Již ve tvaru

již ve tvaru

Některé typy již tvarované.
1. sloupec: užovka velkooká , užovka mangrovová , Lampropeltis elapsoides , užovka užovka ; 2. sloupec: užovka kukuřičná , užovka Aesculapius , užovka východní širokonosá , užovka popínavá čtyřpásá .

vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:plaziPodtřída:DiapsidyPoklad:ZauriiInfratřída:Lepidosauromorfovésuperobjednávka:Lepidosauřičeta:šupinatýPoklad:ToxicoferaPodřád:hadiInfrasquad:AlethinophidiaNadrodina:ColubroideaRodina:již ve tvaru
Mezinárodní vědecký název
Colubridae Oppel , 1811

Už- tvarovaný [ 1] , nebo hadovitý [1] ( lat.  Colubridae )  je čeleď hadů (zastaralých - již- tvarovaných [2] ). Jedná se o nejpočetnější skupinu moderních hadů - více než polovinu všech známých druhů. Je také velmi různorodá - v souvislosti s tím mají herpetologové objektivní potíže s identifikací univerzálních biologických znaků, které charakterizují rodinu jako celek. Hadi z čeledi užiformí jsou často chováni v teráriích .

Popis

Již tvarované se výrazně liší délkou a tvarem těla. Délka malých druhů nepřesahuje 10 cm, zatímco velké dosahují 3,5 metru (např. Ptyas carinatus ). Tělo již tvarovaného je pokryto hladkými nebo kýlovitými šupinami, umístěnými v pravidelných podélných řadách, ale 1-2 řady šupin procházejících po hřebeni mohou být znatelně větší než ostatní. Ventrální štítky jsou obvykle velké a rozšířené (širší než jejich délka) a hlava je pokryta velkými, párovými, symetricky uspořádanými štítky. Levá plíce je mnohonásobně menší než pravá nebo nejčastěji zcela chybí.

Struktura lebky a mechanismus polykání kořisti

Již tvarovaní hadi se vyznačují nejen absencí rudimentů zadních končetin a pánve (které jsou zachovány u Typhlopidae , Leptotyphlopidae , Aniliidae , Boidae ), ale také vysokou kinetickou (mobilitou) kostí lebky a dolní čelisti. , které vždy postrádají koronoidní (koronoidní) prvky. Jejich premaxily se nedotýkají horizontálně rozšířených maxilárních kostí (stejně jako nosní kosti s prefrontálními) a spojení mezi nimi je prostřednictvím spojovacích vazů. Zadní frontální kosti chybí u již tvarovaných.

Pokud má u krajt a hroznýšů palatinsko-čelistní oblast úzký kontakt s rýhou přes prefrontální kosti, pak u krajt k tomu dochází přes vomer . Acrochordidae se od Acrocordidae odlišují svými prodlouženými superotemporálními kostmi a snížením role prefrontální kosti v pohyblivosti lebky.

Makrostomatizace (zvětšení objemu dutiny ústní při krmení velkou kořistí) u již tvarovaných (jako u Acrocordidae), na rozdíl od Boidae, nastává v důsledku kaudálních (zadních) částí lebky, zejména prodloužením čtverce kosti a u některých forem také zadní úseky palatinových a maxilárních kostí v oblasti umístěné za prefrontálními kostmi. Čelistní aparát již tvarovaných zvířat jim tedy umožňuje rovnoměrněji než u Boidae pokrýt potravní předmět (nejen shora a ze stran, ale částečně i zdola - jakoby s otevřeným a zakřiveným vějířem), spolehlivě drží kořist.

Koordinované pohyby kostí lebky umožňují provádět efektivní manipulace s požitím velkého jídla. Rotace palatino-čelistního oblouku (jeho přední část se vzdaluje a zadní část se pohybuje směrem ke střední čáře) jedné strany lebky vede k asymetrickým pohybům druhé strany, to znamená posunutí kostních prvků dopředu ( protrakce) je doprovázeno tažením podobných kostí opačné strany lebky dozadu (retrakce). V důsledku sevření čelistí se pravá a levá polovina čelistního aparátu střídavě posouvají vůči potravinovému předmětu, který se zároveň přesouvá do jícnu.

Účinnost tohoto kinetického mechanismu práce kraniologických prvků se zvětšením průměru kořisti pravděpodobně klesá, a proto je zajištěn několika dalšími mechanismy (pomocí m. pterygoideus, palatinového komplexu kostí atd.), nezávislých na objem kořisti. V důsledku pohybů prvků palatinální oblasti provádějí již tvarovaní hadi pohodlnou orientaci kořisti, kterou uchopí a drží, a sbalí končetiny oběti vyčnívající z tlamy správným směrem.

O potřebu takových manipulací jsou ochuzeni pouze již tvarovaní, kteří jsou aktivními lovci-sprintery a živí se převážně úzkými a protáhlými obratlovci ( ještěrky , hadi ), u nichž jsou tyto mechanismy vyvinuty v mnohem menší míře.

