Aspergillus | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Konidie v Aspergillus niger | ||||||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||||||
|
||||||||||||||
Latinský název | ||||||||||||||
Aspergillus P. Micheli ex Haller , 1768 | ||||||||||||||
Druhy | ||||||||||||||
Několik stovek, [1] včetně:
| ||||||||||||||
|
Aspergillus , také aspergillus ( lat. Aspergillus ), je rod vyšších aerobních plísňových hub , který zahrnuje několik stovek druhů rozšířených po celém světě v různých klimatických podmínkách. Aspergillus roste dobře na různých substrátech , tvoří ploché, načechrané kolonie, zpočátku bílé , a pak, v závislosti na druhu, získávají různé barvy spojené s metabolity hub a sporulací. Mycelium houby je velmi silné, s přepážkami charakteristickými pro vyšší houby. Aspergillus se šíří sporami tvořenými nepohlavně, což je typické pro celou třídu obecně. Aspergillus fumigatus se přitom může [2] pohlavně rozmnožovat. "Aspergillus" byl poprvé katalogizován v roce 1729 italským knězem a biologem Pierem Antoniem Michelim . Pohled na houbu pod mikroskopem připomněl Michelimu tvar rozstřikovače svěcené vody (Aspergillum, z latinského spargere , kropit), a podle toho pojmenoval rod [3] . Dnes název Aspergillus také označuje nepohlavní sporotvorné struktury, podobné všem Aspergilům. Je již známo, že asi jedna třetina všech druhů má také sexuální fázi vývoje [1] .
Aspergillus je klasifikován jako deuteromycetová houba , která nemá sexuální fázi vývoje. S příchodem dat analýzy DNA se stalo pravděpodobnější, že všichni členové rodu Aspergillus jsou blízce příbuzní Ascomycetes a měli by být považováni za členy Ascomycetes. Zástupci rodu mají schopnost růst všude tam, kde je vysoká osmotická koncentrace (silné roztoky cukru, soli apod.), a jsou velmi odolní vůči vlivům prostředí. Druhy Aspergillus jsou vysoce aerobní a lze je nalézt téměř ve všech prostředích bohatých na kyslík, kde obvykle rostou jako plíseň na povrchu substrátu v důsledku vysokého obohacení kyslíkem. Typicky houby rostou na substrátech bohatých na uhlík, jako jsou monosacharidy (např . glukóza ) a polysacharidy (např . amylóza ). Druhy Aspergillus jsou běžným kontaminantem škrobových potravin (jako je chléb a brambory) a rostou v nebo na povrchu mnoha rostlin a stromů.
Kromě růstu na zdrojích uhlíku mnohé druhy rodu Aspergillus vykazují oligotrofii , to znamená schopnost růst v prostředí chudém na živiny nebo v podmínkách úplné absence klíčových živin. Ukázkovým příkladem toho je A. niger , kterou lze nalézt rostoucí na vlhkých zdech jako hlavní složku peronospory .
Druhy Aspergillus jsou medicínsky a komerčně důležité. Některé druhy mohou infikovat lidi a jiná zvířata. Některé infekce nalezené u zvířat byly studovány léta; zatímco jiné druhy nalezené u zvířat byly popsány jako nové a specifické pro studované onemocnění. Jiná byla známá jako jména již používaná pro organismy, jako jsou saprofyti . Více než 60 druhů Aspergillus jsou významnými lékařskými patogeny [4] . Existuje řada lidských onemocnění, jako je infekce ušního boltce, kožní léze a ulcerace klasifikované jako mycetomy .
