Tmavý žralok

tmavý žralok
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiTřída:chrupavčitá rybaPodtřída:EvselachiiInfratřída:elasmobranchssuperobjednávka:žralociPoklad:Galeomorphičeta:CarchariformesRodina:šedých žralokůPodrodina:Žralok šedý nebo pilovitýKmen:CarcharhininiRod:šedých žralokůPohled:tmavý žralok
Mezinárodní vědecký název
Carcharhinus obscurus Lesueur , 1818
Synonyma

Carcharhinus iranzae Fourmanoir, 1961

  • Carcharhinus obscurella Deng, Xiong a Zhan, 1981
  • Carcharias macrurus Ramsay a Ogilby, 1887
  • Carcharinus iranzae Fourmanoir, 1961
  • Carcharinus obscurus (Lesueur, 1818)
  • Eulamia obscura (Lesueur, 1818)
  • Galeolamna eblis Whitley, 1944
  • Galeolamna macrurus (Ramsay a Ogilby, 1887)
  • Prionodon obvelatus Valenciennes, 1844
  • Squalus obscurus Lesueur, 1818
plocha
stav ochrany
Stav iucn3.1 VU ru.svgZranitelný druh
IUCN 3.1 Zranitelný :  3852

Žralok tmavý [1] [2] , nebo žralok bělocípý [2] , nebo žralok soumrakový [2] [3] , nebo žralok psí [2] ( lat.  Carcharhinus obscurus ) je dravá ryba z čeledi žraloků šedých řád Carchariformes . Tito žraloci obývají tropické vody a mnoho mírných oblastí všech oceánů. Nacházejí se v hloubkách až 400 m. Provádějí sezónní migrace, v létě se přibližují k pólům a v zimě k rovníku. Mají štíhlé, aerodynamické tělo se širokým a zaobleným čenichem. Druhá hřbetní ploutev je mnohem menší než ta první. Prsní ploutve jsou velké, srpovitého tvaru. Mezi hřbetními ploutvemi je hřeben. Barva hřbetní plochy těla je od bronzové po modrošedou. Maximální zaznamenaná délka je 420 cm a hmotnost 347 kg.

Strava žraloků tmavých je velmi rozmanitá. Živí se různými kostnatými a chrupavčitými rybami, stejně jako mořskými bezobratlými. Mořští savci jsou napadáni jen zřídka. Stejně jako ostatní zástupci rodu šedých žraloků jsou žraloci šediví živorodí. Ve vrhu je 3 až 16 novorozenců. Těhotenství trvá až 24 měsíců. Reprodukční cyklus je tři roky. Žraloci tmavý rostou velmi pomalu a pohlavně dospívají pozdě. Tito žraloci jsou potenciálně nebezpeční pro lidi. Jsou předmětem komerčního rybolovu. Pomalý reprodukční cyklus je činí velmi náchylnými k negativním lidským faktorům [4] [5] .

Taxonomie a fylogeneze

Francouzský přírodovědec Charles Alexandre Lesueur publikoval první vědecký popis tmavého žraloka v roce 1818 v čísle časopisu Filadelfské akademie přírodních věd. Přiřadil ho k rodu Squalus a dal mu specifické epiteton lat.  obscurus , což znamená „tmavý“ nebo „tmavý“, s odkazem na barvu ryby [6] . Pozdější autoři přiřadili tento druh k rodu Carcharhinus . Holotyp nebyl přiřazen, i když je známo, že Lesueur zkoumal exemplář, který byl pravděpodobně chycen v severoamerických vodách [7] .

Mnoho raných zdrojů používalo vědecký název pro tmavého žraloka Carcharias (později Carcharhinus ) lamiella , který tomuto druhu dali v roce 1882 David Starr Jordanan a Charles Henry Gilbert . Později se ukázalo, že čelisti popsané vědci nepatřily tmavému, ale úzkozubému žraloku ( Сarcharhinus brachyurus ). Сarcharhinus lamiella je tedy považován za synonymum nikoli pro Сarcharhinus obscurus , ale pro Сarcharhinus brachyurus [8] [9] .

V paleontologické literatuře jsou často zmiňovány zkamenělé zuby žraloků tmavých, i když konkrétní identifikace zubů Carcharhinus je značně problematická [10] . Tyto miocénní (25-5,3 mil. let) nálezy byly nalezeny v souvrství Candice a Grand Bay v Carriacou , Grenadinách [11] , Mohře ( Egypt ) [12] , Polku (Florida County) a pravděpodobně , Cerro la Cruz v severní Venezuele [ 13] . Kromě toho se ve souvrství Yorktown a v řece Pungo v Severní Karolíně a také v zálivu Chesapeake Bay často nalézají zuby z konce miocénu a raného pliocénu (před 11,6–3,6 miliony let), které se liší pouze mírně od zubů moderních žraloků tmavých a jsou mylně považovány za zuby dlouhokřídlých žraloků [10] . Tmavé žraločí zuby byly získány ze zkamenělých pozůstatků dvou velryb , z nichž jedna byla zachována ve vápencové formaci Goose Creek v Severní Karolíně a datována do raného pliocénu (asi před 3,5 miliony let) a druhá byla nalezena v roce ložiska bahna z období pleistocénu - holocén (asi před 12 000 lety) [14]

