Zvonkoví komáři | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Antliophoračeta:DipteraPodřád:Dvoukřídlí s dlouhými vousyInfrasquad:CulicomorphaNadrodina:ChironomoideaRodina:Zvonkoví komáři | ||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||||
Chironomidae Newman , 1834 [1] [2] | ||||||||||||
Podrodiny | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Zvonkovití [3] , nebo škrkaví komáři [3] , nebo chironomidi [4] [5] ( lat. Chironomidae ) jsou čeledí z řádu Diptera . 7046 druhů [6] . Komáři dostali své jméno kvůli charakteristickému zvuku, který vzniká díky vysoké frekvenci úderů křídel (až 1000 za sekundu). Dospělí jedinci až na vzácné výjimky [7] , nekrmí, jejich ústní orgány jsou nedostatečně vyvinuté. Larvy komárů volajících, z nichž některé jsou známé jako bloodworms , žijí ve spodním bahně. Larvy se živí detritem a mikroorganismy, některé jsou predátory. Komáři zvonci jsou pro člověka neškodní, v dospělosti se živí nektarem a medovicí [8] . Vyskytuje se po celém světě, včetně Antarktidy ( Belgica antarctica ), otevřeného oceánu ( Pontomyia natans ), jeskyní ( Troglocladius hajdi ) a horkých pramenů .
Chironomidi (lat. Chironomidae), neboli komáři zvonící, jsou všudypřítomnou a nejpočetnější čeledí dvoukřídlých dvoukřídlých , kterým se v moderních podmínkách daří díky své ekologické plasticitě. V larválním stádiu tráví chironomidi nejdelší dobu života, která se pohybuje od několika týdnů do dvou let [9] . Vysoká míra ekologické plasticity vyvinutá během evoluce této čeledi hmyzu jim dává dostatek příležitostí pro rozvoj nových biotopů vytvořených člověkem [10] . Za příznivých stanovištních podmínek dominují v řekách a jezerech larvy chironomidů nad ostatními bentickými bezobratlými. Často hrají důležitou roli ve společenstvech, přeměňují organickou hmotu na minerály a podílejí se také na samočištění vodního prostředí.
Chironomidi mají dlouhou fylogenetickou historii. Fosílie jsou známy již od svrchního triasu [11] . Ve svrchní juře se již vyskytovali četní Chironomidae z podčeledí Podonominae a Tanypodinae , bentické algofagoškrabky. Vodní dvoukřídlí se objevili později než mnoho vodních hmyzů a museli se začlenit do již existujících společenstev. Vznik filtračních přivaděčů podčeledi Chironominae souvisí s eutrofizací vodních ploch . Právě pelofilové této podčeledi jsou v moderních jezerech zastoupeni nejbohatěji.
Chironomidi dosáhli nejvyšší úrovně v adaptaci larev na dýchání ve vodním prostředí. Zvládli lotické a lentické systémy, hluboké a mělké, dočasné i trvalé, sladkovodní i hyperhalinové nádrže, bohaté i chudé na kyslík, studené i teplé vody, stejně jako okrajové části oceánu a některá suchozemská stanoviště s vysokou vlhkostí. Úspěšně se také přizpůsobily širokým gradientům teploty, pH, slanosti, obsahu kyslíku, průtoků a znečištění. V mnoha vodních ekosystémech tvoří až 50 % makrobezobratlých druhů Chironomidae [10] . Změny v početnosti chironomidů ve spodních biocenózách vodních útvarů jsou spojeny s jejich přechodem z preimaginálního stadia do imaginárního, tedy s heterotopickým (vzduch-voda) způsobem života.
Snáška vajíček hraje důležitou roli v šíření larev chironomidů. Někteří badatelé se domnívají, že chironomidní samice kladou vajíčka do míst, kde se hromadí kukly exuvia, tedy tam, kde dochází k hromadnému úletu komárů a obsazená nika se dočasně uvolní. Podle jiných je zvolenou oblastí pro kladení vajíček stanoviště larev, kde se vyvíjejí. Výběr míst pro kladení vajíček samicemi však může záviset na podmínkách nutných pro embryonální vývoj hmyzu [12] . Samice reofilního faunistického komplexu proto kladou přichycené snůšky na pevný substrát břehů, embryonální vývoj probíhá ve vlhkých podmínkách, nikoli ve vodě. A samice limnofilního faunistického komplexu ležely nepřipoutané, sestupovaly do spodních vrstev zdiva, proto embryonální vývoj probíhá ve vodním prostředí. Larvy Chironomid mohou proniknout jak z řek do jezer, tak z jezer do řek.
Larvy komára zvonkového Polypedilum vanderplanki jsou nejsložitější organismy, o kterých je známo, že jsou schopny snášet vysychání [13] . V rámci vesmírného experimentu Biorisk strávily sušené larvy více než rok ve vesmíru na vnější straně ISS [14] , přičemž více než 80 % larev přežilo.
Systematika chironomidů je v současnosti intenzivně se rozvíjející oblastí entomologie. Nedávno dostal nový impuls ve vývoji po zavedení metod karyosystematiky a objevu druhů dvojčat, která se dobře liší v karyotypech a špatně v morfologii. Jestliže dříve byla taxonomie chironomidů komplikována fragmentací definitivních systémů pro preimaginální stadia vývoje studovaná hydrobiology a imaginární stadia studovaná entomology, pak je v současnosti problém porovnat data systematických morfologů a systematických cytologů [15]. .
Prvním průvodcem morfologií a systematikou larev a kukel chironomidů v Rusku byla práce N. N. Lipiny „Larvae and pupae of chironomids“, která obsahovala informace o 80 formách tohoto hmyzu. Ale do 40. let 20. století se počet studovaných druhů a forem téměř ztrojnásobil a musel být vytvořen nový průvodce chironomidy. Dalším mezníkem ve studiu larev byl determinant A. A. Chernovsky. Dobře chápal velký význam této skupiny dvoukřídlých, protože jako hydrobiolog čelil problému taxonomického určení larev toho či onoho druhu. Jako první z tuzemských taxonomů si dal za úkol sestavit takového průvodce, aby jej mohli využívat nejen hydrobiologové, ale i entomologové, ekologové a zástupci dalších odborností. A. A. Černovskij ve své monografii kromě klíčových tabulek věnoval velkou pozornost biologii larev, metodám sběru materiálu, odstraňování následných vývojových stádií z larev a přípravě trvalých preparátů. Vyzval badatele k odchovu dospělců z larev a kukel, aby získali ucelený obraz o všech fázích vývoje konkrétního druhu a možnost popsat jeho morfologické znaky v procesu metamorfózy. To značně usnadnilo a zpřesnilo identifikaci druhů.
A. A. Chernovsky, pro základ taxonomické struktury, citoval Goetghebuerův systém, provedl v něm některé původní změny, rozdělující palearktické zástupce Chironomidae do 7 podčeledí: Tendipedinae (Chironominae), Orthocladiinae, Corynoneurinae, Clunioneinae, Pelopinae. Klíčové tabulky Černovského se vyznačují jasností formulace a brilantně ilustrované, stále je používají biologové různých profilů a jím navrhovaný rodinný systém se mírně mění a celkově je pouze doplňován (Petrova et al., 2004).
Podle Makarchenko E.A. v roce 2005 bylo známo nejméně 5 000 druhů ze 440 rodů a 11 podčeledí pro světovou faunu chironomidů: Tanypodinae, Aphroteniinae, Podonominae, Usambaromyiinae, Buchonomyiinae, Buchonomyiinae, Proinae1mesdia Tel . . Chironomidi podčeledí Aphroteniinae, Usambaromyiinae a Chilenomyiinae jsou rozšířeni pouze na jižní polokouli, všechny ostatní jsou zastoupeny v zoogeografických oblastech severní polokoule. V Palearktidě bylo zaznamenáno více než 1500 druhů z 217 rodů 8 podčeledí, v Nearktidě 1051 druhů z 205 rodů. Všechny tyto informace se primárně týkají imaga. Preimaginální stadia vývoje jsou známa přinejlepším u třetiny taxonů [16] . Podle údajů zveřejněných v roce 2008 Leonardem Ferringtonem Jr. fauna chironomidů obsahuje celkem 339 rodů a 4147 druhů.
V prostředí jsou zaznamenána stanoviště chironomidů, které mají vysokou koncentraci nepopsaných druhů:
Chironomidi slouží jako cenná potrava pro žravé komerční ryby. Tento amfibiotický hmyz vědci úspěšně používají jako indikátory stupně znečištění řek a trofického stavu jezer [17] .
V jádrech buněk slinných žláz mají larvy polytenové chromozomy, a proto jsou široce používány v laboratorních studiích cytogenetiků a molekulárních biologů, a to jak jako modely pro studium biosyntetických procesů a analýzu morfogenetického základu vnitrodruhové divergence, tak jako objekty cytogenetických studií. [18] .
Odpadní produkty larev zvonivých komárů dozrávajících v ústích Azovského moře tvoří na dně terapeutické bahno, v souvislosti s nímž byl v roce 2007 v Berďansku vztyčen pomník komárovi zvonivému [19] .
Slovníky a encyklopedie | |
---|---|
Taxonomie | |
V bibliografických katalozích |
|