Pylová láčka

Pylová láčka ( lat.  tubus pollinicus ) je cytoplazmatický tubulární výrůstek vegetativní buňky pylového zrna semenných rostlin [1] [2] [3] [4] . Pylová láčka zajišťuje dodání samčích gamet do místa oplodnění [1] . Tento způsob dodání gamet se označuje jako sifonogamie [5] [6] .

Ke vzniku pylové láčky dochází při klíčení pylových zrn, která se ocitnou v optimálních podmínkách. Pylová zrna se uvolňují z mikrosporangií ve stavu fyziologické dormance : dehydratovaná a s extrémně pomalým metabolismem . Klíčení pylových zrn v tomto ohledu předchází obnovení jeho vodního stavu (rehydratace), které je doprovázeno změnou tvaru a obnovením objemu zrna (harmomegatie) [7] [8] . Rehydratace iniciuje aktivaci metabolických procesů v protoplastu vegetativní buňky pylového zrna , které tvoří trubici.

V laboratorních podmínkách je celkem snadné zvolit vhodné podmínky a zajistit klíčení pylových zrn v kultuře in vitro . Vzhledem ke snadné kultivaci na umělých médiích slouží pylové láčky jako modelový systém pro studium vzorců růstu polárních buněk, který je také charakteristický pro kořenové vlásky , protonema mechu , houbové hyfy a axony nervových buněk [9] [10 ] . Kromě toho pylové zrno a pylová láčka slouží jako vhodný model pro studium uvolňování buňky ze stavu fyziologické dormance.

V přirozených podmínkách dochází ke klíčení pylových zrn po opylení . Opylení lze definovat jako proces přenosu pylu pomocí vektoru na povrch blizny pestíku ( u krytosemenných rostlin ) nebo do oplodňovací kapky (u většiny nahosemenných rostlin ). Nejčastěji množství pylu a vzniklých pylových láček na blizně nebo v embryonální komoře převyšuje počet vajíček, která lze oplodnit, takže pylové láčky spolu soutěží [5] [11] .

Pylová láčka krytosemenného po vyklíčení roste směrem k zárodečnému vaku a zajišťuje dodání samčích gamet bez bičíkatých (spermií) pro dvojité oplodnění [1] . Směr růstu zajišťuje komplexní systém chemoatrakce [1] [12] [13] . U krytosemenných rostlin dochází k růstu pylové láčky podél vodivé dráhy typu pestíku , což může být vodivá tkáň a/nebo specializovaný kanál typu naplněný zvláštním tajemstvím [14] .

Po dosažení embryonálního vaku do něj vstoupí pylová láčka a praskne, čímž se uvolní cytoplazma obsahující spermie. U typu následuje fúze jedné ze spermií s vajíčkem a druhé spermie s diploidní centrální buňkou (dvojité oplodnění).

Historie studia

Jeden z prvních, avšak chybných, popisů pylové láčky podal skotský botanik Robert Brown (1773-1858). Brown v některých případech vysledoval tvorbu pylové láčky z pylového zrna k vaječníku a mikropylu vajíčka . Přesto se domníval, že pylové láčky se mohou objevit i ve tkáni sloupce nezávisle na pylových zrnech [15] .

Většího úspěchu ve svých pozorováních dosáhl italský botanik Giovanni Battista Amici (1786-1863). V roce 1823 Amici při zkoumání stigmatu portulaky ( Portulaca oleracea ) prokázali klíčení pylových zrn a pronikání pylových láček do tkáně blizna [16] [5] .

O něco později, v roce 1827, podobná pozorování velkého počtu stigmat provedl francouzský botanik Adolphe Theodore Brongniart (1801-1876) [15] .

