Ekologická nika

Ekologická nika  - místo obsazené druhem v biocenóze , včetně komplexu jeho biocenotických vztahů a požadavků na faktory prostředí . [1] Termín zavedl v roce 1914 J. Grinnell a v roce 1927 Charles Elton [2] . V současnosti se Grinnellova definice běžně nazývá prostorová nika (význam je bližší pojmu biotop ), Eltonova definice se nazývá trofická nika (ekologická nika je souhrn faktorů existence daného druhu, z nichž hlavní je jeho místo v potravním řetězci ) [3]. V současnosti dominuje hyperobjemový model J. E. Hutchinsona [4] [5] . Model je prezentován jako n-rozměrná krychle, na jejíchž osách jsou vyneseny faktory prostředí. Pro každý faktor má druh rozsah, ve kterém může existovat ( ekologická valence ). Pokud nakreslíme projekce z krajních bodů rozsahů každé osy faktorů, dostaneme n-rozměrný údaj, kde n  je počet ekologických faktorů, které jsou pro daný druh významné. Model je většinou spekulativní, ale dává dobrou představu o ekologickém výklenku [6] . Podle Hutchinsona [7] může být ekologická nika:

Předpoklady modelu:

  1. Reakce na jeden faktor nezávisí na dopadu jiného faktoru;
  2. Nezávislost faktorů na sobě;
  3. Prostor uvnitř niky je homogenní se stejnou mírou příznivosti.

Tento rozdíl zdůrazňuje, že mezidruhová konkurence vede ke snížení plodnosti a životaschopnosti a že může existovat část základní ekologické niky, kterou druh v důsledku mezidruhové konkurence již nemůže úspěšně žít a rozmnožovat se. Tato část základní niky druhu v realizované nikě chybí [8] . Realizovaná nika je tedy vždy zahrnuta do základní niky nebo je jí rovna.

Princip konkurenčního vyloučení

Podstatou principu konkurenčního vyloučení, známého také jako Gauseův princip , je, že každý druh má svou vlastní ekologickou niku [9] . Žádné dva různé druhy nemohou zaujímat stejnou ekologickou niku. Takto formulovaný princip Gause byl kritizován. Například jeden slavný rozpor s tímto principem je „ paradox planktonu “. Všechny druhy živých organismů příbuzné planktonu žijí ve velmi omezeném prostoru a spotřebovávají zdroje stejného druhu (především sluneční energii a mořské minerální sloučeniny). Moderní přístup k problému rozdělení ekologické niky několika druhy naznačuje, že v některých případech mohou dva druhy sdílet jednu ekologickou niku, zatímco v jiných taková kombinace vede k vyhynutí jednoho z druhů.

Obecně, pokud mluvíme o konkurenci o určitý zdroj, je vznik biocenóz spojen s divergenci ekologických nik a snížením úrovně mezidruhové konkurence [10] [11] : s.423 . S touto možností pravidlo konkurenčního vyloučení implikuje prostorové (někdy funkční) oddělení druhů v biocenóze. Absolutní vysídlení, s podrobným studiem ekosystémů , je téměř nemožné opravit [11] : str. 423

Gause formuloval princip kompetitivní exkluze při práci s nálevníky Paramecium caudatum , P. aurelia , P. bursaria . Všechny tři druhy dobře rostly v monokultuře a dosahovaly stabilních hodnot limitních populačních hustot ve zkumavkách s kapalným médiem. Nálevníci byli krmeni bakteriálními nebo kvasinkovými buňkami rostoucími na pravidelně přidávaných ovesných vločkách. Když však skutečně modeloval ekologickou niku společným pěstováním P. caudatum a P. aurelia , ukázalo se, že P. aurelia nahradila P. caudatum . Při společném pěstování P. caudatum a P. bursaria koexistují, ale v nižší hustotě než v monokultuře. Jak se ukázalo, byly ve zkumavce prostorově odděleny P. bursaria  - na dně zkumavky a krmeny kvasinkami, zatímco P. caudatum  - nahoře a krmeny bakteriemi.

Od té doby se princip konkurenčního vyloučení, který říká, že „úplní konkurenti nemohou existovat donekonečna“, stal jedním z hlavních principů teoretické ekologie. Pokud tedy dva druhy koexistují, pak mezi nimi musí existovat nějaký ekologický rozdíl, což znamená, že každý z nich zaujímá svou zvláštní niku.

