Hadi

hadi
Snakes Diversity.jpg
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:plaziPodtřída:DiapsidyPoklad:ZauriiInfratřída:Lepidosauromorfovésuperobjednávka:Lepidosauřičeta:šupinatýPoklad:ToxicoferaPodřád:hadi
Mezinárodní vědecký název
Serpentes Linnaeus , 1758
Dceřiné taxony
viz text
plocha
Geochronologie se objevil před 94 miliony let
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Hadi ( lat.  Serpentes )  - podřád třídy plazů řádu šupinatých . Hadi žijí na všech kontinentech kromě Antarktidy a několika velkých ostrovů , jako je Irsko a Nový Zéland , stejně jako mnoho malých ostrovů v Atlantském oceánu a centrálním Tichém oceánu [1] . Někteří hadi jsou jedovatí, ale nejedovatí jsou zastoupeni větším počtem druhů. Jedovatí lidé používají jed především k lovu (k zabití oběti), a ne k sebeobraně. Jed některých druhů je dostatečně silný, aby zabil člověka. Nejedovatí hadi svou kořist buď spolknou zaživa ( hadi ), nebo ji předem zabijí (udusí) ( hadi , hroznýši ). Největšími známými hady v současnosti žijícími na Zemi jsou krajta síťovaná a hroznýš vodní anakonda . Délka nejmenších žijících hadů - Leptotyphlops carlae  - nepřesahuje 10 centimetrů [2] . Velikost většiny hadů nepřesahuje jeden metr [3] .

Serpentologie je studium hadů .

Evoluce

Hadi pocházejí z ještěrek a jsou monofyletickou skupinou [4] [comm. 1] . Podle molekulárních dat jsou jejich nejbližšími příbuznými mezi moderními ještěry leguán a vřetenovití , tvořící s nimi klad Toxicofera . Některé morfologické studie naznačují, že tento klad zahrnuje také mosasaury a jsou sesterskou skupinou hadů [5] .

Nejstarší známé (k roku 2014) hadí fosilie pocházejí ze střední jury v Anglii (asi před 167 miliony let, Eophis underwoodi ) [6] . Ze svrchní křídy se pozůstatky stávají poměrně četnými [7] .

Evoluci hadů doprovázely významné změny ve vysoce konzervované regulační oblasti zodpovědné za zapnutí exprese genu SHH (Sonic hedgehog ). V důsledku substitucí a delecí v zesilovači byla vazebná místa transkripčního faktoru „zkažena“ nebo ztracena a gen SHH se přestal zapínat v těch oblastech embrya , kde se tvoří pupeny končetin u všech ostatních obratlovců, od chrupavčitých ryb po savce . . Samotný gen a jeho další regulační oblasti zůstaly zachovány, jak se očekávalo, na základě multifunkčnosti genu SHH [8] .

Konstrukční prvky

Vzhled

Tělo je protáhlé, bez končetin. Délka těla od 10 cm do téměř 7 metrů.

Hadi se od beznohých ještěrů liší pohyblivým spojením levé a pravé části čelistí (což umožňuje spolknout kořist celou), absencí pohyblivých víček, ušního bubínku a ramenního pletence .

Kůže

Tělo hada je pokryto šupinatou kůží. Na rozdíl od všeobecného přesvědčení (kvůli možné záměně hadů a červů) je hadí kůže suchá, není vlhká a slizká. U většiny druhů hadů je kůže na břišní straně speciální a uzpůsobená pro větší přilnavost k povrchu, což usnadňuje pohyb. Oční víčka hada jsou reprezentována průhlednými šupinami a zůstávají trvale zavřená. Změna v hadí kůži se nazývá línání nebo línání. U hadů se kůže mění současně a v jedné vrstvě [9] . Přes zdánlivou heterogenitu není hadí kůže oddělená a odlupování horní vrstvy kůže – epidermis  – během procesu línání připomíná převracení punčochy naruby [10] .

