Různě okřídlené vážky

Různě okřídlené vážky
Somatochlora flavomaculata
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:Starověký okřídlenýsuperobjednávka:Odonatoidčeta:vážkyPodřád:Různě okřídlené vážky
Mezinárodní vědecký název
Anisoptera Selys , 1854
Superrodiny
Aeshnoidea Cordulegastroidea Gomphoidea Libelluloidea Petaluroidea
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   101594 NCBI   6962 EOL   2762968

Různěkřídlé vážky [1] [2] ( lat.  Anisoptera ) jsou infrařád okřídleného hmyzu z řádu vážek (Odonata). Mají velké složené oči , dva páry silných průhledných křídel a protáhlé tělo. Zadní křídla různě okřídlených vážek se tvarem liší od předních – u základny jsou širší. Od zástupců další velké skupiny řádu - vážek homoptera - se v klidném stavu liší postavením křídel kolmo k podélné ose těla . Různokřídlé vážky jsou nejrychleji létající hmyz, loví komáry , mouchy , včely , mravence a motýly . Například vážka Austrophlebia costalis dokáže létat rychlostí až 97 km za hodinu [3] [4] [5] . Maximální rychlost velkých vážek dosahuje 10–15 m/s (36–55 km/h) [6] .

Obvykle se vyskytují v blízkosti rybníků a bažin, protože jejich larvy (" nymfy ") žijí ve vodě.

Popis dospělých

Do podřádu patří velký a velmi velký, dobře létající, obvykle pestrobarevný hmyz [7] .

Hlava je velká, širší než všechny ostatní části těla. Je izolován od prothoraxu a je s ním extrémně pohyblivě kloubový, díky čemuž se může otáčet kolem podélné osy těla o 180°. Většinu hlavy zabírají velmi velké polokulovité složené oči . U vážek heterokřídlých jsou oči víceméně posunuty směrem k čelu. U Gomphidae jsou odděleny mezerou menší než průměr očí. U paličáků se oči dotýkají v jednom bodě, zatímco u skutečných vážek a jha - přes určitý segment [8] . Ústní ústrojí je silné, dobře vyvinuté, hlodavého typu. Je tvořen nepárovým horním a dolním pyskem, párovou ostrozubou horní ( mandibuly ) a dolní ( maxilla ) čelistí. Horní pysk zakrývá horní část čelisti, má podobu krátké destičky, protáhlé v příčném směru, s půlkruhovým vnějším okrajem. Spodní pysk ze tří laloků (středního a dvou bočních) pokrývá zespodu čelist. Je větší než svrchní a nejrozvinutější je u vážek heteroptera, které žvýkají svou kořist za letu. Spárované čelisti drtí jídlo a přitom se pohybují v horizontální rovině. Čelisti vážek jsou extrémně silné a vyznačují se ostrými tvrdými zuby. Na maxilách jsou také palpy , které hrají hmatovou roli [8] .

Hrudník je dobře vyvinutý; jako každý hmyz se skládá z prototoraxu , mesothoraxu a metathoraxu . Každá z částí nese jeden pár končetin a mezothorax a metathorax mají také každý pár křídel . Řada strukturálních rysů prsou vážek je zvláštní. Prototorax je oddělený od mesothoraxu, silně redukovaný (někdy je téměř celý uložen v prohloubení zadní strany hlavy). Zadní a mesothorax jsou dobře vyvinuté a těsně srostlé, tvoří synthorakální komplex neboli synthorax , který je vnímán jako samotný hrudník a je tak často nazýván. Sklerity každého segmentu jsou od sebe odděleny stehy. Laterální sutura mezi mezotoraxem a metathoraxem je vyvinuta pouze u zástupců čeledi Calopterygidae [8] . Každé křídlo má šest hlavních podélných žil [9] :

• Žeberní žíla (costa, C)  - tvoří celý přední (žeberní) okraj křídla.
• Subkostální žíla (subcosta, Sc)  - umístěná rovnoběžně s žeberní žílou ve vzdálenosti jedné řady buněk, ale kratší než ona.
• Radiální žíla (radius, R)  - je celý systém větví nazývaných sektory. Ze základny křídla je radiální žíla srostlá s další, mediální žílou (medius, M) ; tento segment je označen jako R+M.
• Cubitální žíla (cubitus, C)  - bez větvení, probíhá od báze křídla ke střední části jeho zadního okraje, rovnoběžně s vena medialis, jen na konci se ohýbá zpět.
• Anální žíla (A)  - probíhá víceméně paralelně s loketní žílou a končí na zadním okraji křídla.