Později, v roce 1830, se Amici vrátili ke studiu růstu pylové láčky a s jistotou prokázali na portulaku a ibišku ( Hibiscus syriacus ), že pylová láčka vytvořená z pylových zrn na blizně prorůstá stylem a proniká do vaječníku a dále do vajíčka [15] . Německý botanik Matthias Schleiden vyslovil neověřenou hypotézu, že pylová láčka na svém konci nese zárodek malé rostlinky a zárodečný váček vajíčka slouží jako inkubátor, ve kterém zárodek dozrává [15] . Takovýto mylný pohled na rozmnožování rostlin byl zjevně ovlivněn preformismem 17. a 18. století. S podobným názorem souhlasil i Schleidenův mladý německý botanik, Schleidenův asistent Hermann Schacht [15] . Amici s tímto názorem nesouhlasili a na sjezdu italských přírodovědců v Padově v roce 1842 navrhli, aby pylová láčka zaváděla do vajíčka oplodňující látku, která slouží k dalšímu vývoji embrya ( epigeneze ). V roce 1847 Amici na orchis ( Orchis sp. ) podrobně demonstruje proces klíčení pylové láčky, její růst a další pronikání do vajíčka. Amici zároveň upozorňuje i na to, že ve vajíčku se před průnikem pylové láčky nachází „zvláštní tělísko“ neboli „embryonální váček“, který se vlivem pylové láčky začíná vyvíjet a následně tvoří embryo rostliny [15] .

Pylem se zabývá i český botanik Jan Evangelista Purkinje (1787-1869) [15] . Významnou práci „O struktuře a formách pylových zrn“ klasifikující pylová zrna v roce 1834 publikoval vynikající německý botanik Hugo Von Mol [15] . Botanik Carl Fritzsche (1808-1871) pokračuje v morfologických studiích pylu, pracuje v Petrohradské akademii věd a v roce 1837 publikuje své dílo O pylu [15] . Vznik pylových zrn z mateřských buněk prokázal Carl Wilhelm von Negeli ve svém díle z roku 1842 „O historii vývoje pylu“ [15] .

In vitro kultura

Pyl mnoha rostlin může klíčit na umělých médiích in vitro . Úspěch pěstování závisí na řadě faktorů:

Minerální složení a organické složky životního prostředí

U řady rostlin (někteří zástupci Orchid ) klíčí pyl ve vodě s nízkým obsahem minerálních solí a bez sacharózy. I když dlouhodobý růst není možný.

Role Ca 2+ a H 3 BO 3

Z minerálních solí hraje nejdůležitější roli při klíčení zrn a růstu pylových láček v mnoha druhy . Současně může v některých případech, jako například u kukuřice , přidání těchto složek samostatně snížit procento klíčivosti a v některých případech i rychlost růstu [19] . Kombinovaný přídavek vápníku a boru však zpravidla zvyšuje jak procento klíčení, tak rychlost růstu naklíčených trubic [19] .

Ostatní složky minerální výživy

Pro optimalizaci klíčení a růstu se do média zpravidla přidávají další soli ( K + , NO 3 - ).

Obtížně kultivovatelné skupiny

Obzvláště obtížné je dosáhnout úspěšné kultivace pylu zástupců čeledí Cereals (Gramineae) , Heathers (Ericaceae) , Compositae (Compositae) , Len (Linaceae) [20] .

Struktura buňky

Morfologicky je pylová láčka výrůstkem vegetativní buňky samčího gametofytu kvetoucích rostlin. Uvnitř vegetativní buňky lze kromě jádra a dalších organel najít generativní buňku (ve dvoubuněčných pylových zrnech) nebo dvě spermie (ve tříbuněčných pylových zrnech). Pokud je pylové zrno dvoubuněčné, pak během růstu pylové láčky dochází k mitóze jádra generativní buňky a cytokinezi, která má za následek vznik dvou spermií.

Jak pylová láčka roste, vegetativní jádro a dvě spermie, které společně tvoří modul samčí gamety (mužská zárodečná jednotka, MGU), se pohybují vpřed a zaujímají místo blízko rostoucího vrcholu rourky. Dostanou se tak do zárodečného vaku, kde se oplodní [2] .