V roce 1982 novozélandský vědec Jack Garrick publikoval výsledky fylogenetické analýzy Carcharhinus na základě morfologie a umístil žraloka a žraloka galapážského ( Carcharhinus galapagensis ) do středu skupiny "obscurus" . Skupina zahrnovala velké žraloky s trojúhelníkovými zuby a hřebenem mezi hřbetními ploutvemi , jako je Carcharhinus altimus , Carcharhinus perezi , žralok modrošedý a žralok dlouhokřídlý ​​[15] . Tato interpretace byla široce podporována výsledky fenetických studií [16] a analýzou sekvence allozymu Ta umožnila navázat vztahy v rámci větve Carcharhinus , jejíž členové se vyznačují přítomností meziploutevního hřbetního hřebene. Galapágští , modrošedí a dlouhokřídlí žraloci byli nalezeni jako odvozený klad [17] .

Fylogenetické vztahy žraloka tmavého, stanovené na základě sekvence allozymů [17]

Popis

Jeden z největších zástupců rodu šedých žraloků , žralok tmavý, obvykle dosahuje délky 3,2 m s hmotností 160-180 kg. Maximální zaznamenaná délka a hmotnost jsou 4,2 ma 347 kg [4] [18] . Samice rostou větší než samci [19] . Tento žralok má štíhlé, aerodynamické tělo s širokým, zaobleným čenichem. Před nosními dírkami jsou sotva vyvinuté kožní záhyby. Středně velká kulatá očka jsou opatřena niktační membránou . Ústa jsou velmi krátká, s tenkými rýhami v koutcích. Na každé straně obou čelistí je v ústech 13-15 (obvykle 14) zubů. Horní zuby jsou široké, trojúhelníkové, mírně šikmo posazené, okraje jsou silně vroubkované; spodní zuby jsou užší a stojí vzpřímeně, zubaté okraje jsou menší. Žralok tmavý má pět párů poměrně dlouhých žaberních štěrbin [18] . Velké prsní ploutve jsou asi 1/5 délky těla žraloka, mají tvar půlměsíce, špičky jsou špičaté. První hřbetní ploutev je středně velká a nezřetelně srpkovitého tvaru, se špičatým vrcholem a silně konkávním zadním okrajem. Základna ploutve leží nad volnými zadními cípy prsních ploutví. Druhá hřbetní ploutev je mnohem menší než první a nachází se naproti řitní ploutvi. Mezi první a druhou hřbetní ploutví je hřeben. Ocasní ploutev je velká a vysoká, s dobře vyvinutým spodním lalokem a ventrálním zářezem pod špičkou horního laloku [20] . Plakoidní šupina má tvar kosočtverce, šupiny jsou těsně nasazené, každá s pěti vodorovnými zuby [18] . Bronzové až modrošedé zbarvení, bílé břicho, bílé šířící se na slabinách, kde jsou vidět slabé světlé proužky. Ploutve, zejména spodní část prsních a spodní lalok ocasní ploutve, jsou na okrajích tmavší. Toto charakteristické zbarvení je výraznější u mladých žraloků [21] .

Rozsah

Žralok tmavý se vyskytuje po celém světě v tropických a teplých vodách mírného pásma. Jeho rozsah je široký, i když nespojitý. V západním Atlantiku se tito žraloci pohybují od Massachusetts a Georges Bank po Mexický záliv a od Nikaraguy po jižní brazilské pobřeží. Ve východním Atlantiku se nacházejí v západním Středomoří , u pobřeží Kanárských ostrovů , Kapverd , Senegalu , Sierry Leone a možná i jinde. V Indickém oceánu obývají pobřežní vody Jižní Afriky , Mosambiku a Madagaskaru . Vzácně se objevují zprávy o přítomnosti těchto žraloků v Arabském moři , Bengálském zálivu a možná i Rudém moři . V západním Pacifiku se vyskytují od Japonska po státy Queensland a Nový Jižní Wales v Austrálii . Ve východním Pacifiku areál pokrývá pobřeží amerického kontinentu od jižní Kalifornie po Chile [5] . Informace o výskytu tmavých žraloků v severovýchodní a středovýchodní části Atlantského oceánu jsou pravděpodobně mylné a týkají se žraloků galapážských [5] [22] . Studie mitochondriální DNA a mikrosatelitů prokázaly, že žraloci žijící ve vodách Indonésie a Austrálie patří k samostatným populacím [23] .