Soutěžením s adaptovanějším druhem ztrácí méně adaptovaný konkurent svou realizovanou niku. Vystoupení z konkurence je tedy dosaženo divergenci požadavků na prostředí, změnou životního stylu, nebo jinými slovy, je vymezením ekologických nik druhů. V tomto případě získávají schopnost koexistovat v jedné biocenóze. V mangrovových porostech pobřeží jižní Floridy tedy žije celá řada volavek a často až devět různých druhů se živí rybami na stejném hejnu. Zároveň se navzájem prakticky neruší, protože v jejich chování - v jakých loveckých oblastech upřednostňují a jak loví ryby - byly vyvinuty úpravy, které jim umožňují obsadit různé výklenky ve stejném hejnu.

Pokud bychom však chtěli zjistit, zda princip konkurenčního vyloučení v nějaké konkrétní situaci funguje, můžeme narazit na velmi závažný metodický problém. Vezměme si například případ mloků v Hairstonově díle. V tomto příkladu se dva druhy suchozemských mloků , Plethodon glutinosus a Plethodon jordani , nacházejí v jižních Appalačských horách ve Spojených státech. P. jordani se obecně vyskytuje ve vyšších nadmořských výškách než P. glutinosus , ale v některých oblastech se jejich areály překrývají. Důležitým bodem je, že jedinci obou druhů zpočátku pociťovali nepříznivé účinky jiného druhu. Po odstranění jednoho z druhů vykazovaly zbývající druhy významný nárůst početnosti a (nebo) plodnosti a (nebo) přežití. Z toho vyplývá, že na kontrolních plochách a na jiných místech společného stanoviště si tyto druhy obvykle konkurovaly, ale přesto existovaly.

Tyto dva druhy soutěží a koexistují; v souladu s principem konkurenčního vyloučení lze předpokládat, že je to dáno rozdělením nik. To je naprosto věrohodný předpoklad, ale dokud není takové rozdělení objeveno nebo potvrzeno, že odstraňuje napětí mezidruhové konkurence, nezůstává ničím jiným než předpokladem. Když tedy pozorujeme koexistenci dvou konkurentů, je často obtížné určit, že jejich výklenky jsou oddělené, a nelze to dokázat jinak. Pokud se ekologovi nepodaří odhalit rozdělení výklenků, pak to může jednoduše znamenat, že je hledal na špatném místě nebo špatným způsobem. Ve 20. století získal princip konkurenčního vyloučení široké přijetí díky množství důkazů, které jej podporují; přítomnost některých teoretických předpokladů svědčících v její prospěch, např. model Lotka-Volterra (tento model je však sám o sobě do značné míry ideální a pro nenarušené ekosystémy téměř nepoužitelný [11] : str. 355 ).

Vždy se však najdou případy, kdy to nelze ověřit. Navíc existují případy, kdy princip Gause prostě neplatí. Například „paradox planktonu“. Ve skutečnosti může být rovnováha mezi konkurenčními druhy opakovaně narušena a výhoda přechází z jednoho druhu na druhý; koexistence je tedy možná jednoduše změnou podmínek prostředí. Takový argument použil Hutchinson (1961) k vysvětlení „paradoxu planktonu“. Paradoxem je, že četné druhy planktonních organismů často koexistují v jednoduchém prostředí, kde se zdá, že je málo prostoru pro oddělení výklenků. Hutchinson naznačil, že prostředí, i když je velmi jednoduché, neustále prochází různými změnami, zejména sezónními. V jakémkoli daném časovém období mohou podmínky prostředí přispívat k vysídlení určitého druhu, ale tyto podmínky se mění a ještě předtím, než je daný druh definitivně vytlačen, se mohou vyvíjet příznivě pro jeho existenci. Jinými slovy, výsledek konkurenčních interakcí v rovnovážném stavu nemusí hrát rozhodující roli, pokud se podmínky prostředí obvykle mění dlouho před dosažením rovnováhy. A protože každé prostředí je proměnlivé, musí se neustále posouvat rovnováha mezi konkurenty a často bude pozorováno soužití s ​​takovým rozdělením nik, že by za stabilních podmínek byl jeden z druhů vyloučen. K vyřešení tohoto paradoxu bylo předloženo mnoho hypotéz:

Kromě toho existuje problém adekvátní definice skutečné ekologické niky, to znamená, že se výzkumníkovi může zdát, že se druhy protínají v prostoru faktorů, ale ve skutečnosti mohou druhy koexistovat kvůli nezodpovědným faktorům. Velmi příznačná je v tomto ohledu práce M. Gilpina „Jedí zajíci rysy?“ při studiu statistických údajů o sběru kožešin v Kanadě [12] .

Vernadského zákon stálosti

Množství živé hmoty v přírodě (za dané geologické období) je konstantní.

Podle této hypotézy musí být jakákoli změna v množství živé hmoty v jedné z oblastí biosféry kompenzována v nějaké jiné oblasti. Pravda, v souladu s postuláty vyčerpání druhů budou vysoce vyvinuté druhy a ekosystémy nejčastěji nahrazeny evolučními objekty nižší úrovně. Navíc bude probíhat proces ruderalizace druhové skladby ekosystémů a druhy „užitečné“ pro člověka budou nahrazeny méně užitečnými, neutrálními nebo dokonce škodlivými.