U zástupců řádu jsou křídla nápadně odlišná, zadní křídla se tvarem liší od předních - jsou u báze širší [9] . Přední křídla jsou k tělu přichycena celou základnou a zadní křídla ve své bazální části jsou poněkud širší než přední křídla a jsou připevněna pouze horní, stopkatou zúženou částí rozšířené základny [8] . Na základně křídla, mezi střední a loketní žilou, je u vážek homoptera pole zvané trojúhelník . Neprůhledné pole na bázi křídla, které je charakteristické pro většinu vážek heteroptera, se nazývá membrána [9] . Důležitým strukturálním znakem křídla vážky je přítomnost pterostigma a uzlíku. Pterostigma  - ztluštění na předním okraji křídla, umístěné blíže k jeho vrcholu. Skládá se ze zesílených (někdy dodatečně pigmentovaných) žil a buněk a navenek vypadá jako hustá tmavě zbarvená oblast okraje křídla. Pterostigma zvyšuje amplitudu rozpětí křídla v důsledku zatížení jeho vrcholu a pravděpodobně dokáže tlumit škodlivé vibrace ( flutter ) křídla [10] .

Končetiny se skládají z 5 hlavních částí - coxy, trochanteru, stehna, bérce a tlapky, které jsou spojeny pohyblivými klouby. Pevně ​​jsou spojeny pouze distální konec trochanteru a proximální konec femuru, které jsou vzájemně srostlé. Tvar nohou je mezi zástupci prakticky konstantní; jejich délka se zvětšuje od předního páru k zadnímu. Vzdálenosti mezi páry nohou jsou poněkud nestejné – prostřední pár je blíže k hřbetu než k přední [8] .

Břicho je velmi dlouhé, tyčovitého tvaru. Častěji je zaoblený, na průřezu tenký, méně často je široký a plochý. Tvoří až 90 % celé délky těla. Břicho se skládá z deseti kompletních segmentů a jedenáctého rudimentárního segmentu (telson). Každý segment je tvořen dvěma chitinovými štíty. Horní štít ( tergit ) je v průřezu obloukovitý, vybíhá na ventrální stranu a částečně překrývá spodní ( sternit ). Ten má na rozdíl od tergitu mírně konvexní tvar a břicho kryje pouze zespodu. Po stranách, mezi tergity a sternity, jsou roztažitelné pleurální blány, které umožňují vážce ohýbat břicho a také jej stlačovat a uvolnit při dýchání a kladení vajíček. Na každé straně, na každém segmentu (kromě IX a X) je na pleurální membráně jedna spirála (stigma) . Charakteristickým znakem stavby břicha samců většiny druhů jařm a kyjovců je přítomnost podélných výrůstků na každé straně spodní plochy druhého tergitu - tzv. uši ( auriculae ). Rudimentární uši jsou také přítomny u samic mnoha členů čeledi Gomphidae [8] . Na konci břicha jsou nesegmentované anální přívěsky, jejichž počet u samic je konstantní a rovný 2, a u samců vážek různých taxonomických skupin - buď 4 (pro pár horní a dolní) nebo 3 ( dvojice horní a nepárová spodní). Pohlavní orgány u žen jsou umístěny na konci břicha. U mužů je kopulační orgán - tzv. sekundární kopulační aparát [7]  - umístěn na ventrální straně druhého segmentu břicha, zatímco primární spermatický otvor je umístěn na sternitu desátého segmentu [8] .