Další druhy jsou důležité v průmyslu při výrobě enzymových přípravků. Například lihoviny, jako je japonské saké , jsou přednostně vyráběny s rýží nebo jinými škrobovými přísadami (jako je maniok ), namísto hroznů nebo sladového ječmene. Typické mikroorganismy používané při výrobě alkoholu, jako jsou kvasinkové houby rodu Saccharomycetes , neumí fermentovat škrob. Proto se plísně koji (jako je Aspergillus oryzae ) používají k rozkladu škrobu na jednodušší cukry . K výrobě sójové omáčky se používají Aspergillus oryzae , Aspergillus sojae , Aspergillus tamari , ale i různé druhy sójových past - miso , dwenjan a další.
V Číně se při fermentaci čaje shu pu-erh používá aspergillus ( Aspergillus acidus ) a v Japonsku katsuobushi , polotovar z tuňáka .
Houby Aspergillus jsou široce používány pro stanovení obsahu anorganických kationtů a aniontů. Zástupci rodu Aspergillus jsou také zdroji přírodních látek využitelných při výrobě léků pro léčbu různých lidských onemocnění [5] . Snad nejpoužívanější je Aspergillus niger jako hlavní zdroj kyseliny citronové [6] [7] . Tento organismus zajišťuje 99 % světové produkce kyseliny citronové – více než 1,4 milionu tun ročně. A. niger se také často používá k produkci pravých (nativních) a cizích enzymů , včetně glukózooxidázy a lysozymu z bílku slepičího vejce . Kultura se zřídka pěstuje na pevném substrátu (ačkoli tato praxe je v Japonsku stále běžná), častěji se pěstuje jako hlubinná kultura v bioreaktoru . Pomocí této metody můžete pevně kontrolovat důležité parametry a dosáhnout maximální produktivity. Tento proces také značně usnadňuje separaci cílové chemikálie nebo enzymu z kultivačního média a je proto mnohem efektivnější z hlediska nákladů.
A. nidulans se jako testovací organismus používá již řadu let. Italský genetik a mikrobiolog Guido Pontecorvo použil houbu k demonstraci parasexuálního procesu u hub. A. nidulans byl nedávno jedním z prvních organismů,jehož genom byl sekvenován výzkumníky InstitutuBradovými Od roku 2008 byly sekvenovány genomy dalších sedmi zástupců rodu Aspergillus : komerčně používané A. niger (dva kmeny), A. oryzae a A. terreus , A. fischerianus ( Neosartorya fischeri ), A flavus a A. fumigatus (dva kmeny) [8] . A. fischerianus není téměř nikdy patogenní, ale je blízce příbuzný běžně se vyskytujícímu patogenu A. fumigatus ; byla částečně sekvenována, aby bylo možné lépe porozumět mechanismům patogenity A. fumigatus [9] .
Z 250 druhů Aspergillus asi 64 % nemá známou sexuální fázi [10] . Je však stále jasnější, že mnoho z těchto druhů má pravděpodobně dosud neidentifikované sexuální stadium [10] . K pohlavnímu rozmnožování u hub dochází dvěma zásadně odlišnými způsoby. Jedná se o outcrossing (zkřížené křížení) u heterothallomických hub, při kterém si dva různí jedinci vyměňují jádra, a samooplození u homotalomických hub, kdy obě jádra pocházejí od stejného jedince. V posledních letech byly pohlavní cykly objeveny u velkého počtu druhů dříve považovaných za asexuální. Tyto objevy odrážejí zaměření současného empirického výzkumu na druhy specificky příbuzné lidem. Některé druhy, u kterých bylo nedávno potvrzeno pohlavní rozmnožování, jsou popsány níže.
