Vážky

Vážky

Ischnura heterosticta
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:Starověký okřídlenýsuperobjednávka:Odonatoidčeta:vážkyPodřád:Vážky
Mezinárodní vědecký název
Zygoptera Selys , 1854
Superrodiny

Vážky [1] [2] ( lat.  Zygoptera ) jsou podřádem vážek ( Odonata ). Sesterská skupina ve vztahu k kladu Epiprocta , který sdružuje heterokřídlé vážky (Anisoptera) a Anisozygoptera [3] . U zástupců skupiny jsou oba páry křídel tvarově i žilnatě identické (přední jsou o něco delší) a celou svou stopkatou zúženou bází přiléhají k synthoraxu.

Imago

Do podřádu patří dobře létající, obvykle pestrobarevný hmyz, spojující obecnou primitivnost stavby s mnoha rysy specializace [4] . Největší moderní rovnokřídlá vážka (a vážka obecně) je Megaloprepus caerulatus , žijící ve Střední a Jižní Americe , s délkou těla až 100 mm a rozpětím křídel až 191 mm . Hlava je velká, širší než ostatní jiné části těla. Je izolován od prothoraxu a je s ním extrémně pohyblivě kloubový, díky čemuž se může otáčet kolem podélné osy těla o 180°. Většinu hlavy zabírají velmi velké polokulovité složené oči . U vážek homoptera jsou umístěny přísně po stranách hlavy, proto je její tvar příčně protáhlý; jsou od sebe odděleny intervalem přesahujícím na šířku průměr oka. Na temeni hlavy jsou vždy tři jednoduché oči ( ocelli ). Pro většinu tvoří rovnostranný trojúhelník.

Hrudník je dobře vyvinutý; jako každý hmyz se skládá z prototoraxu , mesothoraxu a metathoraxu . Každá z částí nese jeden pár končetin a mezothorax a metathorax mají také každý pár křídel . Segmenty pterygoidu jsou reprezentovány hypertrofovanými pleurity . Pohyby křídel tedy na rozdíl od všeho ostatního hmyzu u vážek zajišťují přímo působící svaly, které jim umožňují dělat nesynchronní klapky. Tyto svaly, které jsou přímo spojeny s křídlovými pláty , dávají jejich pohybu zvláštní sílu.

První a druhý pár křídel dospělých vážek jsou velikostí i stavbou téměř stejné, což se odráží i v názvu [3] .

Každé křídlo má šest hlavních podélných žil [5] [6] :

Důležitým strukturálním znakem křídla vážky je přítomnost pterostigma a uzlíku. Pterostigma  - ztluštění na předním okraji křídla, umístěné blíže k jeho vrcholu. Skládá se ze zesílených (někdy dodatečně pigmentovaných) žil a buněk a navenek vypadá jako hustá tmavě zbarvená oblast okraje křídla. Pterostigma zvyšuje amplitudu rozpětí křídla vlivem zatížení jeho vrcholu a pravděpodobně dokáže tlumit škodlivé kmity ( flutter ) křídla [7] . Mezi příčnými žilami je třeba zaznamenat uzel ( nodulus ) - silně zesílenou krátkou žílu ve střední části předního okraje křídla, spojující žeberní a první radiální žílu. Plní roli závěsu, který umožňuje kroucení křídla podél podélné osy [8] .

Končetiny se skládají z 5 hlavních částí - coxy, trochanteru, stehna, bérce a tlapky, které jsou spojeny pohyblivými klouby. Pevně ​​jsou spojeny pouze distální konec trochanteru a proximální konec femuru, které jsou vzájemně srostlé. Tvar nohou je mezi zástupci prakticky konstantní; jejich délka se zvětšuje od předního páru k zadnímu. Vzdálenosti mezi páry nohou jsou poněkud nestejné – prostřední pár je blíže k hřbetu než k přední [8] .