Zbarvení těla a křídel zástupců podřádu je velmi rozmanité. U vážek, ale i jiných skupin hmyzu se rozlišuje strukturní a pigmentové zbarvení [11] . U některých druhů je zaznamenána kombinace těchto dvou typů zbarvení. Strukturální zbarvení je spojeno s některými specifickými rysy povrchové struktury kutikuly (mikroskopická žebra, destičky atd.), které vytvářejí efekty interference , difrakce a disperze světla , jejichž výsledkem jsou kovové lesklé odstíny v barvě [12] .

Morfologie preimaginálních stádií

Larvy vážek se často nazývají nymfy nebo najády . Tělo larev má jiný tvar. U zástupců skupiny je velmi krátká a tlustá, zcela na rozdíl od těla dospělé vážky. Hlava larev vážek je velká a široká a s výjimkou ústního aparátu je uspořádána stejně jako u dospělých jedinců. Charakteristickým znakem stavby hlavy larev vážek je ústní ústrojí, které se skládá z nepárového horního rtu, párových horních čelistí, párových spodních čelistí a nepárového spodního rtu. Spodní pysk má velmi zvláštní stavbu a je přeměněn ve speciální uchopovací zařízení pro chytání kořisti - masku , což je unikátní orgán larev vážek [8] [13] . Při zachycení kořisti se rychle otevře a vrhne se dopředu, zatímco zuby na jeho předním konci pronikají hluboko do oběti. Když je maska ​​složená, kořist se přitáhne k tlamě a klidně žvýká. V klidu maska ​​kryje hlavu zespodu a (nebo) ze stran [14] . Maska se skládá z podbradku ( submentum ), brady ( mentum ), distálního laloku srostlého s bradou a labiálních hmatů přeměněných na postranní laloky. Brada ve svém vrcholu je pohyblivě kloubově spojena s destičkou podbradku, která je zase pohyblivě spojena s hlavou larvy, v důsledku čehož se maska ​​může posunout dopředu a následně složit [14] .

Existují dva typy masek: ploché a konvexní (ve tvaru přilby) [13] . Plochá maska ​​v klidu zakrývá tlamu larvy pouze zespodu (její střední deska je víceméně plochá, postranní laloky s ní leží ve stejné rovině) a maska ​​ve tvaru přilby zakrývá současně shora, zepředu a dole, jako hledí nebo lopatka. Tento typ je typický například pro zástupce rodu jho a hlídače , kteří kořist uchopují velkými pohyblivými zuby na postranních lalocích. Druhý typ masky je charakteristický pro larvy žijící v bahně, jako jsou ty z rodů jako flatbelly a clubbelly . Takové larvy zachycují kořist spolu s bahnem a poté jsou malé částice prosívány přes jakési „síto“ tvořené dlouhými středními a postranními štětinami na masce [13] [15] .

Po většinu svého života nemohou larvy vážek dýchat atmosférický vzduch a k dýchání používají žábry umístěné na konci těla, které mohou být vnitřní (rektální) nebo vnější (kaudální). Na břiše larev vážek jsou tracheální žábry umístěny ve speciální komoře v konečníku (rektální žábry), která je periodicky naplněna vodou [8] .

Vývoj a reprodukce

Vážky se vyvíjejí s neúplnou transformací : procházejí stádii vajíček , larev (najád) a dospělců . Mnoho vážek je schopno produkovat více než jednu generaci za rok (voltinismus) [16] . Vážky se páří ve vzduchu. Samci vážek uchopí samici svými análními úpony za hlavu. Kopulační orgány samců jsou umístěny na II segmentu břicha (výjimečný případ mezi hmyzem) a chámovody na segmentu IX. Po předchozím napumpování spermatu z devátého do druhého břišního segmentu začnou samci pronásledovat samice. Doba páření se u jednotlivých druhů liší a může trvat od několika sekund do tří hodin.

Po spáření kladou oplodněné samice vajíčka přímo do vody, na řasy, pobřežní bahno, mech, tlející zbytky rostlin (čeledi heteropterae Aeshnidae ) nebo do speciálních prohlubní v rostlinných pletivech [9] [17] .