Tyto výsledky studií druhů Aspergillus jsou v souladu s údaji nashromážděnými při studiu jiných eukaryotních druhů a ukazují pravděpodobnou přítomnost sexuálního chování u společného předka všech eukaryot [15] [16] [17] . A. nidulans je homotalomická houba schopná samooplození. Samooplodnění zahrnuje aktivaci stejných drah sexuální reprodukce jako u křížených druhů. To neznamená, že samooplodnění prochází nezbytnými stádii charakteristickými pro outcrossing, ale že místo toho je vyžadována aktivace těchto mechanismů u jediného zástupce druhu. [18] Drtivá většina druhů Aspergillus, které vykazují sexuální cykly, jsou v přírodě homotalomní (samoplodné) [19] . Toto pozorování naznačuje, že obecně druhy Aspergillus mohou udržovat sexuální reprodukci, i když úroveň genetické diverzity potomstva je nízká v důsledku homotalmického samooplodnění. A. fumigatus je homotalomická (překřížená) houba, která se vyskytuje v oblastech, které se velmi liší klimatem a podmínkami prostředí. Tento druh také vykazuje nízký stupeň variability jak v rámci geografických oblastí, tak v planetárním měřítku [20] , což opět naznačuje, že sexuální reprodukce – v tomto případě reprodukce křížením – může přetrvávat i při nízkém stupni genetické variability.
Současné zveřejnění tří rukopisů o genomu Aspergillus v časopise Nature v prosinci 2005 učinilo z tohoto rodu přední předmět pro srovnávací genomický výzkum mezi vláknitými houbami. Stejně jako většina genomických projektů bylo toto úsilí provedeno hlavními sekvenačními centry ve spolupráci s příslušnými vědeckými komunitami. Například Institut pro výzkum genomu TIGR) s komunitou A. fumigatus A. nidulans byl sekvenován v institutu Eli a Edith Brad oryzae byl sekvenován v Japonsku v Národním institutu pokročilého průmyslu a technologie Společný genomový institut genomu kmene A. niger používaného k výrobě kyseliny citrónové. TIGR, nyní přejmenovaný na Venter Institute vede projekt genomu A. flavus [ 21 ] Velikosti sekvenovaných genomů různých druhů aspergillus se pohybují od 29,3 Mb u A. fumigatus a 37,1 Mb u A. oryzae , zatímco počet předpovězených genů se pohybuje od ~9926 u A. fumigatus do ~12,071 u A. oryzae . Velikost genomu kmene A. niger produkujícího enzymy je střední velikosti a je 33,9 Mb [1] .
Některé druhy aspergillus způsobují vážná onemocnění u lidí a zvířat. Nejběžnějšími patogenními druhy jsou A. fumigatus a A. flavus , které produkují aflatoxiny , což jsou jak toxiny, tak hepatokarcinogeny . Mohou kontaminovat potraviny, jako jsou ořechy, semena a zrna. Běžnými původci různých onemocnění jsou druhy fumigatus a Aspergillus clavatus Jiné druhy jsou důležité jako patogeny plodin. Členové rodu Aspergillus způsobují onemocnění mnoha obilovin, zejména kukuřice ; některé syntetizují mykotoxiny , včetně aflatoxinu.
Aspergilóza je skupina onemocnění způsobených houbami rodu Aspergillus. Nejběžnějším podtypem sinusových infekcí spojených s aspergilózou je A. fumigatus [22] . Příznaky zahrnují horečku, kašel, bolest na hrudi nebo dušnost (dušnost), která se také vyskytuje u mnoha dalších stavů a může ztížit diagnostiku. Obvykle jsou náchylní pouze pacienti s již oslabeným imunitním systémem nebo ti, kteří trpí jinými bolestivými plicními onemocněními. Hlavní formy onemocnění u lidí jsou [23] [24] :
Nejčastěji se houba dostává přes dýchací cesty a ústa a může ovlivnit jak dýchací systém , tak centrální nervový systém , trávicí trakt , kůži, smyslové orgány a reprodukční systém. Aspergilová meningitida nebo encefalitida ve většině případů končí smrtí. Existují také plísňové infekce sleziny , ledvin a kostí s aspergilem, ale z velké části jsou způsobeny sekundární infekcí . Respirační aspergilóza je často diagnostikována u ptáků a je známo, že některé druhy Aspergillus infikují hmyz [4] .
![]() |
| |||
---|---|---|---|---|
Taxonomie | ||||
|