Spodní čelisti již tvarovaných hadů jsou při polykání neaktivní, pouze tisknou kořist na zuby palatinsko-pterygoidního komplexu. Velký význam má fixační schopnost zubů ohnutých dozadu.

Zuby umístěné v již vytvarovaném na maxilární, zubní, pterygoidní a palatinové kosti jsou velmi rozmanité co do počtu, velikosti a tvaru. Nejčastěji jsou velmi malé, ostré a nehybné. Počátkem 80. let 20. století však byly v již vytvarovaném tvaru nalezeny tzv. článkované zuby (většinou malé, hladké a distálně zploštělé), připevněné ke kostem pojivovými vlákny a sestávající z pohyblivé korunky a úponové „nohy“. Tato struktura zajišťuje ohýbání a nelámavost zubů při konzumaci pevné stravy.

Jed již tvarovaných

Většina již tvarovaných je nejedovatých, to znamená, že jejich zuby nemají jedovaté rýhy nebo kanály ( skupina Aglypha ), ale jsou mezi nimi i tzv. falešní hadi, kteří mají velké jedovaté zuby a rýhy aby jimi odtékal jed . Jejich jedovaté tesáky se na rozdíl od zástupců jiných rodin hadů nenacházejí před, ale za horní čelistí. V tomto ohledu se falešní hadi nazývají hadi s brázdím dozadu (Opisthoglypha) a Hydrophiidae , Elapidae a Viperidae  se nazývají hadi s předními brázdy (Proteroglypha) [3] . Jedové zuby se výrazně liší velikostí a tvarem a jsou často odděleny od zbytku řady menších zubů různé délky bezzubou mezerou ( diastema ), která může být někdy posunuta směrem ke středu horní čelisti.

Funkčním účelem jedu není ani tak zabití předmětu potravy, jako jeho znehybnění. Hadí jed se vyznačuje specifickou selektivitou, postihující pouze zvířata, která jsou předmětem potravy pro falešné hady. Pro člověka není jed jižiformes zpravidla nebezpečný, existují však jednotlivé druhy (např. druhy Dispholidus typus nebo Thelotornis kirtlandii ), jejichž kousnutí může vést ke smrti člověka.

Životní styl

Životní podmínky různých členů rodiny se výrazně liší. Mnoho druhů žije v blízkosti vodních ploch, dobře plave a potápí se, existují druhy, které žijí na stromech, jsou ty, které vedou suchozemský životní styl. Potravní základna jižiformes je velmi rozmanitá a zahrnuje bezobratlé , ryby , obojživelníky , plazy , ptáky a savce . Kořist se někdy sní zaživa, častěji je však nejprve usmrcena udušením nebo injekcí jedu. Mají mnoho přirozených nepřátel – hady požírají dravci a savci, stejně jako velcí ještěři a hadi.

Reprodukce

Páření je často doprovázeno pářením. Část druhů již klade vajíčka , další druhy se vyznačují ovoviviparitou .

Distribuce

Již rozšířen téměř po celém světě, chybí pouze v polárních oblastech Země.

Již tvarované z 16 rodů žijí v Rusku [4] :

Klasifikace

Colubridae byl historicky používán jako „ taxon odpadků “ pro hady, protože mnoho druhů tradičně umístěných do čeledi je blíže skupinám hadů, jako jsou osli , než opravdoví hadi. Taxonomie již obrazného je jedním z nejobtížnějších úkolů herpetologie – v současné době se reviduje a mění a v posledních letech vědci často odmítají uvádět podčeledi [7] .

Nedávný výzkum v molekulární fylogenetice však klasifikaci stabilizoval a čeleď je nyní monofyletickým kladem [8] [9] [10] [11] , i když k vyřešení všech vztahů v rámci této skupiny je zapotřebí dalšího výzkumu. Od srpna 2022 je uznáváno osm podčeledí [12] , které společně zahrnují více než 2000 druhů [13] :

Aktuální podrodiny

Ahaetullinae Figueroa, McKelvy, Grismer, Bell a Lailvaux, 2016 — 73 druhů v 5 rodech [14]


Calamariinae Bonaparte, 1838 - 96 druhů v 7 rodech [15]


Colubrinae Oppel, 1811 - 785 druhů ve 100 rodech [15]

Dipsadinae  - 826 druhů v 97 rodech (někdy považováno za čeleď Dipsadidae) [16] :

Grayiinae Meirte, 1992 je monotypická podčeleď se 4 druhy [17] :

Natricinae  - 263 druhů ve 39 rodech (někdy považováno za čeleď Natricidae) [18] :

Pseudoxenodontinae  - 10 druhů ve 2 rodech [19] :

Sibynophiinae Dunn, 1928 - 12 druhů ve 3 rodech [20] :

incertae sedis [21] :

Bývalé podrodiny

Tyto taxony byly kdysi klasifikovány jako součást Colubridae, ale nyní jsou klasifikovány jako součást jiných čeledí nebo již neexistují, protože všechny druhy v nich byly přesunuty do jiných čeledí nebo podčeledí.