Larvy vážek vedou vodní životní styl. Obvykle žijí v pomalu tekoucích nebo stojatých sladkých vodách (zarostlé rybníky, jezera, mrtvá ramena, příkopy, bažiny). Břicho  korunkaté je jediným druhem vážek žijícím v horách Střední Asie, jehož preimaginální fáze se mohou vyvíjet v horských bystřinách s převážně ledovým sněhem [18] . Většina larev vážek žije na dně nebo na podvodních rostlinách. Některé se zavrtávají do země (Gomphinae, Cordulegastridae ).

Larvy jsou přisedlé a obvykle sedí mezi podvodní vegetací nebo se zavrtávají do země a trpělivě čekají na kořist. Plavou ne příliš dobře a zřídka, obvykle když jsou vyrušeni nebo utíkají před nepřáteli. Larvy vážek jsou stejně jako dospělci dravci, živí se převážně larvami vodního hmyzu. Různokřídlé vážky se živí aktivně se pohybujícími larvami vodních živočichů ( kamenovky , brouci , komáři , jepice ), rybím potěrem, dále pijavicemi , pulci , vodními plošticemi , oslími korýši [15] .

Podle vlastností stavby, stanoviště a chování se rozlišuje několik morfologických a ekologických typů larev.

• Dlouhobřiché a aktivně plavající larvy, které žijí ve stojatých vodách. Jedná se o druhy z čeledi rockerovitých , pohybující se tryskovým způsobem, vytlačující vodu z konečníku.
  
• Chlupaté larvy se zavrtávají do země. Charakteristika rodiny dědečka . Aktivní predátoři jedí velkou kořist, včetně rybího potěru a pulců.
  
• Krátkobřiché lezoucí larvy, které žijí ve stojatých vodách. Je známý v rodinách babiček a skutečných vážek .

Rysy biologie

Hlavní formou pohybu vážek je útěk, který jim pomáhá hledat potravu a sexuálního partnera pro rozmnožování, usazovat se a migrovat a unikat predátorům. Různě okřídlené vážky se vyznačují rychlým, ostrým letem, schopností létat na velké vzdálenosti od vodních ploch a pářit se daleko od vodních ploch [8] . Rychlost letu některých velkých různě okřídlených vážek dosahuje 15 m/s [19] (36–55 km/h) [6] . Vážka Austroflebia costalis je schopna létat rychlostí až 97 km/h [20] [21] .

Dospělé vážky jsou aktivními predátory vzduchu. Přítomnost jednotlivých loveckých oblastí byla zaznamenána u zástupců čeledí jařmovitých (Aeshnidae) a babičkovitých (Corduliidae), druhů rodu vážek pravých ( Libellula ).

Vážky jsou rozděleny do několika skupin podle způsobu lovu:

• Volní lovci horního patra  jsou druhy s vyvinutými křídly, které žijí na otevřených prostranstvích, často daleko od vodních ploch. Loví ve výšce 2-10 m . Každá vážka ovládá jednotlivou loveckou oblast, někdy dokonce několik. V přítomnosti velkého množství kořisti mohou pozorovat „lov rojů“, kdy se vážky shromažďují v jakémsi loveckém hejnu až 20 jedinců. Tato skupina zahrnuje zástupce rodin mace-belly, rocker a další.
• Volní predátoři středního stupně  jsou druhy lovící převážně nad vodní hladinou nádrží ve výšce 0,5-2 m . Takové vážky jsou téměř neustále v letu, občas usednou na pobřežní rostliny nebo rostliny trčící z vody. Do této skupiny patří většina zástupců rodin dědečků a babiček.
• Vážky číhají na predátory středního patra  , většinu času tráví lovem na „pozorovacích bodech“ (vrcholky trav a keřů, větve a stonky rostlin trčící z vody) a čas od času se při pronásledování odtrhnou. létajícího hmyzu. Tato skupina zahrnuje zástupce skutečné rodiny vážek.

Mezi vážkami je velmi široce rozvinutý kanibalismus  - požírání menších vážek velkými zástupci jiných druhů, tento jev je rozšířen zejména u velkých vážek [22] [23] .