Tmaví žraloci obývají kontinentální pobřeží od příboje po vnější okraj kontinentálního šelfu a přilehlé vody oceánu a sdílejí prostor se specializovanějšími kongenery, jako jsou modrošedí žraloci žijící na pobřeží , žraloci pelagičtí hedvábní ( Carcharhinus falciformis ), oceánští dlouhokřídlí žraloci , hlubokomořské druhy Carcharhinus altimus a ostrovní Galapágy a žraloci bělocípí ( Carcharhinus albimarginatus ) [7] . Ve studii značkování v severním Mexickém zálivu bylo zjištěno, že žraloci šediví zůstávají většinu času v hloubkách 10–80 m, občas klesnou pod 200 m. Je známo, že tento druh je schopen dosáhnout hloubek 400 m. preferuje teploty vody 19-28°C a vyhýbá se oblastem s nízkou slaností , jako jsou ústí řek [8] [24] .

Temní žraloci migrují až 3800 km. U pobřeží Severní Ameriky se v létě stěhují na sever, v zimě k rovníku [5] . Ve vodách Jižní Afriky plavou mladé samice a samci, kteří dosáhli velikosti 0,9 m, na jih a sever od rodiště KwaZulu-Natal a o několik let později se připojují k dospělým neznámým trasám. Rostoucí jedinci navíc tráví jaro a léto v zóně příboje a podzim a zimu na otevřeném moři. Po dosažení délky 2,2 m začnou migrovat ze severu na jih mezi KwaZulu-Natal v zimě a Western Cape v létě. Velcí žraloci, jejichž velikost přesahuje 2,8 m, migrují na jih až do Mosambiku [5] [7] [25] . U pobřeží Západní Austrálie v létě a na podzim plavou k pobřeží dospělí a nedospělí žraloci tmaví a vyhýbají se mělkým zálivům a zálivům , kde se rodí novorozenci [5] .

Biologie a ekologie

Jako predátoři na vrcholu potravní pyramidy bývají temní žraloci v převaze nad ostatními žraloky, kteří sdílejí jejich rozsah [7] . Jsou však místa, kde se koncentrace těchto žraloků nacházejí, zejména mláďata [8] . Dospělí žraloci často doprovázejí lodě daleko od země, například podél toku Cape Agulhas [25] . Studie provedené u ústí řeky Cape Fear v Severní Karolíně uvedly, že jejich průměrná rychlost je 0,8 km/h [26] . Žraloky tmavé jsou často doprovázeny rybami paličkovými ( Echeneis naucrates ) [27] . Dospělí žraloci temní nemají přirozené nepřátele [18] . Mláďata žraloků loví žralok písečný ( Carcharias taurus ), žralok bílý ( Carcharodon Carcharias ), žralok býčí ( Carcharhinus leucas ) a žralok tygří ( Galeocerdo cuvier ). U pobřeží KwaZulu-Natal vedlo používání sítí k ochraně pláží před žraloky k poklesu populace velkých predátorů. To způsobilo prudký nárůst počtu nedospělých žraloků tmavých, kteří naopak ničili drobné kostnaté ryby, což mělo obecně negativní dopad na biodiverzitu zdejšího ekosystému [7] [28] .

Žraloci dusky parazitují tasemnice Anthobothrium laciniatum [29] , Dasyrhynchus pacificus [30] , Platybothrium kirstenae [31] , Floriceps saccatus [32] , Tentacularia coryphaenae [33] a Triloculatutum triloccharans [ 3345 ] cartinius . salpinggoides [36] , pijavice Stibarobdella macrothela [37] , klanonožci Alebion sp. , Pandarus cranchii [38] , P. sinuatus [18] a mihule mořské [39]

Dieta a stravovací návyky

Žralok tmavý je obecný predátor, který se živí širokou škálou mořských živočichů na všech úrovních vodního sloupce [21] [40] . Velcí jedinci mohou v jednom jídle zkonzumovat více než 1/10 potravy své vlastní hmotnosti [41] . Síla kousnutí 2metrového žraloka tmavého je 60 kg na 2 mm² (plocha horní části zubu). Toto je nejvyšší spolehlivě naměřená hodnota u každého žraloka [42] . V Indickém oceánu byly v oblastech s vysokou koncentrací potravy zaznamenány husté koncentrace mladých žraloků tmavých [5] .