Břicho je velmi dlouhé, tyčovitého tvaru. Častěji je na průřezu zaoblený, tenký. Břicho se skládá z deseti kompletních segmentů a jedenáctého rudimentárního segmentu (telson). Každý segment je tvořen dvěma chitinovými štíty. Horní štít ( tergit ) je v průřezu obloukovitý, vybíhá na ventrální stranu a částečně překrývá spodní ( sternit ). Ten má na rozdíl od tergitu mírně konvexní tvar a břicho kryje pouze zespodu. Na konci břicha jsou nesegmentované anální přívěsky, jejichž počet u samic je konstantní a rovný 2, a u samců vážek různých taxonomických skupin - buď 4 (pro pár horní a dolní) nebo 3 ( dvojice horní a nepárová spodní). Pohlavní orgány u žen jsou umístěny na konci břicha. U mužů je kopulační orgán - tzv. sekundární kopulační aparát - umístěn na ventrální straně druhého segmentu břicha, zatímco primární spermatický otvor je umístěn na sternitu desátého segmentu [8] .

V některých případech je pozorován polymorfismus  - přítomnost několika navenek odlišných barevných forem stejného druhu, které nejsou spojeny se sexuálními rozdíly. U samic jemnoocasého jemnoocasého je tedy popsán barevný polymorfismus zahrnující tři různé barevné morfy, z nichž jedna je zbarvení podobná samcům [9] .

U žen je vnější genitální otvor umístěn na zadním konci sternitu VIII (ve skutečnosti na hranici sternitů VIII a IX). Může být otevřená, ale nejčastěji krytá výběžkem nebo výběžkem zadního okraje sternitu, který se nazývá genitální ploténka . U všech vážek homoptera má samice vejcovodu tvar trubice tvořené žlábkovitými přívěsky genitální ploténky, na koncích zahrocenými a přitisknutými k sobě svými konkávními stranami. Každý z přídavků je tvořen dvěma zakřivenými chitinovými proužky, které se nazývají vajíčkovité chlopně. Některé skupiny mají také druhý a třetí pár vajíčkových chlopní. Tyto dva páry se nazývají genitální chlopně . Chlopně třetího páru na konci bez tenkého genitálního výběžku (stylus) [8] .

Nymfy

Larvy vážek se často nazývají nymfy nebo najády . Tělo larev je protáhlé a štíhlé, připomíná spíše tělo dospělce, ale vždy je silnější a kratší než ono. Hlava larev vážek je velká a široká a s výjimkou ústního aparátu je uspořádána stejně jako u dospělých jedinců. Složené oči jsou vždy umístěny po stranách hlavy. Charakteristickým znakem stavby hlavy larev vážek je ústní ústrojí, které se skládá z nepárového horního rtu, párových horních čelistí, párových spodních čelistí a nepárového spodního rtu. Spodní pysk má velmi zvláštní stavbu a je přeměněn ve speciální uchopovací zařízení k chytání kořisti - masku , což je unikátní orgán larev vážek [8] . Při zachycení kořisti se rychle otevře a vrhne se dopředu, zatímco zuby na jeho předním konci pronikají hluboko do oběti. Když je maska ​​složená, kořist se přitáhne k tlamě a klidně žvýká. V klidu maska ​​kryje hlavu zespodu a (nebo) ze stran [10] . Břicho larev je vždy mnohem širší a kratší než u dospělých vážek. Břicho se skládá z 12 segmentů (ne 11, jako u dospělých), z nichž 10 je plně vyvinutých a poslední 2 jsou rudimentární. Segmenty břicha nesou po stranách malou lamelárně zakřivenou pohrudnici. Po většinu svého života nemohou larvy vážek dýchat atmosférický vzduch a k dýchání používají žábry umístěné na konci těla, které mohou být vnitřní (rektální) nebo vnější (kaudální). Na břiše larev většiny motýlích vážek (Zygoptera) jsou vyvinuty ocasní tracheální žábry, které mohou vypadat jako průhledné destičky ve tvaru listů nebo oválné tobolkovité (vezikulární) přívěsky [11] .