Charakteristickým znakem velkých vážek ( Anax , Aeshna , Orthetrum , Crocothemis , Sympetrum , Libellula aj.) je provádění „hlídkových“ letů. Mají dobře definované teritoriální chování, které spočívá v přítomnosti jednotlivých krmných ploch [24] .

Různokřídlé vážky jsou aktivní během dne za teplého slunečného počasí. Ráno a při nízkých teplotách vážky často sedí, vyhřívají se na slunci, na kamenech, kůře stromů a jiných substrátech, které jsou schopné rychlé výměny tepla. Při vysokých teplotách během dne, aby se zabránilo přehřátí, skutečné vážky a dědové při sezení zaujímají charakteristickou polohu „obelisk“ - orientují špičku břicha nahoru ke slunci, čímž snižují účinek tepla na tělo [ 25] [26] .

Obecně platí, že heterokřídlé vážky vykazují výjimečnou plasticitu při výběru nádrží pro vývoj svých larev: jsou pro ně vhodné všechny nádrže, od horských potoků a potoků, rybníků, jezer, mrtvých ramen, potoků až po brakické a rašelinné nádrže, nahoru do rybníků, zavlažovacích kanálů a příkopů vytvořených člověkem. Je pozoruhodné, že v tak velkém jezeře, jakým je Bajkal , vážky chybí [27] .

Stejně jako mnoho jiného hmyzu mohou vážky provádět migrace , během kterých mohou překonat oceány a vysoká pohoří, létat v noci a ve vysokých nadmořských výškách [28] [29] [30] . Migrace ze severu na jih jsou charakteristické pro Anax junius v Severní Americe; někteří migranti přeletěli až 2800 km ze severní do jižní části kontinentu [31] . Vážky, celosvětový rod tuláků , používají pasivní rozptýlení k překročení Indického oceánu [29] při zachování místních ostrovních populací, jako jsou ty v Tichém oceánu na Velikonočním ostrově [32] . Adaptivní funkcí migrace je pohyb jedinců a populací z časem zhoršujícího se biotopu do aktuálně příznivějšího [33] .

Klasifikace

V podřádu se rozlišují následující moderní taxony na rodinné úrovni [34] :

• Nadčeleď Aeshnoidea
  • Čeleď Aeshnidae  - Rocker , 456 druhů
  • Čeleď Austropetaliidae  - 11 druhů
• Nadčeleď Petaluroidea
  • Čeleď Petaluridae  - 10 druhů
• Nadčeleď Gomphoidea
  • Čeleď Gomphidae  - dědové , 980 druhů
• Nadčeleď Cordulegastroidea
  • Čeleď Chlorogomphidae  - 47 druhů
  • Čeleď Cordulegastridae  - Macebelly , 46 druhů
  • Čeleď Neopetaliidae  - 1 druh
• Nadčeleď Libelluloidea
  • Čeleď Synthemistidae  - 46 druhů
  • Čeleď Macromiidae  - 125 druhů
  • Čeleď Corduliidae  - Babičky , 154 druhů
  • Čeleď Libellulidae  - Pravé vážky , 1037 druhů
  • Rody incertae sedis  - 19 rodů s 98 druhy

Rozmanitost a rozdělení podle rodiny

Asi 3000 druhů (stav k roku 2010) a 348 rodů se nachází ve všech zoogeografických oblastech [35] .