Zónování cytoplazmy

Rostoucí pylová láčka je charakterizována zónováním cytoplazmy [4] [21] [22] . Lze rozlišit následující domény (počínaje rostoucím vrcholem):

  1. Vrchol a čistá zóna. Při optické mikroskopii vypadá tato oblast průhledně, protože v cytoplazmě nejsou žádné velké organely ( plastidy , mitochondrie ). V cytoplazmě čisté zóny je mnoho sekrečních váčků , které se oddělují od Golgiho aparátu . Vezikuly tvoří kužel, který svou základnou směřuje k vnitřnímu povrchu plazmatické membrány.
  2. subapikální doména. Cytoplazma je bohatá na metabolicky aktivní organely: mitochondrie , cisterny endoplazmatického retikula (EPR) , diktyosomy Golgiho aparátu , plastidy .
  3. jaderná doména. V této oblasti se nacházejí velké organely a samčí gametový modul (anglicky male germ unit), skládající se ze spermií a jádra vegetativní buňky.
  4. vakuolární doména. Cytoplazma vakuolární domény je téměř úplně vyplněna velkou vakuolou , která se zvětšuje s růstem pylové láčky. V dlouhých pylových lůžkách za vakuolární doménou (blíže k zrnu) se vytváří kalózová zátka, která izoluje bazální část láčky. Segmenty cytoplazmy izolované kalózovými zátkami postupně odumírají. U dlouhých trubic je tedy pouze přední část živým, metabolicky aktivním segmentem.

Organizace a dynamika cytoskeletu

Cytofyziologie

V důsledku opylení přistávají pylová zrna na bliznu pestíku . Bez pohybových orgánů dosahuje pylové zrno růstem stejných cílů, kterých by bylo možné dosáhnout pomocí pohybových orgánů (v tomto ohledu je pylové zrno podobné orgánům vyšších zelených rostlin ) [2] .

Rehydratace, aktivace a polarizace

Poté, co se dehydratované pylové zrno dostane na bliznu pestíku, dochází k jeho rehydrataci, aktivuje se metabolismus, polarizuje se cytoplazma vegetativní buňky a začíná polární řízený růst.

K rehydrataci dochází díky proudění vody z tkání stigmatu, přičemž se obnovuje objem a tvar pylu. V důsledku rehydratace jsou tedy otvory - oblasti, ve kterých chybí vnější obal pylového zrna ( exine ), vystaveny vnějšku.

V hydratovaném pylovém zrnu se aktivuje dýchání, syntéza bílkovin a iontové proudy.

Polarizace zahrnuje: reorganizaci cytoskeletu, migraci generativní buňky (ve tříbuněčných zrnech - spermii), vegetativního jádra, váčků Golgiho aparátu a mitochondrií do otvoru, v jehož oblasti vyklíčí pylová láčka .

Růstová cytomechanika

Rychlost růstu

Zdá se, že ze všech ostatních buněk s polárním růstem mají pylové láčky krytosemenných rostlin nejvyšší rychlost prodlužování za optimálních podmínek [23] . Zároveň se u krytosemenných rostlin rychlost růstu pylové láčky u různých druhů velmi liší od 10 do více než 20 000 μm h −1 [23] . Pro srovnání, průměrná rychlost prodlužování axonů neuronů a kořenových vlásků je asi 20–50 μm h −1 [24] . Takové rozdíly nejsou překvapivé, protože v případě pylové láčky je cílem přirozeného výběru doručit spermie co nejrychleji do embryonálního vaku k oplodnění. To je důvod, proč v generacích existuje selekce genů , které mohou zajistit nejvyšší rychlost růstu pylové láčky v měnících se podmínkách prostředí; s povinným zachováním směru [5] .

Níže uvedená tabulka ukazuje průměrné rychlosti růstu pylových láček za optimálních podmínek pro některé druhy rostlin. Je třeba poznamenat, že k prodloužení trubky nedochází při nulovém zrychlení , to znamená, že růst je nerovnoměrný.