Tvar a počet šupin na hlavě, zádech a břiše jsou často druhově specifické a používají se v procesu identifikace pro taxonomické účely. Šupiny jsou pojmenovány především podle jejich umístění na těle. U vyvinutějších („pokročilých“) hadů ( Caenophidia ) odpovídají široké pruhy řady hřbetních šupin obratlům, což umožňuje, aby byly obratle hada spočítány bez pitvy. Oči hada jsou pokryty speciálními průhlednými šupinami (Brille) - nehybnými víčky. Jejich oči tak zůstávají prakticky stále otevřené, dokonce i během spánku. Mohou však být pokryty tělesnými prstenci.

Prolévání

Proces línání (loupání) hada řeší řadu problémů. Za prvé je to náhrada starých, opotřebovaných kožních buněk hada. Za druhé vám umožní na chvíli se zbavit parazitů, jako jsou klíšťata. Za třetí, některá zvířata (jako hmyz ) mohou růst línáním. Nicméně, v případě hadů, význam línání pro růst byl sporný [10] [11] .

K línání dochází pravidelně po celý život hada. Před línáním had přestane přijímat potravu a často se schová a přesune se na bezpečné místo. Krátce před svlékáním se pokožka stává matnou a suchou a oči se zakalí nebo zmodrají. Vnitřní povrch staré kůže je zkapalněný. To způsobí, že se stará kůže oddělí od nové kůže pod ní. Po pár dnech se oči vyjasní a had vyleze ze své staré kůže. Zároveň v oblasti úst praskne stará kůže a had se začne kroutit pomocí tření a opírat se o drsný povrch. V mnoha případech se proces svlékání staré kůže ( loupání ) provádí pozpátku podél těla (od hlavy k ocasu) v jediném fragmentu, jako když obracíte ponožku naruby. Na vnější straně se objevuje nová, větší a jasnější vrstva kůže [10] [12] .

Dospělí (starší) hadi jsou schopni vyměnit kůži pouze jednou až dvakrát ročně. Mladší jedinci, kteří pokračují v růstu, však mohou línat až čtyřikrát ročně [12] . Odlupovaná kůže je dokonalým otiskem vnějšího krytu. Pokud zůstane neporušená, lze ji obvykle použít k určení druhu hada [10] . Díky periodické obnově kůže se had stal symbolem léčitelství a medicíny (obrázek na Asklépiově tyči ) [13] .

Kostra

Lebka hadů je diapsidová , ale chybí oba spánkové oblouky. Mozek je zepředu zkostnatělý [14] , což chrání mozek při spolknutí velké kořisti. Lebka většiny hadů se vyznačuje silným rozvojem kinetismu , to znamená, že mnoho kostí lebky je vůči sobě pohyblivých. Hadi mají velmi pohyblivé hranaté, s nimi spojené kosti dlaždicové, dále kosti čelistní, horní spánková, patrová a pterygoidní, které jsou s mozkovou schránkou spojeny pružnými vazy [14] . Úhlové, nadúhlé a kloubní kosti dolní čelisti jsou srostlé a mezi nimi a zubadlem je pohyblivé skloubení. Obě poloviny dolní čelisti jsou spojeny pružným vazem. Takový systém pohyblivě kloubových kostí přispívá k extrémně širokému otevření tlamy, které je nezbytné pro spolknutí velké kořisti jako celku, a také poskytuje možnost nezávislých pohybů pravé a levé poloviny čelistního aparátu při tlačení kořisti. do hltanu se střídavým zachycením. To vše hadům umožňuje polykat poměrně velmi velkou kořist, často přesahující velikostí tloušťku hadího těla [15] .

Zuby hadů se nacházejí na zubních, maxilárních, pterygoidních a někdy premaxilárních kostech. Zuby jsou ostré a tenké, přiléhají k okrajům čelistních kostí nebo jsou s čelistí spojeny pomocí speciálních vazů. Jedovatí hadi mají na čelistních kostech velké, ostré, dozadu zakřivené jedovaté zuby. Takové zuby mají na přední ploše žlábek nebo vnitřní kanál, kterým se jed při kousnutí dostává do rány [15] . U hadů zmije se díky pohyblivosti zkrácených maxilárních kostí mohou jedovaté zuby otočit o 90 °. Jedovaté zuby v některých případech ( zmije gabunová ) dosahují délky 4,5 centimetru.