Poznámky

1. ↑ Klíč k hmyzu Dálného východu SSSR. T. I. Primární bezkřídlí, starověcí okřídlení, s neúplnou metamorfózou / gen. vyd. P. A. Lera . - L .: Nauka, 1988. - S. 147. - 452 s.
2. ↑ Striganova B. R. , Zakharov A. A. Pětijazyčný slovník názvů zvířat: Hmyz (latinsko-rusko-anglicko-německo-francouzský) / Ed. Dr. Biol. věd, prof. B. R. Striganová . - M. : RUSSO, 2000. - S. 6. - 1060 výtisků.  — ISBN 5-88721-162-8 .
3. ↑ Tillyard, Robert John. Biologie  vážek . - 1917. - S. 322-323.
4. ↑ Děkan, TJ Kapitola 1 - Nejrychlejší letec . Kniha hmyzích rekordů . University of Florida (1. května 2003). Archivováno z originálu 20. července 2011. (neurčitý)
5. ↑ Hocking, B. 1953. Vnitřní rozsah a rychlost letu hmyzu: Trans. Pronajmout si. soc. Londýn, 104, 225-345.
6. ↑ 1 2 Často kladené otázky o vážkách . Britská společnost vážek . Získáno 28. února 2015. Archivováno z originálu 11. března 2015. (neurčitý)
7. ↑ 1 2 Tatarinov A.G., Kuláková O.I. Fauna evropského severovýchodu Ruska. - Petrohrad. : Nauka, 2009. - T. X Dragonflies. - S. 19-33. — 213 s. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Skvortsov V. E. Vážky východní Evropy a Kavkazu: Atlas identifikátorů. - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2010. - S. 27-70. — 624 s. - 1000 výtisků.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
9. ↑ 1 2 3 4 Belyshev B. F.  . Klíč k vážkám Sibiře podle imaginární a larvální fáze. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1963. - S. 5-23. — 336 s. - 1100 výtisků.
10. ↑ Akimushkin I.I. Hmyz. Pavouci. Domácí mazlíčci. - 4. vydání, Rev. a doplňkové - M. : Thought, 1998. - S. 30. - 445 s. - (Svět zvířat). - ISBN 5-244-00899-4 .
11. ↑ Zakhvatkin Yu.A. Kurz obecné entomologie. - M. : Kolos, 2001. - S. 37, 311-312. — 376 s. — ISBN 5-10-003598-6 .
12. ↑ Shvanvich B.N. Kurz obecné entomologie: Úvod do studia stavby a funkcí těla hmyzu . - M. - L .: Sovětská věda, 1949. - S.  803 . — 900 s.
13. ↑ 1 2 3 Kutiková L. A., Starobogatov Ya. I. (ed.). Klíč ke sladkovodním bezobratlých evropské části SSSR . - L .: Gidrometeoizdat, 1977. - S.  266 -268. — 513 str.
14. ↑ 1 2 Raikov B. E. , Rimsky-Korsakov M. N. Zoologické exkurze. - 6. - L .: Uchpedgiz, 1956. - 694 s.
15. ↑ 1 2 Popova A.N. Larvy vážky z fauny SSSR (Odonata). - Klíče k fauně SSSR, vydané Zoologickým ústavem Akademie věd SSSR. Vydání 50. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1953. - S. 9-52. — 236 s. - 1500 výtisků.
16. ↑ Corbet Philip S., Suhling Frank, Soendgerath Dagmar. Voltinismus Odonaty: recenze  //  International Journal of Odonatology. - 2006. - Sv. 9, č. 1 . - S. 1-44. - doi : 10.1080/13887890.2006.9748261 .
17. ↑ Belyshev B. F.  . Vážky ze Sibiře, díl I, díl 1. - Novosibirsk: Nauka, Sibiřská větev, 1973. - S. 36-39. — 336 s. - 1100 výtisků.
18. ↑ Borisov S. N. Výšková distribuce vážek (Odonata) v Pamir-Alai // Sibiřský ekologický časopis. - 2002. - č. 6 . - S. 685-696 .
19. ↑ Brodsky A.K. Letová mechanika hmyzu a evoluce jejich křídelního aparátu. - LGU je. A. A. Zhdanova, 1988. - S. 206.
20. ↑ Tillyard, Robert John. Biologie  vážek (neopr.) . - 1917. - S. 322-323. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 25. března 2017. Archivováno z originálu 3. července 2017. (neurčitý) 