Strava tmavého žraloka zahrnuje pelagické kostnaté ryby , jako je sledě a ančovičky , tuňák a makrela , marlín , kranasi , jehlice , létající ryba , mečoun ; ryby u dna, včetně parmiček , pražmy , chřástalů , štírů , úhořů a platýsů ; útesové ryby, včetně barakudy , ježovek , parmice , pádla a mořského okouna ; chrupavčité ryby , včetně žraloků , piloun , skalárů ( Squalus squatina ), žraloků mořských , kladivounů , mlátiček , kytarovců , rejnoků a bezobratlých , včetně hlavonožců , korýšů , měkkýšů a hvězdic . Velmi zřídka, velcí jedinci jedí mořské želvy , mořské savce (většinou jako mršina) a lidské zbytky [7] [8] [40] [43] .

V severozápadním Atlantiku tvoří asi 60 % potravy žraloka tmavého různé ryby patřící do více než 10 čeledí, z nichž hlavní roli hrají modrásci ( Pomatomus saltatrix ) a letní paralichti ( Paralichthys dentatus ). Druhou složkou potravy jsou rejnoci, jejich vaječné tobolky .  Dalším významným zdrojem potravy jsou krabi Ovalipes ocellatus [40] . V jihoafrických a australských vodách tvoří kostnaté ryby základ jídelníčku. Novorozenci a mladí žraloci se živí hlavně malými pelagickými rybami a hlavonožci, jako jsou sardinky a chobotnice .

Žraloci o délce přes 2 m doplňují potravu velkými kostnatými a chrupavčitými rybami [44] [45] . Každou zimu se u východního pobřeží Jižní Afriky objevují jihoafrické sardinky ( Sardinops sagax ) a jsou kořistí středně velkých až velkých žraloků tmavých. Březí a puerperální samice se do lovu nezapojují, možná proto, že březost jim neumožňuje vynaložit mnoho energie na pronásledování tak rychlé kořisti [41] . Jedna studie ukázala, že 0,2 % zkoumaných žraloků tmavých lovilo delfíny skákavé [46] .

Reprodukce a životní cyklus

Stejně jako ostatní zástupci rodu šedých žraloků jsou tmaví žraloci živorodé ryby; vyvíjející se embrya jsou vyživována prostřednictvím placentárního spojení s matkou, tvořeného prázdným žloutkovým váčkem . V severozápadním Atlantiku dochází k páření na jaře, zatímco v jiných oblastech, např. u pobřeží Jižní Afriky, není reprodukční cyklus sezónní [7] [8] . Samice jsou schopny uchovávat spermie, pravděpodobně od několika samců, po dlouhá období od několika měsíců do několika let v nidamentální žláze (orgán, který vylučuje embryonální vaky). To je důležitý faktor pro zajištění úspěšné reprodukce, vzhledem k dlouhým migracím žraloků a nízké koncentraci populace, díky nimž jsou vnitrodruhová setkání vzácná a náhodná [47] .

Březost trvá až 22-24 měsíců, samice přivádí potomky jednou za tři roky [5] . Ve vrhu je od 3 do 16 novorozenců, průměrný počet je 6-12, počet potomků nezávisí na velikosti samice [8] [41] . V západní části Atlantského oceánu je vrhů zpravidla méně než v jihovýchodní části Atlantského oceánu (průměrně 8 oproti 10 novorozencům) [18] . V závislosti na regionu se porody vyskytují celoročně nebo sezónně: v severozápadním Atlantiku se novorozenci narodili na konci zimy a u pobřeží Západní Austrálie v létě a na podzim, ve vodách Jižní Afriky se rodí žraloci tmavší. v kterémkoli ročním období [7] [21] . S blížícím se termínem porodu se březí samice stěhují do mělkých pobřežních lagun , kde je spousta potravy a nejsou žádní velcí predátoři (včetně jejich vlastního druhu), a ihned po narození potomstva odplouvají [8 ] [45] . Takové přírodní školky existují podél pobřeží KwaZulu-Natal, jihozápadní Austrálie, západní Kalifornie a východních Spojených států v New Jersey a Severní Karolíně [5] [8] .

Délka novorozenců je 0,7-1,0 m [5] ; jejich velikost přímo souvisí s velikostí matky a klesá s počtem potomků. Důkazy naznačují, že samice mohou určit optimální velikost, ve které by se jejich mláďata měla narodit, aby se zlepšily jejich šance na přežití v závislosti na podmínkách prostředí. Navíc při narození váží žraločí játra 1/5 jejich tělesné hmotnosti a živiny uložené v játrech využívají, dokud se nenaučí lovit samy [41] . Žraloci tmaví jsou jedním z nejpomaleji rostoucích druhů žraloků. Dospívají, až když se stanou velkými [48] : v závislosti na oblasti stanoviště dosahují samci puberty v délce 2,8-3 m ve věku 18-23 let, u samic je to 2,6-3,1 ma 17- 32 let respektive [49] [50] [51] . Roční přírůstek je 8-11 cm během prvních pěti let života [52] . Maximální délka života je 40-50 let i více [48] .

