V minulosti byly také vážky početné a rozmanité, o čemž svědčí poměrně časté nálezy jejich pozůstatků v sedimentech různého geologického stáří. V geologické historii vážek je přitom stále mnoho mezer. Mezozoická fauna je tedy známa téměř výhradně z nálezů v Eurasii . Abychom plně popsali fylogenezi vážek, existuje několik fosilních nálezů z triasu , zejména z raného období triasu. Údaje o druzích vážek z období rané křídy se omezují především na nálezy ve východní Asii [12] .

Historický vývoj Meganeurid

V rámci řádu je obrovský hmyz podobný vážkám Meganeurina považován za primitivní kvůli absenci takových struktur charakteristických pro křídlo moderních vážek jako uzlík a pterostigma. Objevily se dříve než jiné „vážky“ v historii evoluce hmyzu na konci období raného karbonu . Hlavním směrem evoluce Meganeurinidae byl nárůst velikosti, i když nejstarší a primitivní z nich (zástupci z čeledi Eugeropteridae ) byli malí - jejich rozpětí křídel bylo 4-5 cm.viz [12 ] . Byli největší ze všech známých hmyzu. Absence uzlíku a pterostigma ukazuje na jejich menší letovou dokonalost než u jiných vážek. Za charakteristický znak kluzáku je považováno úzké a dlouhé křídlo s ostrým vrcholem. V období pozdního karbonu - raného permu dosáhly meganeuriny svého vrcholu a široce se rozšířily v tropických bažinatých lesích. Koncem permu se jejich diverzita snižuje a jediná čeleď Triadotypidae přechází do období triasu . Meganeurinové vážky daly vzniknout dvěma skupinám potomků, převážně permským - Ditaxineurina , Kennedyina a endemitům pro období triasu - Triadophlebiina . Ditaxineuriny mají nejblíže k obřím vážkám. Jejich nohy tvoří tzv. „odchytový koš“. Rozlišovacím znakem podřádu je uzlík a pterostigma . Jeho izolace je zjevně spojena se zlepšením letových vlastností křídla. Ditaxineuriny dosáhly plného květu na počátku permu . Ditaxineurinae nebyly nalezeny v postpermských ložiskách. Souběžně s Ditaxineurinae se potomci s okřídlenými křídly objevili v raném permu, podřád Kennedyina (infrařád Kennedyomorpha). Do skupiny patřil drobný a středně velký hmyz s ostře stopkatými křídly o délce až 90 mm, která se v klidu skláněla šikmo přes břicho s hřbetními plochami dovnitř. Uzel byl vyvinut v různé míře a všichni zástupci skupiny měli pterostigma. „Odchytový koš“ není vyjádřen a soudě podle stavby nohou tento hmyz lovil uchopením sedícího hmyzu a vynaložením velkého úsilí na jeho odtržení od substrátu [11] .

Ve druhé polovině permu, s výskytem mezi Meganeurida, byla nastíněna druhá evoluční linie, jejíž vývoj vedl ke vzniku dalšího podřádu vážek se stopkatým křídlem - Triadophlebiina. Ekologicky byli zástupci této skupiny blízcí Kennedyinovi, ale na rozdíl od nich se živili neaktivním, nikoli malým hmyzem, jak naznačuje velká velikost většiny zástupců této skupiny [12] .

Historický vývoj moderních kapel

První Libellulida jsou známy z několika nálezů z triasových nalezišť v Austrálii , Africe a Jižní Americe , kde Meganeurida v té době již prakticky vyhynula. Fauně Eurasie v té době stále dominovala Meganeurida , která se velmi změnila, ale byla stále početná a různorodá. Libellulida byly extrémně vzácné ve fauně Eurasie. Rychlý vývoj podřádu začal ve druhé polovině období triasu , ale jeho rozšíření bylo stále omezeno na kontinenty jižní polokoule. S nástupem rané jury dosáhly vrcholu svého vývoje a zaujímaly dominantní postavení mezi vážkami Eurasie [12] .

V juře byly paleozoické skupiny nahrazeny mezo-cenozoickou skupinou: Libellulomorpha a Lestomorpha, které mají vodní larvy a pokročilejší letoun [11] .

Předci Calopterygidae (Calopterygoidea) se od svého původního stavu posunuli mnohem dále. Jejich křídla se zúžila a stala se stopkatou, rozdíly ve tvaru obou párů křídel zmizely a jejich žilnatost byla u většiny taxonů částečně redukována . Na rozdíl od svých permských protějšků zdědili stopkaté Libellulida po svých předcích „lapací koš“ a s ním i schopnost chytat hmyz jak na substrátu, tak ve vzduchu. Vodní dýchání larev bylo zlepšeno jinak než u zástupců předchozí skupiny. Částečně byla výměna plynů prováděna stejně jako u předků respiračním epitelem rekta, ale byla doplněna i zevními lamelárními žábrami, které jsou odvozeny od epi- a paraproktů. Později při kolonizaci proudících nádrží se primární žábry změnily, ztratily schopnost výměny plynů a byly nahrazeny vnějšími žábrami jiného původu a struktury. Další divergence rozdělila kmen Libellulina a Heterophlebiina na společného předka prvních dvou podřádů a předka Epiophlebiina. První větev si zachovala široké základy křídel a kompletní soubor žil, jejich larvy nadále osídlovaly stojaté vody [12] .