Životní cyklus a biologie

Vážky se vyvíjejí s neúplnou transformací : procházejí stádii vajíček , larev (najád) a dospělců . Mnoho vážek je schopno produkovat více než jednu generaci za rok (voltinismus). Vážky se páří ve vzduchu. Samci motýlice drží svou partnerku za prothorax. Kopulační orgány samců jsou umístěny na II segmentu břicha (výjimečný případ mezi hmyzem) a chámovody na segmentu IX. Po předchozím napumpování spermatu z devátého do druhého břišního segmentu začnou samci pronásledovat samice. Doba páření se u jednotlivých druhů liší a může trvat až tři hodiny. Po páření kladou oplodněné samice vajíčka přímo do vody, na řasy, pobřežní bahno, mech a hnijící rostlinné zbytky. Zároveň se samice, obklopené vzduchovým měchýřem (díky kterému zůstávají suché), mohou v některých skupinách ponořit do vody společně se spojeným samcem ( motýli z podčeledí Lestinae a Agrioninae). Některé ženské krásky bez samců se ponoří hluboko pod vodu, například v krasavici  - hlouběji než metr [12] [13] . Larvy vážek vedou vodní životní styl. Obvykle žijí v pomalu tekoucích nebo stojatých sladkých vodách (zarostlé rybníky, jezera, mrtvá ramena, příkopy, bažiny). Jen málo ( skutečné šípy , falešná kráska Fatima ) se vyskytuje v řekách se silným proudem. V brakických vodách žijí někteří zástupci rodů pravých šípů, modrých šípů , červených očí , tenkých ocasů . Většina druhů vážek nedodržuje přesně definovaný typ vodních ploch. Náročnější na výběr vodních ploch jsou druhy, jejichž larvy žijí v tekoucích vodách, protože potřebují hodně kyslíku a nemohou žít ve stojatých vodách. Některé tropické vážky, například Mecistogaster modesta a další zástupci čeledi Pseudostigmatidae , se vyvíjejí v malých akumulacích vody (mikrorezervoárech) vytvořených v listech bromélií a různých epifytických rostlin . V tropických lesích severozápadní Kostariky ve Střední Americe dosahují vysoké hustoty: až 6000 larev na hektar v oblastech sekundárního lesa [14] . Larvy šípovců jsou schopny snášet vysychání a zamrzání nádrže a pokračují ve svém vývoji po jejím opětovném naplnění vodou. Larvy vážek požírají především drobné korýše ( dafnie , ostrakodi , kyklopi) [11] .

Podle vlastností struktury, stanoviště a chování se rozlišuje několik morfologických a ekologických typů larev vážek homoptera:

Imago vážek homoptera jsou považováni za „pasoucí se lovce nižší úrovně“ – vážky lovící v pobřežní trávě, pomalu poletující z rostliny na rostlinu a hledat malý hmyz, který na nich sedí. Vážka ostrým hodem uchopí zpozorovanou oběť a poté ji sežere, sedíc na rostlině. Drobné druhy loví většinou ze zálohy, což je zvláště výrazné např. u zástupců rodů Lestes , Sympecma , Coenagrion , Erythromma , Ischnura , Enallagma a dalších. Pokud lov nepřináší výsledky, odlétají na nové místo. Vážky je tedy často sbírají z listů a stonků bylin a keřů. Jsou známy případy sexuálního kanibalismu , kdy samice (např. střelkyně Ischnura graellsii ) požírají samce během kopulace [15] .

Klasifikace

Paleontologie

[16]

Fylogeneze

Fylogenetické vztahy s ostatními skupinami vážek charakterizuje následující schéma [19] [20] :