Hadi se vyznačují velkým počtem obratlů (od 200 do 450).

Hrudní kost , stejně jako hrudník , ne, při polykání potravy se žebra pohybují od sebe. Chybí ramenní pletenec . V některých primitivních rodinách hadů jsou zachovány zbytky pánevního pletence . Krční oblast byla zachována v počtu 3 obratlů.

Vnitřní orgány

Vnitřní orgány jsou protáhlé a uspořádané asymetricky. Některé z párových orgánů navíc ztratily jednu polovinu a staly se nepárovými. Například u nejprimitivnějších hadů jsou vyvinuty obě plíce, ale pravá je vždy větší než levá; u většiny hadů levá plíce zcela mizí nebo je rudimentární . Zmije a někteří další hadi mají kromě pravé plíce také tzv. tracheální plíci , tvořenou rozšířenou zadní částí průdušnice. Samotná plíce je ve své zadní části přeměněna na tenkostěnný zásobník vzduchu. Slouží jako plavecký měchýř pro vodní hady . Je velmi natahovací a had může při nádechu silně bobtnat a při výdechu může vydávat hlasité a dlouhé syčení.

Srdce hadů se nachází v rozdvojení průdušnice a je uzavřeno v srdečním vaku  - perikardu . Díky absenci bránice je srdce schopné pohybu, což ho chrání před případným poškozením při průchodu velkých obětí jícnem. Cévní systém hadů má také rysy. Slezina s připojeným žlučníkem , stejně jako slinivka, filtrují krev . Oběhový systém hadů má unikátní ledvinový portálový systém  – krev z hadího ocasu putuje ledvinami , než se vrátí do srdce. Brzlík se nachází v tukové tkáni nad srdcem a je zodpovědný za produkci imunitních buněk do krve. Lymfatické uzliny u hadů chybí [16] .

Hadí jícen je velmi svalnatý, což usnadňuje vytlačování potravy do žaludku , což je podlouhlý vak, který přechází do relativně krátkého střeva .

Ledviny jsou silně protáhlé a chybí močový měchýř . Protáhlá jsou i varlata a kopulačním orgánem samců jsou párové vaky, obvykle opatřené ostny různých velikostí a tvarů. Tyto vaky leží pod kůží za řitním otvorem a při vzrušení se otáčejí směrem ven. Ve vejcovodech hadů jsou čtyři sekce: nálevka, proteinová část, vaječná komora a děloha. Proteinový úsek vejcovodu hadů je svou histologickou strukturou podobný analogickému úseku vejcovodu ptáků, ale znatelně kratší. Vejce zůstávají ve vaječné komoře velmi dlouho. V této době hraje vaječná komora roli inkubátoru: zásobuje vajíčka vlhkostí a zajišťuje výměnu plynu embrya .

Smyslové orgány

Vůně

Při hledání kořisti sledují hadi pachy tak, že pomocí rozeklaného jazyka sbírají částice z prostředí a poté je přenášejí do dutiny ústní (přesněji do vomeronazálního orgánu nebo Jacobsonova orgánu) k analýze [17] . Hadí jazyk je neustále v pohybu, odebírá částice vzduchu, půdy nebo vody. Analýzou jejich chemického složení dokáže odhalit kořist nebo predátory a určit jejich polohu. U hadů žijících ve vodě (jako je anakonda ) funguje jazyk efektivně pod vodou. Umožňuje tedy směrovaný čich a zároveň chuť [17] .