Rychlost růstu pylové láčky u různých semenných rostlin
rostlinný typ Průměrná rychlost růstu, μm h −1 Odkaz
Lilium sp. (Lilie) 720–1080 [11] [24]
Oenothera sp. (Oslinnik) 6 500 [25] [26]
Zea sp. (Kukuřice) 10 080 [jedenáct]
Tradescantia sp. (Tradescantia) 14 400 [27] [24] [4]
Hemerocallis sp. (denní lilie) 14 400 [27] [24] [4]
Cichorium intybus (čekanka) 39 000 [1] [28]

Powering Growth

Rychlý polární růst je možný pouze za podmínek intenzivního energetického metabolismu , při kterém se energie polymerů uložených v pylových zrnech nebo energie látek přicházejících zvenčí přeměňuje na konvertibilní formu buněčné energie - adenosintrifosfát (ATP) [29] .

Spotřeba kyslíku Cytoplazmatická glykolýza Glykolýza plastidů Fermentace

Alkoholová fermentace zahrnuje dvě po sobě jdoucí reakce [1] :

  1. dekarboxylace pyruvátu za účasti pyruvátdekarboxylázy (PDC) za vzniku acetaldehydu :,
  2. redukce acetaldehydu na ethanol v důsledku oxidace NADH, kterou zajišťuje alkoholdehydrogenáza (ADH): .

Podle obecně uznávaného názoru slouží různé formy fermentace k využití kyseliny pyrohroznové, která vzniká při glykolýze a regeneraci oxidačního činidla - NAD + [29] . NAD + je vyžadován k udržení glykolytické oxidace hexózy a syntézy ATP během fosforylace substrátu za anoxických (anaerobních) podmínek. Taková role je přisuzována fermentaci v rostlinách, například při klíčení semen , nedostatek kyslíku v kořenech v důsledku zaplavení [1] [30] . Bylo však prokázáno , že pylové láčky řady rostlin ( petúnie a tabák ) produkují během alkoholové fermentace značné množství etanolu (až 100 mM) i za podmínek dobrého přívodu kyslíku (aerobní fermentace) [31] . Přitom na rozdíl od sporofytních pletiv vegetativních orgánů není hlavním faktorem řídícím intenzitu fermentace dostupnost kyslíku, ale sacharidové složení média [32] . Vyřazení genu alkoholdehydrogenázy v kukuřici , klíčového enzymu alkoholové fermentace odpovědného za redukci acetaldehydu a regeneraci NAD + , však nevede ke snížení životaschopnosti pylu [33] . Tato skutečnost svědčí o vysoké plasticitě metabolismu a schopnosti regenerace NAD + jinými mechanismy, především prací elektronového transportního řetězce dýchání.

Komplex pyruvátdehydrogenázy a jeho cytoplazmatický zkrat

Ve vegetativní buňce samčího gametofytu, stejně jako u většiny ostatních organismů, vstupuje pyruvát vzniklý jako výsledek glykolýzy do mitochondriální matrix , kde podléhá oxidativní dekarboxylaci za účasti komplexu pyruvátdehydrogenázy (PDH), což má za následek tvorba acetyl-CoA , který je pak zapojen do Krebsova cyklu [30••] .

Kromě toho bylo prokázáno fungování cytoplazmatické dráhy posunující pyruvátdehydrogenázový komplex (PDC shunt nebo PDH bypass ) [11] [34] [35] [36] . Tento zkrat zahrnuje sekvenční:

  1. dekarboxylace pyruvátu za účasti pyruvátdekarboxylázy (PDC) za vzniku acetaldehydu :,
  2. oxidace acetaldehydu na acetát , která je katalyzována acetaldehyddehydrogenázou (ALDH) :
  3. kondenzace acetátu a acetyl-CoA s výdejem energie ATP za účasti acetyl-CoA syntázy (ACS) za vzniku acetyl -CoA :.

Acetyl-CoA vytvořený v cytoplazmě je transportován do mitochondriální matrix , kde vstupuje do biochemických reakcí Krebsova cyklu . Význam cytoplazmatického zkratu pyruvátdehydrogenázového komplexu mitochondrií je potvrzen geneticky. Například u petúnie ( Petunia hybrida ) s nefunkčním genem pro pylu specifickou pyruvátdekarboxylázu ( pdc2 ) je pozorováno snížení rychlosti růstu in vitro . A za podmínek in vivo, kdy rostou v tkáních pestíků, pyl s knockoutem genu pdc2 ztrácí konkurenci s pylem divokého typu [36] .

