Sekundární endosperm
Sekundární endosperm - tkáň vytvořená v semenech většiny kvetoucích rostlin během oplodnění . Endosperm obklopuje embryo a poskytuje mu výživu ze škrobu , rostlinných olejů a bílkovin. Díky tomu je endosperm kvetoucích rostlin důležitým zdrojem živin v lidské stravě. Například endosperm pšenice je po namletí mouka , ze které se pečou pekařské výrobky, endosperm ječmene se používá k vaření piva .
Primární endosperm se tvoří před oplodněním z megaspory a odpovídá samičímu gametofytu . Je pozorován u nahosemenných rostlin . Buňky endospermu gymnospermu jsou zpočátku haploidní , pak se stanou polyploidními v důsledku jaderné fúze [1] .
Původ endospermu u krytosemenných rostlin
Primitivní kvetoucí rostliny mají semena s velkým endospermem a malým zárodkem. Evoluční vývoj vedl ke vzniku rostlin se semeny, ve kterých je endosperm malý nebo chybí. V pokročilých kvetoucích skupinách embryo zabírá většinu semene a endosperm se nevyvine nebo je spotřebován embryem v době, kdy semeno dozrává [2] [3] .
Dvojité oplodnění
Dvojité oplodnění u krytosemenných rostlin objevil S. G. Navashin v roce 1898 při studiu procesu oplození u lilie kadeřavá a lišky východní [4] . Endosperm se tvoří, když dvě spermie z pylového zrna (samčí gametofyt ) vyklíčí do zárodečného vaku (samičí gametofyt). Jedna spermie oplodní vajíčko a vytvoří zygotu , zatímco druhá se spojí s centrální buňkou zárodečného vaku, čímž se vytvoří primární endospermová buňka (s trojitou sadou chromozomů), ze které se vyvine endosperm. Tento proces se nazývá dvojité oplodnění .
Asi 70 % krytosemenných rostlin má polyploidní endospermy [5] , obvykle triploidní, ale existují i varianty od 2n do 15n (sady chromozomů) [6] .
Prastará kvetoucí rostlina Nuphar polysepala z rodu Eggshell má diploidní endosperm, který je výsledkem fúze spermií s jedinou polární buňkou. To se předpokládá i u řady dalších bazálních krytosemenných rostlin . Předpokládá se, že v raném stadiu vývoje kvetoucích rostlin došlo v tomto typu vývoje ke změně a začal se tvořit nikoli sedmi-, ale osmibuněčný zárodečný vak s diploidním endospermem. [7] [8]
Tvorba endospermu
Existují dva typy tvorby endospermu - jaderný (jaderný, jaderný ), při kterém vzniká kapalný endosperm, a buněčný , kdy se při dělení jádra tvoří buněčné stěny. Mezi krytosemennými rostlinami je buněčný typ nejčastější. Kukuřice cukrová se sklízí během tvorby jádra endospermu, před přeměnou cukrů na škrob a tvorbou buněčných stěn. Kokosová voda je kapalný endosperm.
Význam ve vývoji rostlin
Endosperm zajišťuje transport živin z mateřského organismu do semene, v endospermu může docházet k otiskování genů . U krytosemenných rostlin obsahuje endosperm hormony, jako jsou cytokininy , které regulují buněčnou diferenciaci a tvorbu zárodečných orgánů. [9]
Poznámky
- ↑ M. S. Gilyarov (ed.). Biologie. Velký encyklopedický slovník. - 3. vyd. - Moskva: Velká ruská encyklopedie, 1999. - 864 s. — 100 000 výtisků. — ISBN 5-85270-252-8 .
- ↑ Místo biologie semen – dormance semen . Získáno 2. února 2009. Archivováno z originálu dne 5. června 2020.
- ↑ Friedman, William E. Evoluce dvojitého oplodnění a endospermu: „historický“ pohled // Sexual Plant Reproduction: journal. - 1998. - Vol. 11. - S. 6. - doi : 10.1007/s004970050114 .
- ↑ Sergius Nawaschin. Resultate einer Revision der Befruchtungsvorgänge bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella (německy) // Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de St. Petersbourg: obchod. - 1898. - Bd. 9 , č. 4 . - S. 377-382 . Ruský překlad: S. G. Navashin. Výsledky revize procesů hnojení u Lilium Martagon a Fritillaria Tenella // Selected Works . - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR , 1951. - T. 1. - S. 188-193.
- ↑ Olsen, Odd-Arne (2007), Endosperm: Vývojová a molekulární biologie, ISBN 3-540-71234-8 : 2
- ↑ Baroux, C., C. Spillane, U. Grossniklaus. Evoluční původ endospermu v kvetoucích rostlinách (anglicky) // Genome Biology. - 2002. - Sv. 3 . - doi : 10.1186/cz-2002-3-9-reviews1026 .
- ↑ Friedman, William E. Modularita samičího gametofytu krytosemenného a jeho vliv na ranou evoluci endospermu u kvetoucích rostlin // Evoluce : časopis. - Wiley-VCH , 2003. - Sv. 57 . — S. 216 . - doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x .
- ↑ Williams JH, Friedman WE Identifikace diploidního endospermu v rané linii krytosemenných rostlin // Nature : journal. - 2002. - doi : 10.1038/415522a .
- ↑ Pearson, Lorentz C. Diverzita a evoluce rostlin (neopr.) . - Boca Raton: CRC Press , 1995. - S. 547 . - ISBN 0-8493-2483-1 .
Literatura
- Artsikhovsky V. M .,. Endosperm // Encyklopedický slovník Brockhaus a Efron : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
 Slovníky a encyklopedie |
|
|---|---|
| V bibliografických katalozích |