Lidská interakce

Tmaví žraloci jsou považováni za potenciálně nebezpečné pro lidi kvůli jejich velké velikosti, i když se málo ví o tom, jak se chovají k lidem pod vodou [7] . Do roku 2014 uvedené v International Shark Attack FileByly zmíněny 2 útoky na lidi a lodě, z nichž jeden měl fatální následky [53] . Je pravděpodobné, že útoky připisované tomuto druhu u Bermud byly ve skutečnosti provedeny žraloky z Galapág . K ochraně pláží v Jižní Africe a Austrálii se aktivně používají sítě proti žralokům, na které narážejí převážně dospělí. Od roku 1978 do roku 1999 bylo u pobřeží KwaZulu-Natal ročně uloveno v průměru 256 žraloků tmavých [48] . Mladí žraloci temní se dobře přizpůsobují životu v zajetí v akváriích [7] . Žralok tmavý je jedním z nejžádanějších druhů žraloků na trhu, má totiž velké ploutve s mnoha vnitřními paprsky ( ceratotrichia ), ze kterých se připravuje oblíbená polévka [48] . Kromě toho se maso prodává čerstvé, mražené, sušené, solené nebo uzené s použitím kůže a tuku [4] . Žraloci tmavohnědí jsou cílem průmyslového rybolovu u pobřeží východní části Severní Ameriky, jihozápadní Austrálie a východní jižní Afriky. Ve vodách jihozápadní Austrálie začal rybolov v roce 1940 a byl rozšířen v 70. letech 20. století, kdy bylo uloveno 500-600 tun žraloků ročně. K extrakci žraloků tmavých se používají dnové žábrové sítě , do kterých se chytají téměř výhradně mladí žraloci do tří let věku, z toho 18-28 % všech novorozenců v prvním roce života. Demografické modely naznačují, že rybolov zůstane udržitelný, pokud bude úmrtnost žraloků delších než 2 m nižší než 4 % [48] . Kromě průmyslového rybolovu se žraloci tmaví loví jako vedlejší úlovek do dlouhých lovných šňůr určených pro tuňáky a mečouny (v takových případech se žraločí těla obvykle vyhazují a zůstávají pouze cenné ploutve). Tento druh je ceněn ve sportovním rybolovu. Velké množství tmavých žraloků, většinou nedospělých, loví rekreační rybáři u pobřeží Jižní Afriky a východní Austrálie. Před drastickým poklesem počtu byl tento žralok jedním z nejdůležitějších druhů na floridských turnajích o trofejní žraloky [48] .

Ochranná opatření

Mezinárodní unie pro ochranu přírody (IUCN) vyhodnotila stav ochrany tohoto druhu jako téměř ohrožený (NT) po celém světě a zranitelný (VU) v severozápadním Atlantiku a Mexickém zálivu. Americká rybářská společnost ohodnotila stav severoamerické populace tmavých žraloků jako „zranitelný“ [18] . Velmi nízká míra reprodukčního cyklu činí tento druh náchylným k nadměrnému rybolovu. Hodnocení populace provedené v roce 2006 americkou národní službou pro mořský rybolov ukázalo, že početnost klesla na 15–20 % úrovně ze 70. let. V roce 1998 byl komerční a rekreační rybolov žraloka tmavého zakázán, ale tato opatření měla omezenou účinnost kvůli vysoké úmrtnosti ryb v důsledku vedlejších úlovků. Navíc navzdory zákazu bylo v roce 2003 rekreačními rybáři uloveno asi 2000 žraloků tmavých. V roce 2005 Severní Karolína oznámila dočasné zastavení rekreačního rybolovu [54] . Aby se usnadnilo úsilí o ochranu, byla vyvinuta metoda molekulární identifikace k určení druhů žraločích ploutví, které byly uvedeny na trh, aby bylo možné identifikovat případy pytláctví [55] .