Krebsův cyklus Alternativní oxidáza : zkrat III a IV komplexy elektronového transportního řetězce dýchání

Neexistuje jednoznačný názor na přítomnost alternativní oxidázy (AOX) v mitochondriích pylové láčky. Na jedné straně transkriptomické studie prokazují přítomnost mRNA AOX1A a AOX1B v pylu modelové rostliny Arabidopsis thaliana , a to jak ve fázi klíčení zrna, tak ve fázi růstu trubice. [37] Na druhou stranu studie proteomu dosud neodhalily alternativní oxidázu (AOX) v samčím gametofytu semenných rostlin [38] [39] .

Energetické využití ATP

Transmembránový transport látek

ATP poskytuje na plazmatické membráně generování jiné formy přeměnitelné buněčné energie - transmembránového elektrochemického gradientu protonů - Δμ(H + ). Generaci Δμ(H + ) v pylové lejce, stejně jako ve všech ostatních rostlinných buňkách, zajišťuje H + -ATPáza plazmalemy typu P . Δμ(H + ) může být použit jinými transmembránovými transportními systémy jako zdroj energie pro transport látek přes membránu proti jejich gradientu.

Syntéza polysacharidů buněčné stěny Exocytóza a endocytóza Pohyb cytoplazmy Maticové procesy a syntéza proteinů (překlad)

Oscilace v růstu a dalších procesech

Cílený polární růst za podmínek in vivo

Za předpokladu, že nedojde k odmítnutí pylových zrn (v tomto procesu hrají významnou roli různé proteiny), pylová láčka začíná polární růst směrem k zárodečnému vaku. Mechanismy orientace pylové láčky v tkáni pestíku nejsou dobře známy. Předpokládá se, že pylová láčka roste ve směru chemických signálů, navíc směr růstu mohou zajistit podmínky prostředí.

Polární růst je charakterizován lokální sekrecí materiálu membrány a materiálu buněčné stěny na konci růstové trubice. Růst pylových láček je jedním z nejrychleji rostoucích procesů mezi živými organismy.

Klasifikace oplodnění podle způsobu průniku pylové láčky do vajíčka

V závislosti na tom, jak pylové láčky vstupují do vajíčka  , se tento proces dělí na následující typy [40] :

  • prahování  - klíčení přes mikropyle ,
  • chalazogamy  - přes chalazu ,
  • mezogamie  - prostřednictvím krycích vrstev .

Vlastnosti nahosemenných _

U nahosemenných rostlin se pylová láčka tvoří v pylové komoře vajíčka. Trubice je zapuštěna ve tkáni nucellu a slouží jako přísavka, která přijímá živiny nebo zajišťuje průchod samčích gamet do primárního endospermu. U některých rostlin látky podporující klíčení v blizně a pestíku indukují chemotropismus v pylové lůčce a řídí její růst.