Důsledkem tohoto zákona je pravidlo povinného vyplňování ekologických nik. (Rosenberg a kol., 1999)

Pravidlo povinného vyplňování ekologické niky

Ekologická nika nemůže být prázdná. Pokud je nika prázdná v důsledku vyhynutí druhu, pak se okamžitě zaplní jiným druhem.

Stanoviště se obvykle skládá z oddělených oblastí („skvrny“) s příznivými a nepříznivými podmínkami; tato místa jsou často dostupná jen dočasně a vyskytují se nepředvídatelně v čase i prostoru.

Mezery nebo mezery v biotopech se na mnoha stanovištích vyskytují nepředvídatelně. Požáry nebo sesuvy půdy mohou vést k tvorbě pustin v lesích; bouře může odhalit otevřený úsek mořského pobřeží a nenasytní predátoři mohou vyhladit potenciální oběti kdekoli. Tyto volné pozemky jsou vždy znovu osídleny. Úplně prvními osadníky však nemusí být nutně ty druhy, které jsou po dlouhou dobu schopny úspěšně konkurovat jiným druhům a vytlačovat je. Proto je koexistence přechodných a konkurenčních druhů možná, pokud se neobydlené oblasti objevují s vhodnou frekvencí. Přechodný druh obvykle nejprve osídlí volnou plochu, rozvine ji a rozmnoží. Konkurenceschopnější druh osidluje tyto oblasti pomalu, ale pokud kolonizace začala, časem porazí přechodné druhy a rozmnoží se. (Bigon a kol., 1989)

Lidská ekologická nika

Člověk jako biologický druh zaujímá svou vlastní ekologickou niku. Člověk může žít v tropech a subtropech, ve výškách do 3-3,5 km nad mořem. Ve skutečnosti v současnosti člověk žije v mnohem větších prostorách. Člověk rozšířil volné ekologické místo pomocí různých zařízení: bydlení, oblečení, oheň atd.

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Pocheville, A., 2015. The Ecological Niche: History and Recent Controversies Archived 8 November 2020 at the Wayback Machine , in: Heams, T., Huneman, P., Lecointre, G., Silberstein, M. (Eds.) , Příručka evolučního myšlení ve vědách. Springer, Dordrecht, str. 547-586. doi:10.13140/RG.2.1.3205.8405
  2. ↑ Ekologie prostředí (nepřístupný odkaz) . Získáno 13. listopadu 2010. Archivováno z originálu 1. prosince 2009. 
  3. ↑ Odum Yu Ekologie: Ve 2 svazcích - Per. z angličtiny. — M.:. Mir, 1986. Vol.1. — 328 s. T.2. — 376 s.
  4. ↑ Hutchinson GE Závěrečné poznámky // Symposia Cold Spring Harbor o kvantitativní biologii. 1957. č. 22. S. 415-427. Přetištěno v roce 1991: Classics in Theoretical Biology. Býk. matematiky. Biol. 53:193-213.
  5. ↑ Gilyarov A. M. Populační ekologie: učebnice. - M .: Nakladatelství Moskevské státní univerzity, 1990-191 s.
  6. ↑ Giller P. Struktura komunity a ekologická nika. — M.: Mir, 1988. — 184 s.
  7. ↑ V. Grant. Evoluce organismů. M.: Mir. Kapitola 22 (nedostupný odkaz) . Získáno 29. října 2010. Archivováno z originálu 9. května 2011. 
  8. ↑ Bigon M., Harper J., Townsend K. Ekologie. Jednotlivci, populace a komunity. Svazek 1. - M .: Mir, 1989. - 667 s.
  9. ↑ Rosenberg G.S., Mozgovoy D.P., Gelashvili D.B. Ekologie. Prvky teoretických konstrukcí moderní ekologie. (Výukový program) Samara: SNC RAS, 1999—396 s.
  10. ↑ Soutěž // Biologický encyklopedický slovník / kapitoly. vyd. M. S. GILYAROV - M.: Sovětská encyklopedie, 1986. - S. 277.
  11. ↑ 1 2 3 Shilov I. A. Ekologie. - M .: Vyšší škola, 1997. - 512 s.
  12. ↑ Gilpin M.E. Jedí zajíci rysa? // Americký přírodovědec. 1973. V.107, č. 957. P. 727-730.
 Země
Historie Země Planeta Země
Fyzikální vlastnosti Země
Skořápky Země
Geografie
a geologie
životní prostředí
viz také
  • Kategorie " Příroda "
  • Portál "Věda"