Poznámky

  1. ↑ Klíč k hmyzu Dálného východu SSSR. T. I. Primární bezkřídlí, starověcí okřídlení, s neúplnou metamorfózou / gen. vyd. P. A. Lera . - L .: Nauka, 1988. - S. 147. - 452 s.
  2. ↑ Striganova B. R. , Zakharov A. A. Pětijazyčný slovník názvů zvířat: Hmyz (latinsko-rusko-anglicko-německo-francouzský) / Ed. Dr. Biol. věd, prof. B. R. Striganová . - M. : RUSSO, 2000. - S. 5. - 1060 výtisků.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  3. ↑ 1 2 Zoologie bezobratlých. Vol. 2: od členovců k ostnokožcům a strunatcům / ed. W. Westheide a R. Rieger. - M .: Sdružení vědeckých publikací KMK, 2008. - 422 s.
  4. ↑ Tatarinov A.G., Kuláková O.I. Fauna evropského severovýchodu Ruska. - Petrohrad. : Nauka, 2009. - T. X Dragonflies. - S. 19-33. — 213 s. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
  5. ↑ Belyshev B. F. . Klíč k vážkám Sibiře podle imaginární a larvální fáze. - M.-L.: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1963. - S. 5-23. — 336 s. - 1100 výtisků.
  6. ↑ Tatarinov A. G., Kulakova O. I. Fauna evropského severovýchodu Ruska. - Petrohrad: Nauka, 2009. - T. X Dragonflies. - S. 19-33. — 213 s. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
  7. ↑ Akimushkin I.I. Hmyz. Pavouci. Domácí mazlíčci. - 4. vydání, Rev. a doplňkové - M. : Thought, 1998. - S. 30. - 445 s. - (Svět zvířat). - ISBN 5-244-00899-4 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 Skvortsov V. E. Vážky z východní Evropy a Kavkazu: Atlas identifikátorů. - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2010. - S. 27-70. — 624 s. - 1000 výtisků.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
  9. ↑ Cordero A., Carbone S., Utzeri C. Možnosti páření a náklady na páření se snižují u androchromních samic Ischnura elegans (Odonata  )  // Chování zvířat. - Elsevier , 1998. - Sv. 55. - S. 185-197.
  10. ↑ Raikov B. E. , Rimsky-Korsakov M. N. Zoologické exkurze. - 6. - L .: Uchpedgiz, 1956. - 694 s.
  11. ↑ 1 2 Popova A.N. Larvy vážky z fauny SSSR (Odonata). - Klíče k fauně SSSR, vydané Zoologickým ústavem Akademie věd SSSR. Vydání 50. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1953. - S. 9-52. — 236 s. - 1500 výtisků.
  12. ↑ Belyshev B. F.  . Klíč k vážkám Sibiře podle imaginární a larvální fáze. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1963. - S. 5-23. — 336 s. - 1100 výtisků.
  13. ↑ Belyshev B. F.  . Vážky ze Sibiře, díl I, díl 1. - Novosibirsk: Nauka, Sibiřská větev, 1973. - S. 36-39. — 336 s. - 1100 výtisků.
  14. ↑ Srivastava Diane S., Melnychuk Michael C., Ngai Jacqueline T. Krajinná variace v hustotě larev zygoptera žijícího v broméliích, Mecistogaster modesta (Odonata: Pseudostigmatidae)  (anglicky)  // International Journal of Odonatology : Journal. - 2005. - Sv. 8, č. 1 . - S. 67-79. doi : 10.1080 / 13887890.2005.9748244 .
  15. ↑ Cordero, Adolfo. Sexual Cannibalism in the Damselfly Species Ischnura graellsii (Odonata: Coenagrionidae)  (anglicky)  // Entomologia Generalis : Journal. — Sv. 17, č. 1 . - S. 17-20. - doi : 10.1127/entom.gen/17/1992/17 . Archivováno z originálu 13. června 2013.
  16. ↑ Dijkstra, K.-DB, Kalkman, VJ, Dow, RA, Stokvis, FR & Tol, J. van 2014. Redefining the Damselfly family: a complex Molecular phylogeny of Zygoptera (Odonata). Systematická entomologie 39(1): 68-96. doi:10.1111/syen.12035
  17. ↑ Diying Huang, Dany Azar a André Nel, Nejstarší 'Megapodagrionidae' (Odonata, Zygoptera) objevený ve spodní křídové formaci Yixian, Čína, Cretaceous Research, 84, (426)
  18. ↑ Diying Huang, Dany Azar, Chenyang Cai, Sibelle Maksoud, André Nel a Günter Bechly, Mesomegaloprepidae, pozoruhodná nová čeleď motýlicovitých (Odonata: Zygoptera) z barmského jantaru z poloviny křídy, Cretaceous Research, 73, (1)
  19. ↑ Bechly G. (2002): Fylogenetická systematika Odonaty. in Schorr M. & Lindeboom M., eds., (2003): Dragonfly Research 1.2003. Zerf-Tübingen. ISSN 1438-034X (CD-ROM).
  20. ↑ Archibald S. , Robert A. Cannings, Robert J. Erickson, Seth M. Bybee, Rolf W. Mathewes. Cephalozygoptera, nový, vyhynulý podřád Odonata s novými taxony z raného eocénu Okanagan Highlands, západní Severní Amerika  (anglicky)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , Nový Zéland : Magnolia Press, 2021. - Sv. 4934, č.p. 1 . - S. 1-133. — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.4934.1.1 .

Odkazy