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem a Russell L. Jones. Biochemie a molekulární biologie rostlin . - Druhé vydání. - Chichester, West Sussex: John Wiley & Sons, 2015. - S. 902. - 1264 s. — ISBN 9780470714218 .
  2. ↑ 1 2 3 Pylová trubice // Encyklopedický slovník Brockhaus a Efron  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
  3. ↑ Pylová trubice - článek z Velké sovětské encyklopedie . 
  4. ↑ 1 2 3 4 Leonor C. Boavida, Ana Maria Vieira, Jorg D. Becker, José A. Feijo. Interakce gametofytů a sexuální reprodukce: jak rostliny vytvářejí zygotu  //  The International Journal of Developmental Biology. — 2004-09-01. — Sv. 49 , iss. 5-6 . - S. 615-632 . — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547 . - doi : 10.1387/ijdb.052023lb . Archivováno z originálu 10. května 2016.
  5. ↑ 1 2 3 4 Jorge Lora, José I. Hormaza, María Herrero. Rozmanitost dráhy pylové trubice u rostlin: Směrem k rostoucí kontrole sporofytem  // Hranice ve vědě o rostlinách. — 2016-02-09. - T. 7 . — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2016.00107 .
  6. ↑ William E. Friedman. Evoluční historie samčího gametofytu semenné rostliny  (anglicky)  // Trends in Ecology & Evolution. — Cell Press . — Sv. 8 , iss. 1 . - str. 15-21 . - doi : 10.1016/0169-5347(93)90125-9 . Archivováno z originálu 24. prosince 2019.
  7. ↑ Eleni Katifori, Silas Alben, Enrique Cerda, David R. Nelson, Jacques Dumais. Skládací struktury a přirozený design pylových zrn  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Národní akademie věd Spojených států , 27.04.2010. — Sv. 107 , iss. 17 . - str. 7635-7639 . — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0911223107 . Archivováno z originálu 8. prosince 2017.
  8. ↑ NP Matveeva, SV Polevova, AV Smirnova, IP Ermakov. [Akumulace sporopolleninu ve stěně mikrospory Nicotiana tabacum L. během jejího vývoje ] // Tsitologiia. - 2012. - T. 54 , č. 2 . - S. 176-184 . — ISSN 0041-3771 .
  9. ↑ Růst špičky v buňkách rostlin a hub . - San Diego: Academic Press, 1990. - x, 351 stran str. — ISBN 9780123358455 .
  10. ↑ Caleb M. Rounds, Magdalena Bezanilla. Mechanismy růstu v rostlinných buňkách rostoucích na špičce  // Annual Review of Plant Biology. — 29. 4. 2013. - T. 64 , č.p. 1 . - S. 243-265 . — ISSN 1543-5008 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120150 . Archivováno z originálu 20. dubna 2019.
  11. ↑ 1 2 3 4 Jennifer Selinski, Renate Scheibe. Růst pylové trubice: odkud pochází energie?  // Signalizace a chování rostlin. — 2014-12-02. - T. 9 , ne. 12 . — S. e977200 . – doi : 10.4161/15592324.2014.977200 .
  12. ↑ Tetsuya Higashiyama, Wei-cai Yang. Pokyny pro gametofytické pylové trubice : Atraktantní peptidy, gametické kontroly a receptory  // Fyziologie rostlin  . — Americká společnost rostlinných biologů , 2017-01-01. — Sv. 173 , iss. 1 . - S. 112-121 . - ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548 . - doi : 10.1104/pp.16.01571 . Archivováno z originálu 1. prosince 2017.
  13. ↑ Mihaela-Luiza Márton, Thomas Dresselhaus. Vedení pylové trubice řízené ženským gametofytem  //  Transactions Biochemical Society. — 2010-04-01. — Sv. 38 , iss. 2 . - S. 627-630 . — ISSN 1470-8752 0300-5127, 1470-8752 . - doi : 10.1042/bst0380627 . Archivováno z originálu 1. prosince 2017.
  14. ↑ E. V. Andronová, G. M. Anisimová, O. V. Antipova a kol. Embryologie kvetoucích rostlin: terminologie a pojmy / T. B. Batygina. - Petrohrad: Mír a rodina, 1997. - T. 2 Seed. - ISBN 5-86429-018-1 .