Poznámky

  1. ↑ Lindberg G. U. , Gerd A. S. , Russ T. S. Slovník názvů mořských komerčních ryb světové fauny. - Leningrad: Nauka, 1980. - S. 39. - 562 s.
  2. ↑ 1 2 3 4 Reshetnikov Yu. S. , Kotlyar A. N., Russ T. S. , Shatunovsky M. I. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Ryba. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština. / za generální redakce akad. V. E. Sokolová . - M .: Rus. lang. , 1989. - S. 31. - 12 500 výtisků.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  3. ↑ Gubanov E.P., Kondyurin V.V., Myagkov N.A. Sharks of the World Ocean: Identifier. - M .: Agropromizdat, 1986. - S. 155. - 272 s.
  4. ↑ 1 2 3 Dark Shark  na FishBase .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carcharhinus obscurus  . Červený seznam ohrožených druhů IUCN .
  6. ↑ Lesueur CA Popis několika nových druhů severoamerických ryb (část 1) // Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1818. - Sv. 1, č. (2) . - S. 222-235.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Compagno LJV Sharks of the World: Komentovaný a ilustrovaný katalog dosud známých druhů žraloků. - Řím: Organizace pro výživu a zemědělství, 1984. - S. 489-491. - ISBN 92-5-101384-5 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ebert D.A. Žraloci, rejnoci a chiméry z Kalifornie. - Kalifornie: University of California Press, 2003. - S. 149-152. — ISBN 0520234847 .
  9. ↑ Jordan DS, Gilbert CH Popis nového žraloka ( Carcharias lamiella ) ze San Diega v Kalifornii // Proceedings of the United States National Museum. - 1882. - Sv. 5, č. 269 . - S. 110-111.
  10. ↑ 1 2 Heim, B. a Bourdon, J. Druhy z fosilního záznamu: Carcharhinus obscurus . Život a doba dávno mrtvých žraloků (20. dubna 2009). Staženo 18. 5. 2015. Archivováno z originálu 1. 12. 2017.
  11. ↑ Portell RW, Hubbell G., Donovan SK, Green JK, Harpe DAT, Pickerill R. Miocenní žraloci ve formacích Kendeace a Grand Bay v Carriacou, Grenadiny, Malé Antily // Caribbean Journal of Science. - 2008. - Sv. 44, č. (3) . - S. 279-286.
  12. ↑ Cook TD, Murray AM, Simons EL, Attia YS, Chatrath PA Miocénní selašská fauna z Moghry, Egypt // Historická biologie: mezinárodní žurnál Paleobiolog. - 2010. - S. 1029-2381.
  13. ↑ Sanchez-Villagra MR, Burnham RJ, Campbell DC, Feldmann RM, Gaffney ES, Kay RF, Lozsan R., Purdy R., Thewissen JGM Nová Near-Shore Marine Fauna and Flora z raného neogénu severozápadní Venezuely  // Journal z paleontologie. - 2000. - Sv. 74, č. 5 . - S. 957-968. - doi : 10.1666/0022-3360(2000)074<0957:ANNSMF>2.0.CO;2 .
  14. ↑ Cicimurri DJ, Knight JL Dvě velrybí kostry pokousané žraloky z pobřežních ložisek Jižní Karolíny // Southeastern Naturalist. - 2009. - Sv. 8, č. (1) . - S. 71-82. - doi : 10.1656/058.008.0107 .
  15. ↑ Garrick JAF Sharks rodu Carcharhinus  // NOAA Technical Report, NMFS Circ.. - 1982. - Vol. 445.
  16. ↑ Compagno LJV Žraloci z řádu Carcharhiniformes . - Princeton University Press, 1988. - S.  319-320 . — ISBN 0-691-08453-X .
  17. ↑ 1 2 Naylor GJP Fylogenetické vztahy mezi žraloky rekviem a kladivouny: vyvozování fylogeneze, když jsou výsledkem tisíce stejně nejšetrnějších stromů // Kladistika. - 1999. - Sv. 8, č. (4) . - S. 295-318. - doi : 10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Knickle Craig. Biologická zpráva: duscky shark (nedostupný odkaz) . Floridské muzeum přírodní historie Oddělení ichtyologie. Datum přístupu: 18. května 2015. Archivováno z originálu 4. ledna 2016. 
  19. ↑ Natanson LJ, Casey JG, Kohler NE Odhady stáří a růstu pro žraloka tmavého, Carcharhinus obscurus , v západní části severního Atlantského oceánu // Fishery Bulletin. - 1995. - Sv. 93, č. 1 . - S. 116-126.
  20. ↑ McEachran JD, Fechhelm JD Ryby z Mexického zálivu: Myxinformes to Gasterrosteiformes. - University of Texas Press, 1998. - S. 87. - ISBN 0-292-75206-7 .
  21. ↑ 1 2 3 Poslední PR, Stevens JD Sharks and Rays of Australia. - 3. - Harvard University Press, 1993. - S. 254-255. — ISBN 0674034112 .