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Obojživelníci a plazi. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština. / za generální redakce akad. V. E. Sokolová . - M .: Rus. lang. , 1988. - S. 278. - 10 500 výtisků.  — ISBN 5-200-00232-X .
  2. ↑ Wagner Yu. N. Již viditelní hadi // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
  3. ↑ Yakobson G. G. Přední brázdění hadi // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
  4. ↑ Dunaev E. A. , Orlová V. F. Hadi. Fauna Ruska: Key Atlas. - M. : Fiton XXI, 2014. - S. 20-75. — 120 s. - ISBN 978-5-906171-61-0 .
  5. ↑ Databáze plazů : Hebius vibakari 
  6. ↑ Databáze plazů : Lycodon  rufozonatus
  7. ↑ Scott A Weinstein; David A Warrell; Julian White; Daniel E Keyler. "Jedovaté kousnutí nejedovatými hady: Kritická analýza rizika a řízení "kousnutí hadem Colubrid  " . - Elsevier , 2011. - S. 1. - ISBN 978-0-12-387755-0 . Archivováno 3. července 2021 na Wayback Machine
  8. ↑ Pyron, RA; Burbrink, F.; Wiens, JJ Fylogeneze a revidovaná klasifikace Squamata, včetně 4161 druhů ještěrek a hadů  //  BioMed Central : deník. - 2013. - Sv. 13 . — S. 93 . Archivováno z originálu 18. června 2018.
  9. ↑ Figueroa, A.; McKelvy, AD; Grismer, LL; Bell, CD; Lailvaux, SP Fylogeneze existujících hadů na úrovni druhu s popisem nové podčeledi a rodu colubrid  //  PLOS One  : journal. - Public Library of Science , 2016. - Sv. 11 . — P.e0161070 . Archivováno z originálu 14. února 2021.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Pyron, RA; Burbrink, F.T.; Colli, G. R.; de Oca, ANM; Vitt, LJ; Kuczynski, CA; Wiens, JJ Fylogeneze pokročilých hadů (Colubroidea), s objevem nové podčeledi a srovnáním podpůrných metod pro pravděpodobnostní stromy  (anglicky)  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : journal. - Academic Press , 2011. - Vol. 58 . - str. 329-342 . Archivováno z originálu 19. srpna 2019.
  11. ↑ Zheng, Y; Wiens, JJ Kombinace fylogenomických a supermatrixových přístupů a časově kalibrovaná fylogeneze pro plazy šupinatá (ještěrky a hadi) na základě 52 genů a 4162 druhů  (anglicky)  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : journal. - Academic Press , 2016. - Vol. 94 . - str. 537-547 . Archivováno z originálu 13. října 2016.
  12. ↑ Vyšší taxony u existujících  plazů . Databáze plazů . Staženo: 19. srpna 2022.
  13. ↑ The Reptile Database : Colubridae  ( přístup  19. srpna 2022)
  14. ↑ Databáze plazů : Ahaetullinae  ( přístup  19. srpna 2022)
  15. ↑ 1 2 The Reptile Database : Calamariinae  ( zpřístupněno  19. srpna 2022)
  16. ↑ Databáze plazů : Dipsadinae  ( přístup  19. srpna 2022)
  17. ↑ Databáze plazů : Grayiinae  ( přístup  19. srpna 2022)
  18. ↑ The Reptile Database : Natricinae  ( zpřístupněno  19. srpna 2022)
  19. ↑ Databáze plazů : Pseudoxenodontinae  ( přístup  19. srpna 2022)
  20. ↑ The Reptile Database : Sibynophiinae  ( přístup  19. srpna 2022)
  21. ↑ Databáze plazů : incertae sedis&submit=Search Colubridae incertae sedis  ( přístup  19. srpna 2022)
  22. ↑ 1 2 Savage, Jay M. Jaká jsou správná rodová jména pro taxony, které zahrnují hadí rody Xenodermus , Pareas a Calamaria ?  (anglicky)  // Herpetological Review : journal. - 2015. - Sv. 46 , č. 4 . - S. 664-665 . Archivováno z originálu 7. března 2016.

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
 Hadí rodiny (Serpentes)
Typ strunatci Třída plazi Infratřída Lepidosauromorfové Oddělení šupinatý Podřád hadi
Scocophidia
Typhlopoidea
Alethinophidia
Henophidia
Uropeltoidea
Pythonoidea
Booidea
Henophidia incertae sedis
Caenophidia
Acrochordoidea
Colubroidea
Elapoidea
Colubroidea incertae sedis