Vize

Oči hadů jsou chráněny srostlými průhlednými víčky. Jejich vidění se velmi liší, od schopnosti rozlišovat pouze mezi světlem a tmou až po docela ostré. Obecně řečeno, není zaměřen ani tak na získání ostrého obrazu, ale na sledování pohybu [18] . Zrak je zpravidla dobře vyvinut u stromových hadů a slabě u hadů hrabavých (vedoucích převážně podzemní životní styl). Někteří hadi (například Ahaetulla ) mají binokulární vidění  - jsou schopni nasměrovat obě oči do jednoho bodu. Zaostření oka u většiny hadů se provádí pohybem čočky vzhledem k sítnici , zatímco u většiny ostatních amniot  změnou jejího zakřivení.

Tepelná citlivost

Hadi mají ve srovnání s ostatními plazy nejvíce vyvinutý orgán tepelné citlivosti. Nachází se v obličejové jámě mezi okem a nosem na každé straně hlavy. Zmije , krajty , hroznýši mají citlivé receptory umístěné v hlubokých rýhách na tlamě. Umožňují jim „vidět“ teplo vydávané teplokrevnou kořistí (jako jsou savci ). Další zástupci jsou vybaveni tepelnými receptory lemujícími horní ret těsně pod nosními dírkami [17] . U pit zmijí umožňují termolokátory dokonce určit směr zdroje tepelného záření. Zároveň vnímají infračervené záření přicházející z okolních objektů, právě jeho tepelným účinkem [19] .

Citlivost na vibrace

Vnější a střední ucho (včetně zvukovodu a bubínku ) u hadů chybí, ale cítí chvění země a zvuky (ač v dosti úzkém frekvenčním rozsahu) [20] [21] . Části těla v přímém kontaktu s okolím jsou velmi citlivé na vibrace . Hadi kvůli tomu cítí přístup jiných zvířat [17] .

Stanoviště a životní styl

Distribuce

Hadi ovládli téměř všechny životně důležité prostory Země, kromě vzduchu. Vyskytují se na všech kontinentech kromě Antarktidy . Hadi jsou distribuováni od polárního kruhu na severu až po jižní cíp amerického kontinentu. Zvláště četní jsou v tropických oblastech Asie , Afriky , Jižní Ameriky a Austrálie . . Chybí ve vysokých zeměpisných šířkách (včetně Grónska a Islandu ), stejně jako v Irsku a na Novém Zélandu [22] .

Raději žijí v oblastech s horkým klimatem. Žijí v různých podmínkách prostředí - lesy , stepi , pouště , v podhůří a horách .

Hadi vedou hlavně suchozemský způsob života, ale některé druhy žijí pod zemí, ve vodě, na stromech. Když nastanou nepříznivé podmínky (například když se ochladí), hadi se ukládají k zimnímu spánku.

Jídlo

Všichni známí hadi jsou dravci . Živí se řadou živočichů, včetně mořského života: obratlovců a bezobratlých . Existují druhy hadů, které se specializují na požírání určitého druhu kořisti, tedy stenofágy . Například užovka lesklá ( Liodytes rigida ) se živí téměř výhradně raky , zatímco užovka africký ( Dasypeltis ) se živí pouze ptačími vejci .

Nejedovatí hadi spolknou svou kořist zaživa (například hadi ) nebo ji předem zabijí stlačením čelistí a přitlačením těla k zemi ( štíhlí hadi ) nebo ji uškrtí v prstencích těla ( hrozňáci a krajty ). Jedovatí hadi zabíjejí kořist vstřikováním jedu do jejího těla pomocí specializovaných zubů vedoucích jed.

Hadi obvykle polykají svou kořist celou. Polykací mechanismus spočívá ve střídavém pohybu pravé a levé poloviny dolní čelisti (had se jakoby přitahuje na kořist).

Některé druhy hadů se živí jinými hady, jako jsou kobry královské.

Sexuální chování a rozmnožování hadů

Většina hadů se rozmnožuje ovipozicí , ale některé druhy jsou ovoviviparní nebo živorodé .

Klasifikace

Hlavními skupinami hadů jsou Scolecophidia (slepí hadi, 1 nadčeleď) a Alethinophidia (všichni ostatní hadi, 5 nadčeledí). Někdy se jim uděluje hodnost infrařádů. Alethinophidia se dělí na Caenophidia ( vyšší a bradavičnaté hady) a Henophidia (všechny ostatní) [23] .