  22. ↑ Compagno L., Dando M., Fowler S. Sharks of the World. - Princeton University Press, 2005. - S. 302-303. - ISBN 978-0-691-12072-0 .
  23. ↑ Ovenden JR, Kashiwagi T., Broderick D., Giles J., Salini J. Rozsah genetického členění populace se liší mezi čtyřmi společně distribuovanými druhy žraloků v Indo-australském souostroví // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - Sv. 9, č. 40 . - doi : 10.1186/1471-2148-9-40 . — PMID 19216767 .
  24. ↑ Hoffmayer ER, Franks JS, Driggers WB (III), Grace MA Movements and Habitat Preferences of Dusky ( Carcharhinus obscurus ) a Silky ( Carcharhinus falciformis ) žraloků v Severním Mexickém zálivu: Předběžné výsledky // Konference MTI Bird and FishTrack 2009 Sborník. — 2009.
  25. ↑ 1 2 Van der Elst R. Průvodce obecnými mořskými rybami v jižní Africe. - 3. - Struik, 1993. - S. 35. - ISBN 1868253945 .
  26. ↑ Huish MT, Benedict C. Zvukové sledování tmavých žraloků v Cape Fear River, Severní Karolína // Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society. - 1977. - Sv. 93, č. (1) . - S. 21-26.
  27. ↑ Schwartz FJ Pět druhů sharksuckers (čeleď Echeneidae) v Severní Karolíně // Journal of the North Carolina Academy of Science. - 2004. - Sv. 120, č. (2) . - S. 44-49.
  28. ↑ Martin R.A. Místo pro žraloky . ReefQuest centrum pro výzkum žraloků. Získáno 22. května 2015. Archivováno z originálu dne 27. října 2019.
  29. ↑ Ruhnke TR, Caira JN Dva nové druhy Anthobothrium van Beneden, 1850 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae) z karcharhinidních žraloků, s přepisem Anthobothrium laciniatum Linton, 1890 // Systematic Parasitology. - 2009. - Sv. 72, č. (3) . - S. 217-227. - doi : 10.1007/s11230-008-9168-0 . — PMID 19189232 .
  30. ↑ Beveridge I., Campbell RA Revize Dasyrhynchus Pintner (Cestoda, Trypanorhyncha), parazitujícího u ryb elasmobranch a teleost // Systematic Parasitology. - 1993. - Sv. 24, č. 2 . - S. 129-157. - doi : 10.1007/BF00009597 .
  31. ↑ Healy CJ A revize Platybothrium Linton, 1890 (Tetraphyllidea: Onchobothriidae), s fylogenetickou analýzou a komentáři ke asociacím hostitel-parazit // Systematic Parasitology. - 2003. - Sv. 56, č. 2 . - S. 85-139. - doi : 10.1023/A:1026135528505 . — PMID 14574090 .
  32. ↑ Linton E. Rhynchobothrium ingens spec. listopadu, parazit žraloka tmavého ( Carcharhinus obscurus ) // Journal of Parasitology. - 1921. - Sv. 8, č. 1 . - S. 22-32. - doi : 10.2307/3270938 .
  33. ↑ Knoff M., De Sao CSC, Pinto RM, Lanfredi RM, Gomes DC Nové záznamy a rozšířené popisy Tentacularia coryphaenae a Hepatoxylon trichiuri homeacanth trypanorhynch (Eucestoda) ze žraloků karcharhinidních ze státu Santa Catarina off-shore, Brazílie // Brasileira de Parasitologia Veterinaria. - 2004. - Sv. 13, č. 2 . - S. 72-80.
  34. ↑ Caira JN, Jensen K. Erekce nového rodu onchobothriid (Cestoda: Tetraphyllidea) a popis pěti nových druhů ze žraloků velrybářských (Carcharhinidae) // Journal of Parasitology. - 2009. - Sv. 95, č. 4 . - S. 924-940. - doi : 10.1645/GE-1963.1 . — PMID 19271790 .
  35. ↑ Bullard SA, Dippenaar SM, Hoffmayer ER, Benz GW Nové záznamy o lokalitách pro Dermophthirius carcharhini (Monogenea : Microbothriidae) a Dermophthirius maccallumi a seznam hostitelů a lokalit pro druhy Dermophthirius // Comparative Parasitology. - 2004. - Sv. 71, č. 1 . - S. 78-80. doi : 10.1654 /4093 .
  36. ↑ MacCullum GA Některé nové formy parazitických červů // Zoopathologica; vědecké příspěvky Newyorské zoologické společnosti. - 1917. - Sv. 1, č. 2 . - S. 1-75.
  37. ↑ Yamauchi T., Ota Y., Nagasawa K. Stibarobdella macrothela (Annelida, Hirudinida, Piscicolidae) z Elasmobranchs v japonských vodách, s New Host Records // Biogeography. - 2008. - Sv. 10. - S. 53-57.
  38. ↑ Newbound DR, Knott B. Parazitičtí copepods z pelagických žraloků v západní Austrálii // Bulletin of Marine Science. - 1999. - Sv. 65, č. 3 . - S. 715-724.