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 A. L. Takhtadzhyan. Otázky evoluční morfologie rostlin / DV Lebedev. - Leningrad: Nakladatelství Leningradské univerzity, 1954. - 203 s.
  16. ↑ Amici GB Observations microscopiques sur differents espèces de plantes // Ann. sci. Nat .. - 1824. - č. 2 . - S. 41-70 .
  17. ↑ JL Brewbacker, BH Kwack. Zásadní role vápenatého iontu při klíčení pylu a růstu loučených trubic  //  American Journal of Botany . - Botanical Society of America , 1963. - říjen ( roč. 50 , č. 9 ). - S. 859-865 . Archivováno z originálu 22. dubna 2018.
  18. ↑ Robert G. Stanley, Elizabeth A. Lichtenberg. Vliv různých sloučenin boru na klíčení pylu in vitro  (anglicky)  // Physiologia Plantarum. — 1963-04-01. — Sv. 16 , iss. 2 . - str. 337-346 . — ISSN 1399-3054 . - doi : 10.1111/j.1399-3054.1963.tb08315.x . Archivováno z originálu 17. prosince 2017.
  19. ↑ 12 P. L. Pfahler . Klíčení in vitro a růst pylové láčky pylu kukuřice (Zea mays). II. Zdroj pylu, interakce vápníku a boru  // Canadian Journal of Botany. - 1968-03-01. - T. 46 , č.p. 3 . - S. 235-240 . — ISSN 0008-4026 . - doi : 10.1139/b68-039 .
  20. ↑ V. A. Poddubnaja-Arnoldi. Obecná embryologie krytosemenných rostlin / NV Tsitsin. - Moskva: Nauka, 1964. - 481 s.
  21. ↑ VE Franklin-Tong. Signalizace a modulace růstu pylové láčky  // The Plant Cell. - Duben 1999. - T. 11 , no. 4 . - S. 727-738 . — ISSN 1040-4651 .
  22. ↑ Alice Y. Cheung, Hen-ming Wu. Strukturální a signalizační sítě pro strojní zařízení pro růst polárních buněk v pylových trubicích  // Annual Review of Plant Biology. — 29. 4. 2008. - T. 59 , č.p. 1 . - S. 547-572 . — ISSN 1543-5008 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092921 . Archivováno z originálu 27. dubna 2019.
  23. ↑ 1 2 David L. Mulcahy, Gabriella Bergamini Mulcahy. Účinky pylové soutěže   // American Scientist. — Sigma Xi, 1987. - Sv. 75 , iss. 1 . - str. 44-50 . Archivováno z originálu 13. září 2018.
  24. ↑ 1 2 3 4 Leonie Steinhorst, Jörg Kudla. Vápník - centrální regulátor klíčení a růstu pylu  // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. - T. 1833 , č.p. 7 . - S. 1573-1581 . - doi : 10.1016/j.bbamcr.2012.10.009 . Archivováno z originálu 13. září 2018.
  25. ↑ Robert G. Stanley. Pyl: Vývoj a fyziologie / J. Heslop-Harrison. - Londýn, Anglie. — 1 online zdroj (351 stran) str. — ISBN 9781483165370 .
  26. ↑ LM Stone, KA Seaton, J. Kuo, JA McCOMB. Rychlý růst pylových trubic u druhů konospermu  // Annals of Botany. — 2004-04-01. - T. 93 , č.p. 4 . - S. 369-378 . — ISSN 0305-7364 . - doi : 10.1093/aob/mch050 . Archivováno z originálu 24. prosince 2017.
  27. ↑ 1 2 Erwan Michard, Filipa Alves, José A. Feijo. Role toků iontů v růstu polarizovaných buněk a morfogenezi: pylová láčka jako experimentální paradigma  //  The International Journal of Developmental Biology. — 2009-11-01. — Sv. 53 , iss. 8-9-10 . - S. 1609-1622 . — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547 . - doi : 10.1387/ijdb.072296em . Archivováno z originálu 10. května 2016.
  28. ↑ G. Coppens d'Eckenbrugge. Progamická fáze u <Emphasis Type="Italic">Cichorium intybus</Emphasis> L. Růst pylové láčky ve stylu, reakce inkompatibility a gametofytická konkurence   // Euphytica . — Sv. 48 , iss. 1 . — ISSN 1573-5060 0014-2336, 1573-5060 . - doi : 10.1007/bf00028957 . Archivováno z originálu 25. července 2018.