Podle databáze The Reptile Database je k únoru 2017 známo 3 631 druhů hadů [24] . Jsou spojeny do více než 20 rodin a 6 nadrodin (4 rodiny zatím nejsou zahrnuty do žádné nadrodiny) [25] . Jedovatí hadi tvoří asi čtvrtinu známých druhů.

Fosilní druhy

Jednou z vyhynulých čeledí hadů je Madtsoiidae . Patří sem zejména nalezený v roce 1987 a popsán v roce 2010 Sanajeh indicus . Žil asi před 67 miliony let (v maastrichtském věku v období křídy) a byl 3,5 metru dlouhý. Fosilní zbytky skořápky byly nalezeny spolu s jejími kostmi. Jde o první důkaz, že hadi jedli dinosauří vejce a mláďata [26] . Do stejné čeledi patří druh Najash rionegrina , který žil v Argentině v období křídy, asi před 95 miliony let (cenoman) . Jeho pozůstatky byly nalezeny v roce 2006 [27] .

Někteří vyhynulí hadi si zachovali rudimenty zadních končetin, například člen čeledi pachyophyidní  - Eupodophis descouensi .

Viz také

Poznámky

Komentáře
  1. ↑ V důsledku toho kladistika zachází s hady jako s podskupinou ještěrek.
Prameny
  1. ↑ Hadi: Přirozená historie / Ed. od Rolanda Bauchota. - New York City: NY, USA: Sterling Publishing Co., Inc., 1994. - 220 s. — ISBN 1-4027-3181-7 .
  2. ↑ S. Blair Hedges. Na spodní hranici velikosti u hadů: dva nové druhy nitkových hadů (Squamata: Leptotyphlopidae: Leptotyphlops) z Malých Antil  (anglicky)  // Zootaxa  : journal. - 2008. - 4. srpna ( sv. 1841 ). - str. 1-30 .
  3. ↑ Boback, S.M.; Guyer, C. (2003). „Empirický důkaz pro optimální velikost těla u hadů“. Evolution 57 (2): 345. doi : 10.1554/0014-3820(2003)057[0345:EEFAOB]2.0.CO;2 . ISSN 0014-3820. PMID 12683530 . (Angličtina)
  4. ↑ Vitt LJ, Caldwell JP Herpetologie: Úvodní biologie obojživelníků a plazů . - 4 ed. - Academic Press, 2014. - S. 7, 108-112, 556-558, 598. - 776 s. — ISBN 9780123869203 .
  5. ↑ Reeder TW, Townsend TM, Mulcahy DG et al. Integrované analýzy řeší konflikty ohledně fylogeneze plazů šupinatých a odhalují neočekávaná umístění fosilních taxonů  // PLOS One  : journal  . - Public Library of Science , 2015. - Sv. 10 , č. 3 . - doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . — PMID 25803280 .
  6. ↑ Caldwell MW, Nydam RL, Palci A., Apesteguía S. Nejstarší známí hadi ze střední jury-spodní křídy poskytují informace o vývoji hadů  // Nature Communications  : journal  . - Nature Publishing Group , 2015. - Sv. 6 . - doi : 10.1038/ncomms6996 .
  7. ↑ Head JJ Fosilní kalibrační data pro molekulární fylogenetickou analýzu hadů 1: Serpentes, Alethinophidia, Boidae, Pythonidae   // Palaeontologia Electronica : deník. — Coquina Press, 2015.
  8. ↑ Romanovskaya T. Snakes přišli o nohy kvůli vypnutí genu Sonic ježka . Živly (3. listopadu 2016). Datum přístupu: 30. prosince 2016. Archivováno z originálu 31. prosince 2016.
  9. ↑ Smith, Malcolm A. Fauna Britské Indie, včetně Cejlonu a Barmy . Sv. I, Loricata a Testudines. p. třicet.