  39. ↑ Jensen C., Schwartz FJ Atlantický oceán výskyty mihule mořské, Petromyzon marinus (Petromyzontiformes: Petromyzontidae), parazitické pískovce, Carcharhinus plumbeus , a šero, C. obscurus (Carcharhiniformes: Carcharhinidae/Severní Karolína / Jižní Karolína), skřivan . - 1994. - Sv. 21. - S. 69-76.
  40. ↑ 1 2 3 Gelsleichter J., Musick JA, Nichols S. Potravní zvyklosti psouna hladkého, Mustelus canis , žraloka tmavého, Carcharhinus obscurus , žraloka ostronosého, Rhizoprionodon terraenovae a písečného tygra Carcharias taurus ze severozápadního Atlantského oceánu  // Environmentální biologie ryb. - 1999. - Sv. 54, č. 2 . - S. 205-217.
  41. ↑ 1 2 3 4 Hussey NE, Cocks DT, Dudley SFJ, McCarthy ID, Wintner SP Stavový hlavolam: aplikace více indexů stavu na tmavého žraloka Carcharhinus obscurus  // Série pokroku mořské ekologie. - 2009. - Sv. 380. - S. 199-212. - doi : 10.3354/meps07918 .
  42. ↑ Marin A. Síla kousnutí žralokem . ReefQuest centrum pro výzkum žraloků. Získáno 18. května 2015. Archivováno z originálu dne 29. října 2019.
  43. ↑ Gubanov EP Morfologické charakteristiky žraloka zádušního, Carcharinus obscurus , Indického oceánu  // Journal of Ichthyology. - 1988. - Sv. 28, č. (6) . - S. 68-73.
  44. ↑ Simpfendorfer CA, Goodreid A., McAuley RB Dieta tří komerčně významných druhů žraloků z vod Západní Austrálie // Mořský a sladkovodní výzkum. - 2001. - Sv. 52, č. (7) . - doi : 10.1071/MF01017 .
  45. ↑ 1 2 Smale MJ Výskyt a krmení tří druhů žraloků, Carcharhinus brachyurus , C. obscurus a Sphyrna zygaena , na východním pobřeží Kapska v Jižní Africe // South African Journal of Marine Science. - 1991. - S. 31-42.
  46. ↑ Cockcroft VG, Cliff G., Ross GJB Predace žraloků na delfíny skákavé v Indickém oceánu Tursiops truncatus u Natalu, Jižní Afrika // South African Journal of Zoology. - 1989. - Sv. 24, č. (4) . - S. 305-310.
  47. ↑ Pratt HL (Jr.). Skladování spermií ve vejcovodných žlázách žraloků západního severního Atlantiku. - 1993. - Sv. 38. - S. 139-149. - doi : 10.1007/BF00842910 .
  48. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fowler SL, Cavanagh RD, Camhi M., Burgess GH, Cailliet GM, Fordham SV, Simpfendorfer CA, Musick JA Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. - Mezinárodní unie pro ochranu přírody a přírodních zdrojů, 2005. - S. 106-109, 287-288. — ISBN 2831707005 .
  49. ↑ Natanson LJ, Kohler NE Předběžný odhad stáří a růstu tmavého žraloka Carcharhinus obscurus z jihozápadního Indického oceánu, s porovnáním s populací v západní části severního Atlantiku // South African Journal of Marine Science. - 1996. - Sv. 17. - S. 217-224. - doi : 10.2989/025776196784158572 .
  50. ↑ White WT Složení úlovku a reprodukční biologie žraloků velrybářských (Carcharhiniformes: Carcharhinidae) ulovených při rybolovu v Indonésii // Journal of Fish Biology. - 2007. - Sv. 71, č. (5) . - S. 1512-1540. doi : 10.1111/j.1095-8649.2007.01623.x . .
  51. ↑ Simpfendorfer CA, McAuley RB, Chidlow J., Unsworth P. Ověřený věk a růst žraloka tmavého, Carcharhinus obscurus, ze západních australských vod // Mořský a sladkovodní výzkum. - 2002. - Sv. 53, č. (2) . - S. 567-573. - doi : 10.1071/MF01131 .
  52. ↑ Simpfendorfer CA Míra růstu juvenilních žraloků tmavých, Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818), z jihozápadní Austrálie odhadovaná na základě údajů o opětovném odchytu značek  // Fishery Bulletin. - 2000. - Sv. 98, č. (4) . - S. 811-822. Archivováno z originálu 31. prosince 2016.
  53. ↑ Statistika ISAF o útočících druzích žraloků . Floridské muzeum přírodní historie Oddělení ichtyologie. Získáno 23. 5. 2015. Archivováno z originálu 10. 3. 2013.
  54. ↑ Druh obavy: Žralok tmavý. (6. ledna 2009). Úřad chráněných zdrojů NMFS. Staženo 18. května 2009.
  55. ↑ Pank M., Stanhope M., Natanson L., Kohler N., Shivji M. Rychlá a simultánní identifikace částí těla z morfologicky podobných žraloků Carcharhinus obscurus a Carcharhinus plumbeus (Carcharhinidae) pomocí multiplexní PCR // Marine Biotechnology. - 2001. - Sv. 3, č. (3) . - S. 231-240. - doi : 10.1007/s101260000071 . — PMID 14961360 .

Literatura

Odkazy