V juře se rozšířily vážky z podřádu Anisozygoptera . V období křídy jsou již mnohem méně početné. Vážky z podřádu Anisoptera jsou v tomto období zastoupeny samostatnou vyhynulou čeledí blízkou moderním reofilním Cordulegastridae . Vážky Zygoptera v křídě téměř úplně chybí . Období pozdní křídy-paleogénu je charakterizováno četnými Zygoptera, zejména Agrionoidea; jejich larvy jsou však vzácné, což svědčí o jejich vývoji především mimo jezera. Aeshnidae jsou dosti rozšířeni v celém paleogénu , ale Lestidae, Coenagrionidae , Libelluloidea téměř chybí ; vzácné Chironominae; Limnephilidae a další zcela chybí.Kenozoická fauna vážek obecně odpovídá té moderní. Počátkem neogénu získává entomofauna obecně moderní vzhled. Počet Zygoptera se prudce snižuje, Lestidae a Coenagrionidae naopak přibývají, zatímco ostatní skupiny, především Agrionoidea, jsou vzácné. Larvy Libelluloidea jsou běžné od poloviny miocénu a tvoří většinu vážek, částečně Aeschnidae [13] .

Poznámky

  1. ↑ Belyaeva N. V. et al. Velký workshop o entomologii. Tutorial. - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2019. - S. 44. - 336 s. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  2. ↑ Rodendorf B. B. , Bekker-Migdisová E. E. , Martynová O. M. , Sharov A. G. Paleozoický hmyz Kuzněcké pánve / díry. vyd. B. B. Rodendorf . - M  .: Nakladatelství Akademie věd SSSR , 1961. - S. 83. - 705 s. : nemocný. - (Sborník paleontologického ústavu; sv. LXXXV). - 1500 výtisků.
  3. ↑ Martynov AV 1932. New Permian Palaeoptera s diskusí o některých problémech jejich evoluce. - Sborník paleozoologického ústavu Akademie věd SSSR. 1. díl: s. 1-44.
  4. ↑ Martynov A. V.  Eseje o geologické historii a fylogenezi řádů hmyzu (Pterygota). Část 1. Palaeoptera a Neoptera-Polyneoptera. - M.-L., 1938. - S. 1-150. - (Sborník Pin Akademie věd SSSR, sv. 7, číslo 4).
  5. ↑ Hlavní skupiny hmyzu archivované 4. března 2016 na Wayback Machine (po Grimaldi & Engel, 2005- Mikko's Phylogeny Archive)  (  přístup 21. července 2011) .
  6. ↑ Pterygotní vyšší vztahy ve vztahu k fylogenetické pozici Odonaty Archivováno 6. března 2016 na Wayback Machine (John W. H. Trueman - Tree of Life Project)  ( přístup  21. července 2011) .
  7. ↑ Maddison, David R. 2002. Webový projekt Tree of Life  - Pterygota. Okřídlený hmyz Archivováno 10. června 2017 na Wayback Machine . Verze 2002-JAN-01. Staženo 2008-DEC-15.
  8. ↑ Trueman JWH 2008. Webový projekt Tree of Life  – Pterygote Higher Relationships Archived 15. července 2017 na Wayback Machine . Staženo 2008-DEC-15.
  9. ↑ 1 2 3 Petrulevicius JF a Gutiérrez PR 2016. Nová bazální Odonatoptera (Insecta) ze spodního karbonu (serpukhov) Argentiny. Arquivos Entomolóxicos 16 : 341-358.
  10. ↑ Trueman JWH & Rowe RJ 2008. Webový projekt Tree of Life  - Odonata. Vážky a motýlice Archivováno 30. listopadu 2019 na Wayback Machine . Verze z 20. března 2008. Staženo 2008-DEC-15.
  11. ↑ 1 2 3 Historický vývoj třídy hmyzu / Ed. Rodendorf B.B. , Rasnitsyn A.P. - M. : Nauka, 1980. - T. 175. - S. 127-133. — 256 s. — (Řízení PIN).
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Belyshev B. F., Kharitonov A. Yu., Borisov S. N. et al. Fauna a ekologie vážek. - Novosibirsk: Věda. Sib. oddělení, 1989. - S. 33, 44-48. — 207 s.
  13. ↑ Zherikhin V.V. Vybrané práce z paleoekologie a fylocogenetiky. - M. : Litry, 2018. - S. 132-133. — 547 s.

Literatura

Odkazy