  10. ↑ 1 2 3 4 Jsou hadi slizcí? Archivováno 3. května 2006 na Wayback Machine v Singapore Zoological Garden's Docent Archivováno 11. září 2012 na Wayback Machine . Zpřístupněno 14. srpna 2006.
  11. ↑ Part III: Scales of Lizards and Snakes Archivováno 16. ledna 2016 na Wayback Machine na WhoZoo Archivováno 21. října 2012 na Wayback Machine . Zpřístupněno 4. prosince 2008.
  12. ↑ 1 2 Obecné informace o hadech archivovány 25. listopadu 2007. na South Dakota Game, Fish and Parks Archived 18. října 2014 na Wayback Machine . Zpřístupněno 4. prosince 2008.
  13. ↑ Wilcox, Robert A; Whitham, Emma M. Symbol moderní medicíny: proč jeden had je více než dva  (anglicky)  // Annals of Internal Medicine: journal. - 2003. - 15. dubna ( roč. 138 , č. 8 ). - str. 673-677 . — PMID 12693891 .
  14. ↑ 1 2 Podřád Hadi - Hadi . Získáno 6. února 2010. Archivováno z originálu 3. září 2009.
  15. ↑ 1 2 Kartashev N. N., Sokolov V. E., Shilov I. A. Workshop on vertebrate zoology
  16. ↑ Mader, Douglas. Reptiliánská anatomie  //  Plazi :časopis. - 1995. - Červen ( roč. 3 , č. 2 ). - str. 84-93 .
  17. ↑ 1 2 3 4 Cogger (1991), str. 180.
  18. ↑ Reptile Senses: Understanding Their World Archived 19. února 2015 na Wayback Machine .
  19. ↑ Vědci vysvětlují mechanismy infračerveného vidění u hadů . Získáno 9. února 2011. Archivováno z originálu 21. září 2011.
  20. ↑ Morozov V.P. Zábavná bioakustika . Ed. 2., dopl., revidováno. — M.: Poznání, 1987. — 208 s. + 32 s vč. — s. 63-65
  21. ↑ Bishop DW, Brown FA, Jahn TL, Ladd Prosser C., Wulf VJ Srovnávací fyziologie zvířat  (neopr.) / C. Ladd Prosser. – Společnost WB Saunders, 1950. - S. 888.
  22. ↑ Owen J. Did St. Patrick opravdu vyhání hady z Irska? . National Geographic (15. března 2014). Získáno 5. února 2017. Archivováno z originálu 5. února 2017.
  23. ↑ Lillywhite HB Jak fungují hadi: Struktura, funkce a chování hadů světa . — Oxford University Press, 2014. — S. 17, 34–35. — 241 s. — ISBN 9780195380378 .
  24. ↑ Databáze plazů: Hadi . Získáno 5. února 2017. Archivováno z originálu 2. prosince 2013.
  25. ↑ Databáze plazů: Vyšší taxony u existujících plazů. Ophidia (Serpentes) - Hadi . Získáno 5. února 2017. Archivováno z originálu 13. února 2012.
  26. ↑ Studoval pozůstatky hada, který se živil dinosaury - Věda a technika - Historie, archeologie, paleontologie - Paleontologie - Compulenta (nepřístupný odkaz) . Získáno 7. září 2011. Archivováno z originálu 31. srpna 2010. 
  27. ↑ Apestiguía S. a Zaher H. 2006. Křídový suchozemský had s robustními zadními končetinami a křížovou kostí. Nature 440 : 1037-1040. doi : 10.1038/nature04413

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
 Hadí rodiny (Serpentes)
Typ strunatci Třída plazi Infratřída Lepidosauromorfové Oddělení šupinatý Podřád hadi
Scocophidia
Typhlopoidea
Alethinophidia
Henophidia
Uropeltoidea
Pythonoidea
Booidea
Henophidia incertae sedis
Caenophidia
Acrochordoidea
Colubroidea
Elapoidea
Colubroidea incertae sedis