  29. ↑ 1 2 V.P. Skulačov, A.V. Bogačev, F.O. Kašparinský. Membránová bioenergetika: Učebnice. - Moskva: Moscow University Press, 2010. - 268 s. - ISBN 978-5-221-05871-2 .
  30. ↑ 1 2 N. D. Alekhina, Yu.V. Balnokin, V. F. Gavrilenko et al. Fyziologie rostlin: učebnice pro studenty. univerzity / I. P. Ermakov. - Moskva: Publikační středisko "Akademie", 2005. - S. 218. - 640 s. — ISBN 5-7695-1669-0 .
  31. ↑ Marcel Bucher, Karl A. Brander, Sandro Sbicego, Therese Mandel, Cris Kuhlemeier. Aerobní fermentace v pylu tabáku  (anglicky)  // Molekulární biologie rostlin. — 1995-07-01. — Sv. 28 , iss. 4 . - S. 739-750 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1007/bf00021197 . Archivováno z originálu 14. ledna 2018.
  32. ↑ Million Tadege, Cris Kuhlemeier*. Aerobní fermentace během vývoje tabákového pylu  //  Molekulární biologie rostlin. — 10. 10. 1997. — Sv. 35 , iss. 3 . - str. 343-354 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1023/a:1005837112653 . Archivováno z originálu 30. srpna 2017.
  33. ↑ M Freeling, DC Bennett. MAIZE Adhl  // Annual Review of Genetics. - 12.12.1985. - T. 19 , č.p. 1 . - S. 297-323 . — ISSN 0066-4197 . - doi : 10.1146/annurev.ge.19.120185.001501 . Archivováno z originálu 5. března 2022.
  34. ↑ Stefan Mellema, Waldemar Eichenberger, André Rawyler, Marianne Suter, Million Tadege. Cesta etanolové fermentace podporuje dýchání a biosyntézu lipidů v tabákovém pylu  // The Plant Journal: For Cell and Molecular Biology. - Květen 2002. - T. 30 , no. 3 . - S. 329-336 . — ISSN 0960-7412 . Archivováno z originálu 15. ledna 2018.
  35. ↑ M Tadege. Etanolická fermentace: nové funkce pro starou cestu  (anglicky)  // Trends in Plant Science. — Cell Press . — Sv. 4 , iss. 8 . - str. 320-325 . - doi : 10.1016/s1360-1385(99)01450-8 . Archivováno 1. října 2021.
  36. ↑ 1 2 Nathalie Gass, Tatiana Glagotskaia, Stefan Mellema, Jeroen Stuurman, Mario Barone. Pyruvátdekarboxyláza poskytuje rostoucím pylovým trubičkám konkurenční výhodu u Petúnie  //  Rostlinná buňka. - 2005-08-01. — Sv. 17 , iss. 8 . - str. 2355-2368 . - ISSN 1532-298X 1040-4651, 1532-298X . - doi : 10.1105/tpc.105.033290 . Archivováno z originálu 15. ledna 2018.
  37. ↑ Yi Wang, Wen-Zheng Zhang, Lian-Fen Song, Jun-Jie Zou, Zhen Su. Analýzy transkriptomu ukazují změny v genové expresi, které doprovázejí klíčení pylu a růst trubic u Arabidopsis  // Fyziologie rostlin  . — Americká společnost rostlinných biologů , 2008-11-01. — Sv. 148 , iss. 3 . - S. 1201-1211 . - ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548 . - doi : 10.1104/pp.108.126375 . Archivováno z originálu 27. prosince 2017.
  38. ↑ Katarzyna Rafinska, Krzysztof Zienkiewicz, Elzbieta Bednarska. Pylový transkriptom a proteom: Molekulární a funkční analýza  (anglicky)  // Pokroky v buněčné biologii. — 2010-01-01. — Sv. 2 , iss. 1 . — ISSN 2080-2218 . - doi : 10.2478/v10052-010-0003-9 . Archivováno z originálu 28. prosince 2017.
  39. ↑ Sota Fujii, Setsuko Komatsu, Kinya Toriyama. Retrográdní regulace exprese jaderných genů v CW-CMS rýže  (anglicky)  // Plant Molecular Biology. - 2007-02-01. — Sv. 63 , iss. 3 . - str. 405-417 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1007/s11103-006-9097-8 . Archivováno z originálu 28. prosince 2017.
  40. ↑ Biologický slovník . Získáno 1. dubna 2012. Archivováno z originálu 28. června 2013.
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie