Drosophila ovoce

Drosophila ovoce
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Antliophoračeta:DipteraPodřád:Diptera s krátkými vousyInfrasquad:Kulatý šev letíNadrodina:EphydroideaRodina:ovocné muškyPodrodina:DrosophilinaeRod:DrosophilaPohled:Drosophila ovoce
Mezinárodní vědecký název
Drosophila melanogaster Meigen , 1830

Drosophila fruit [1] , Drosophila malá [1] , nebo Drosophila vulgaris [1]  ( Drosophila melanogaster ) je dvoukřídlý ​​hmyz, druh ovocné mušky z rodu Drosophila , nejčastěji používaný v genetických experimentech (v 2. pol. 20. století se Drosophila stala jedním z hlavních modelových organismů i pro vývojovou biologii ). V moderní biologické literatuře je často označována jednoduše jako „Drosophila“ nebo „ovocná muška“.

Vnější struktura, zbarvení

Drosophila má červené oči a žlutohnědé zbarvení s příčnými černými kroužky přes břicho. Pohlavní dimorfismus je výrazný : délka těla samice je asi 2,5 mm, zatímco samci jsou znatelně menší, zadní část jejich těla je tmavší. Pro začátečníky, kteří se snaží určit pohlaví mouchy pomocí dalekohledu nebo lupy, je možná nejnápadnějším rozlišovacím znakem celočerná špička břicha samce a také shluk špičatých štětin obklopujících řitní otvor a genitálie. mužský.

Životní cyklus

Doba ontogeneze Drosophila (doba vývoje od kladení vajíček do vylíhnutí dospělců z kukly) je při 25 °C asi 10 dní, při 18 °C přibližně dvojnásobek. Samice klade vajíčka o délce asi 0,5 mm do rozkládajícího se ovoce nebo jiného organického materiálu [2] (asi 400 vajíček za celý život). Larvy se líhnou po 24 hodinách. Vylíhlé larvy rostou 5 dní, během této doby dvakrát línají : 24 a 48 hodin po vylíhnutí. Během této doby se živí mikroorganismy , které rozkládají ovoce, a také látkami z ovoce samotného. Nakonec je larva obklopena pupáriem a vyvine se v kuklu . Fáze kukly trvá asi pět dní. Pod slupkou kukly dochází k metamorfóze, v jejímž důsledku se vyvíjejí orgány imaga .

K prvnímu páření u samice dochází nejdříve 12 hodin po opuštění kukly. Samice uchovávají sperma od samců, se kterými se páří, pro pozdější použití. Z tohoto důvodu musí genetici vybrat mouchu před jejím prvním pářením (tj. panenskou samičku) a zajistit, aby se pářila pouze s konkrétním samcem vybraným pro experiment. Oplodněnou samičku lze „navrátit k panenství“ prodlouženou inkubací při teplotě 10 °C, protože tato teplota vede ke smrti spermií [3] .

Genom Drosophila

Genom Drosophila melanogaster obsahuje 4 páry chromozomů : pár X/Y a tři autozomy označené jako 2, 3 a 4. Čtvrtý chromozom je malý, tečkovaný; X (nebo první), 2. a 3. chromozomy jsou metacentrické. Genom je dlouhý přibližně 132 milionů párů bází a obsahuje přibližně 13 767 genů. Genom byl nyní sekvenován a anotován.

Karyotyp : 8 chromozomů ( 2n ) [4]

Genom : 0,18 (0,12-0,21) pg (hodnota C) [5]

Vývoj a embryogeneze

Určení pohlaví

Drosophila se vyznačuje XY určením pohlaví . Na rozdíl od lidí není u Drosophila pohlaví určeno přítomností chromozomu Y , ale poměrem počtu chromozomů X k počtu haploidních sad autozomů . Při poměru rovném 1 se jedinec vyvine v ženu a při poměru 1/2 v muže [comm. 1] . Při vyrušení se tvoří sterilní jedinci: tzv. intersexové (pokud tento poměr leží mezi 1/2 a 1), supersamci (poměr je menší než 1/2) a supersamice (poměr je větší než 1). Přítomnost chromozomu Y nijak neovlivňuje pohlaví, ale muži bez něj jsou sterilní , protože obsahuje geny odpovědné za spermatogenezi .

Počet X chromozomů Počet haploidních
sad autosomů 		Poměr počtu X chromozomů
k počtu haploidních sad autozomů 		Pohlaví (fenotyp) [6]
3 2 1.5 superžena
čtyři čtyři jeden ženský
3 3 jeden ženský
2 2 jeden žena (normální)
2 3 0, (6) intersexuální
jeden 2 0,5 Muž (normální)
jeden 3 0, (3) Supersamec

Klíčovým genem při určování pohlaví Drosophila je pohlavně letální ( sxl ) gen. Právě rozdíl v alternativním sestřihu tohoto genu vede k rozdílům mezi oběma pohlavími. Takzvané enumerátorové geny (čitatele) ( sis-a , sis-b (bez sestry-a, bez sestry-b), runt (runt ) ), lokalizované v X chromozomu, a jmenovatelské geny ( jmenovatel) ( dpn (deadpan) , da (bez dcery), emc (extramacrohaeta) atd.), lokalizované v autozomech. Oba jsou transkripční faktory , jejichž poměr určuje alternativní sestřih genu sxl. Aktivátory (čitatele) a represory (jmenovatele) jsou schopny tvořit komplexy. V závislosti na poměru počtu těchto genů aktivátory buď překonávají působení represorů, nebo represory potlačí aktivitu aktivátorů. V prvním případě (při poměru X:A=1, genotyp je žena) se gen sxl začne číst z proximálního (časného) promotoru . Poté se během alternativního sestřihu vytvoří aktivní proteinový produkt sxl, který je sestřihovým faktorem a vazbou na vlastní pre-mRNA fixuje tuto sestřihovou variantu. V druhém případě, pokud represory potlačily aktivátory (poměr X:A=0,5 — mužský genotyp), sxl transkripce začne od distálního (pozdního) promotoru. V tomto případě se vytvoří neaktivní protein , protože „mužský exon “ (třetí) není vyříznut, ve kterém je umístěn stop kodon UGA , což zabraňuje tvorbě plnohodnotné mRNA.

Proteinový produkt sxl samice je aktivním sestřihovým faktorem nejen pro vlastní RNA, ale také pro pre-mRNA transformačního (tra) genu. U mužů je sxl neaktivní jako sestřihový faktor, takže produkt transformačního genu  je také neaktivní protein.

Dalším krokem v kaskádě je gen Doublesex ( dsx ). U samic protein tra (spolu s tra-2, který funguje u obou pohlaví) upravuje svůj sestřih, což vede ke vzniku proteinu DsxFem (ženská verze). U samců k této modifikaci nedochází, sestřih probíhá jinak a vzniká další protein - DsxM (mužská verze). Tyto proteiny jsou transkripční faktory, které ovlivňují aktivitu genů odpovědných za vývoj fenotypového pohlaví.

Kompenzace dávky aktivity X-chromozomu

U mužů je koncentrace proteinů kódovaných na chromozomu X přibližně stejná jako u žen, ačkoli oni sami mají chromozomů X o polovinu méně. To znamená, že Drosophila má mechanismy, které vytvářejí kompenzaci dávky , a liší se od toho lidského - u žen je jeden z X chromozomů vypnutý, zatímco u mužských Drosophila se intenzita transkripce z jediného X chromozomu zvyšuje 2x. Je to vidět na cytologických preparátech, kde je jasně vidět, že chromozom X muže je asi o 25 % volnější než chromozom X samic, obsahuje 1,5krát více nehistonových proteinů. Tento efekt je způsoben aktivitou některých proteinů: msl-1, msl-2, msl-3, mle a histonu H4 s acetylovaným lysinem na 16. pozici. Klíčovou roli v zapnutí tohoto mechanismu hraje interakce genů msl-2 a notoricky známého sxl . Pokud je protein sxl normální (jako u žen), váže msl-2 mRNA v tzv. UTR oblastech, čímž potlačuje její translaci. To znamená, že ženy nemají protein msl-2, zatímco muži ano. A v přítomnosti proteinu msl-2 se další zmíněné proteiny (msl-1, msl-3, mle a H4Ac16) mohou také vázat na DNA , čímž se DNA uvolní, což zjednoduší transkripci z chromozomu X.

Behaviorální genetika

V roce 1971 Ron Konopka a Seymour Benzer publikovali článek s názvem „Hodinové mutanty Drosophila melanogaster “ [7] , ve kterém popsali první mutace , které ovlivnily chování zvířat. V přirozených podmínkách mouchy vykazují rytmus aktivity s periodou přibližně 24 hodin. Vědci našli mutanty s rychlejším a pomalejším rytmem života – mouchy, které se pohybují a odpočívají v náhodných intervalech. Výzkum po dobu 30 let ukázal, že tyto mutace (a další podobné) ovlivňují skupinu genů a jejich derivátů, které jsou zodpovědné za biochemické nebo molekulární hodiny. Tyto „hodiny“ se nacházejí v mnoha buňkách mouchy, ale hodinovými buňkami, které řídí aktivitu, je několik desítek neuronů v centrálním mozku mouchy .

Skupina francouzských biologů vedená Etiennem Danchinem ( fr.  Étienne Danchin ) v roce 2009 odhalila, že samice Drosophila melanogaster kopírují výběr manželského partnera a v roce 2018 objevili schopnost much vytvářet stabilní manželské tradice. Senzační objev vyvolal u části vědecké komunity skepsi, protože mouchy nemají dostatečně vyvinutý nervový systém, který by takové chování mohl způsobit. Nezávislé kontroly, včetně pokusu o reprodukování jednoho z experimentů, nedokázaly odhalit účinky uváděné skupinou Danchin, což s největší pravděpodobností znamená metodickou chybu v experimentech francouzských biologů [8] .

Let Drosophila

Křídla mouchy jsou schopna kmitat s frekvencí až 250krát za sekundu. Let se skládá z přímých pohybů vpřed, které se střídají s rychlými obraty nazývanými sakády. S takovými otáčkami je muška schopna otočit se o 90 stupňů za méně než 50 milisekund (0,05 s).

Drosophila a pravděpodobně mnoho dalších much má optické nervy , které vedou přímo do svalů křídel (zatímco u jiného hmyzu vždy vedou nejprve do mozku), což dramaticky urychluje jejich reakci.

Po dlouhou dobu se věřilo, že letové vlastnosti ovocných mušek jsou určeny viskozitou vzduchu, a nikoli setrvačností jejich těl. Nedávný výzkum Michaela Dickinsona a Rosalyn Sayamanové ukázal, že když se moucha otočí, nejprve zrychlí, pak v zatáčce zpomalí a na konci zatáčky zase zrychlí. To ukazuje, že zde převládá setrvačnost, stejně jako je tomu u velkých létajících zvířat.

Hladová moucha Drosophila je schopna při hledání potravy ulétnout 15 km bez přistání, což pro člověka odpovídá běhu bez mezipřistání na vzdálenost zhruba čtvrtiny délky zemského rovníku [9] [10] [11 ] .

Drosophila jako předmět chovu

Ovocné mušky jsou díky rychlosti jejich rozmnožování již dlouho oblíbenou potravou v teráriích . Hromadný chov Drosophila jako potravy [12] je důležitý zejména pro milovníky malých obojživelníků a plazů , zejména příslušníků čeledi žabovitých ( Dendrobatidae ). Nejčastěji se pěstují různé bezkřídlé formy much, které terarijní zvířata mnohem snáze chytí. Amatéři vyvinuli mnoho receptur na živná média pro hromadné pěstování ovocných mušek. Drosophila melanogaster se příležitostně pěstuje jako doplňková živá potrava pro akvarijní ryby.

Systematika

Hmyz patří do podrodu Sophophorarod Drosophila . Tento rod se ukázal jako parafyletický , což vytvořilo možnost jeho rozdělení a oddělení Sophophora do samostatného rodu. V takovém případě by se jméno druhu změnilo, což by vedlo k nepříjemnostem kvůli obrovskému množství prací, které se mu věnují. Bylo navrženo [13] učinit z D. melanogaster typový druh rodu jako výjimku z pravidel [comm. 2] tak, aby zachoval název pro případ jeho případného rozdělení. Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu však tento návrh v roce 2010 zamítla [14] [15] [16] [17] .

Poznámky

Komentáře
  1. ↑ Normálně mají ženy 2 chromozomy X a 2 haploidní sady autozomů (poměr 1) a muži mají 1 chromozom X a 2 haploidní sady autozomů (poměr 1/2).
  2. ↑ Nyní je to Drosophila funebris .
Prameny
  1. ↑ 1 2 3 Striganova B. R. , Zakharov A. A. Pětijazyčný slovník názvů zvířat: Hmyz (latinsko-rusko-anglicko-německý-francouzský) / Ed. Dr. Biol. věd, prof. B. R. Striganová . - M. : RUSSO, 2000. - S. 331. - 1060 výtisků.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  2. ↑ Markow TA, Beall S., Matzkin LM Velikost vajíčka, doba embryonálního vývoje a ovoviviparita u Drosophila species  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2009. - Sv. 22 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01649.x . — PMID 19032497 . Archivováno z originálu 14. července 2012.
  3. ↑ M. Ashburner - Drosophila: A Laboratory Manual (1990)
  4. ↑ Rasch, EM, HJ Barr a RW Rasch (1971). Obsah DNA ve spermatu Drosophila melanogaster . Chromosoma 33:1-18. doi : 10.1007/BF00326379 . PMID 5574762
  5. ↑ Databáze velikosti zvířecího genomu. . Datum přístupu: 16. května 2010. Archivováno z originálu 4. března 2016.
  6. ↑ Gilbert SF Určení chromozomálního pohlaví u Drosophila // Vývojová biologie  . — 6 ed. — Sinauer Associates, 2000.
  7. ↑ Konopka RJ, Benzer S. Hodinoví mutanti Drosophila melanogaster  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Národní akademie věd , 1971. - Sv. 68 , č. 9 . - S. 2112-2116 . — PMID 5002428 .
  8. ↑ Markov, A. Nové experimenty nepotvrdily schopnost Drosophila k sociálnímu učení  : [ arch. 24. května 2021 ] // Prvky. - 2021. - 24. května.
  9. ↑ Čísla a fakta // Věda a život . - 2022. - č. 1 . - S. 101 .
  10. ↑ Hladové ovocné mušky překonávají rekordní vzdálenosti během jednoho letu . polit.ru (23. dubna 2021). Získáno 10. dubna 2022. Archivováno z originálu 9. dubna 2022.
  11. ↑ Katherine J. Leitch, Francesca V. Ponce, William B. Dickson, Floris van Breugel, Michael H. Dickinson. Chování Drosophila při letu na dlouhé vzdálenosti podporuje model založený na agentech pro šíření hmyzu pomocí větru  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 2021. - Sv. 118 (17) . — P. e2013342118 . - doi : 10.1073/pnas.2013342118 .
  12. ↑ Mistes (A.N. Bakalov). Drosophila černobřichá, ovocná muška (Drosophila melanogaster) . www.dom-bez-kluchey.ru (1. prosince 2012). Získáno 1. prosince 2012. Archivováno z originálu dne 22. března 2017.
  13. ↑ van der Linde K., Bächli G., Toda MJ et al. Případ 3407. Drosophila Fallén, 1832 (Insecta, Diptera): navrhovaná konzervace použití  //  Bulletin of Zoological Nomenclature. - 2007. - Sv. 64 , č. 4 . - str. 238-242 . Archivováno z originálu 24. září 2015.
  14. ↑ Stanovisko 2245 (případ 3407). Drosophila Fallén, 1823 (Insecta, Diptera): Drosophila funebris Fabricius, 1787 je udržována jako typový druh  //  Bulletin of Zoological Nomenclature. - 2010. - Sv. 67 , č. 1 . - str. 106-115 . - doi : 10.21805/bzn.v67i1.a14 . Archivováno z originálu 26. července 2011.
  15. ↑ Kim van der Linde. Revize parafyletického rodu Drosophila sensu lato (27. prosince 2010). Získáno 6. srpna 2017. Archivováno z originálu dne 6. srpna 2017.
  16. ↑ O'Grady PM Kde je Drosophila?  (anglicky)  // Genetika. - 2010. - Sv. 185 , č.p. 2 . - str. 703-705 . - doi : 10.1534/genetika.110.118232 .
  17. ↑ Flegr J. Proč Drosophila už není Drosophila , proč to bude horší a co se s tím dá dělat?  (anglicky)  // Zootaxa. - 2013. - Sv. 3741 , č.p. 2 . - S. 295-300 . - doi : 10.11646/zootaxa.3741.2.8 . — PMID 25112991 . Archivováno z originálu 7. února 2016.

Odkazy

Viz také

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích
 Modelové organismy v biologickém výzkumu