21. ↑ Děkan TJ Kapitola 1 - Nejrychlejší letec . Kniha hmyzích rekordů . University of Florida (1. května 2003). Získáno 10. července 2017. Archivováno z originálu 20. července 2011. (neurčitý)
22. ↑ Kazenas V. L. , Malikova E. I., Borisov S. N. Dragonflies. Zvířata Kazachstánu na fotografiích. - Almaty, 2014. - S. 3. - 176 s.
23. ↑ Sluvko AA, Čujkov YS Denní aktivita, rozšíření a energetické spektrum některých druhů vážek v Astrachaňské oblasti // Ekologické a biologické problémy Povolží a Severního Kaspického moře: Sborník z celoruské vědecko-praktické konference. 1. října 2001. - Astrachaň: Vydavatel Astrachanské státní pedagogické univerzity, 2001. - S. 96-98.
24. ↑ Ketenchiev Kh. A., Tikhonova A. V. Trofické vztahy vážek (Odonata) v biocenózách // Aktuální problémy humanitních a přírodních věd. - 2010. - č. 12 . - S. 29-31 .
25. ↑ Corbet Ph.S. Vážky: Chování a ekologie Odonaty. - Colchester: Harley Books, 1999. - S. 829.
26. ↑ Michael L.-M. Termoregulace a adaptace na teplotu u vážek (Odonata: Anisoptera)  // Ekologické monografie. - 1976. - Sv. 46. ​​- str. 1-32. - doi : 10.2307/1942392 .
27. ↑ Belyshev B. F. Klíč k sibiřským vážkám podle imaginární a larvální fáze. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1983. - 115 s.
28. ↑ Kharitonov A. Yu., Popova O. N. Migrace vážek (Odonata) na jihu Západosibiřské nížiny // Zoological Journal . - 2010. - T. 89 , č. 11 . - S. 1-9 .
29. ↑ 1 2 Anderson RC Migrují vážky přes západní Indický oceán?  (anglicky)  // Journal of Tropical Ecology. - 2009. - Sv. 25. - S. 347-358. Archivováno z originálu 23. listopadu 2017.
30. ↑ Feng HQ., Wu KM., Ni YX., Cheng DF., Guo Y–Y. Noční migrace vážek přes Bohaiské moře v severní Číně  // Ekologická entomologie . - 2006. - Sv. 31. - S. 511-520. - ISSN 1365-2311 .
31. ↑ May ML, Matthews JH Migrace v Odonatě: případová studie Anax junius // Dragonflies and Damselflies. Modelové organismy pro ekologický a evoluční výzkum / Cordoba–Aguilar A. (ed.). - Oxford: Oxford University Press, 2008. - S. 63-77.
32. ↑ Samways MJ, Osborn, R. Divergence v transoceánské cirkumtropické vážce na vzdáleném ostrově  //  Journal of Biogeography : Časopis. - 1998. - Sv. 25, č. 5 . - S. 935-946. — ISSN 1365-2699 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.1998.00245.x .  (nedostupný odkaz)
33. ↑ Dingle H. Migrace: Biologie života v pohybu. — Oxford: Oxford University Press, 1996.
34. ↑ Dijkstra KDB, Bechly G., Bybee SM, Dow RA, Dumont HJ, et al. Klasifikace a rozmanitost vážek a motýlic (Odonata)  (anglicky)  // Zootaxa . - 2013. - Sv. 3703, č.p. 1 . - S. 36-45. - doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.9 .
35. ↑ Suhling F., Sahlén G., Gorb S., Kalkman VJ, Dijkstra KD.B., van Tol J. Řád Odonata // Ekologie a obecná biologie. Thorp a Covichovi sladkovodní bezobratlí  / Thorp, James & D. Christopher Rogers. - 4 ed. - Academic Press , 2015. - S. 893-932. — ISBN 9780123850263 .

Literatura

• Alexander BLANKE, Carola GREVE, Rajmund MOKSO, Felix BECKMANN, Bernhard MISOF. 2013. Aktualizovaná fylogeneze Anisoptera včetně formální konvergenční analýzy morfologických znaků . Systematická entomologie. Ročník 38, číslo 3, červenec 2013, strany 474–490. DOI: 10.1111/syen.12012

Slovníky a encyklopedie	Britannica (online)
Taxonomie	EOL GBIF iPřírodovědec NCBI ITIS TSN WoRMS
V bibliografických katalozích	J9U : 987007560310705171 LCCN : sh85039284 NKC : ph203137