Aspergillus

Aspergillus
Konidie v Aspergillus niger
vědecká klasifikace
Království: Houby
Oddělení: Ascomicota
Pododdělení: Pezizomycotina
Třída: Eurocyomycetes
Objednat: Eurocium
Rodina: Trichocomaceae
Rod: Aspergillus
Latinský název
Aspergillus P. Micheli ex Haller , 1768
Druhy

Několik stovek, [1] včetně:

Aspergillus , také aspergillus ( lat.  Aspergillus ), je rod vyšších aerobních plísňových hub , který zahrnuje několik stovek druhů rozšířených po celém světě v různých klimatických podmínkách. Aspergillus roste dobře na různých substrátech , tvoří ploché, načechrané kolonie, zpočátku bílé , a pak, v závislosti na druhu, získávají různé barvy spojené s metabolity hub a sporulací. Mycelium houby je velmi silné, s přepážkami charakteristickými pro vyšší houby. Aspergillus se šíří sporami tvořenými nepohlavně, což je typické pro celou třídu obecně. Aspergillus fumigatus se přitom může [2] pohlavně rozmnožovat. "Aspergillus" byl poprvé katalogizován v roce 1729 italským knězem a biologem Pierem Antoniem Michelim . Pohled na houbu pod mikroskopem připomněl Michelimu tvar rozstřikovače svěcené vody (Aspergillum, z latinského  spargere  , kropit), a podle toho pojmenoval rod [3] . Dnes název Aspergillus také označuje nepohlavní sporotvorné struktury, podobné všem Aspergilům. Je již známo, že asi jedna třetina všech druhů má také sexuální fázi vývoje [1] .

Růst a distribuce

Aspergillus je klasifikován jako deuteromycetová houba , která nemá sexuální fázi vývoje. S příchodem dat analýzy DNA se stalo pravděpodobnější, že všichni členové rodu Aspergillus jsou blízce příbuzní Ascomycetes a měli by být považováni za členy Ascomycetes. Zástupci rodu mají schopnost růst všude tam, kde je vysoká osmotická koncentrace (silné roztoky cukru, soli apod.), a jsou velmi odolní vůči vlivům prostředí. Druhy Aspergillus jsou vysoce aerobní a lze je nalézt téměř ve všech prostředích bohatých na kyslík, kde obvykle rostou jako plíseň na povrchu substrátu v důsledku vysokého obohacení kyslíkem. Typicky houby rostou na substrátech bohatých na uhlík, jako jsou monosacharidy (např . glukóza ) a polysacharidy (např . amylóza ). Druhy Aspergillus jsou běžným kontaminantem škrobových potravin (jako je chléb a brambory) a rostou v nebo na povrchu mnoha rostlin a stromů.

Kromě růstu na zdrojích uhlíku mnohé druhy rodu Aspergillus vykazují oligotrofii , to znamená schopnost růst v prostředí chudém na živiny nebo v podmínkách úplné absence klíčových živin. Ukázkovým příkladem toho je A. niger  , kterou lze nalézt rostoucí na vlhkých zdech jako hlavní  složku peronospory .

Význam pro člověka

Druhy Aspergillus jsou medicínsky a komerčně důležité. Některé druhy mohou infikovat lidi a jiná zvířata. Některé infekce nalezené u zvířat byly studovány léta; zatímco jiné druhy nalezené u zvířat byly popsány jako nové a specifické pro studované onemocnění. Jiná byla známá jako jména již používaná pro organismy, jako jsou saprofyti . Více než 60 druhů Aspergillus jsou významnými lékařskými patogeny [4] . Existuje řada lidských onemocnění, jako je infekce ušního boltce, kožní léze a ulcerace klasifikované jako mycetomy .

Další druhy jsou důležité v průmyslu při výrobě enzymových přípravků. Například lihoviny, jako je japonské saké , jsou přednostně vyráběny s rýží nebo jinými škrobovými přísadami (jako je maniok ), namísto hroznů nebo sladového ječmene. Typické mikroorganismy používané při výrobě alkoholu, jako jsou kvasinkové houby rodu Saccharomycetes , neumí fermentovat škrob. Proto se plísně koji (jako je Aspergillus oryzae ) používají k rozkladu škrobu na jednodušší cukry . K výrobě sójové omáčky se používají Aspergillus oryzae , Aspergillus sojae , Aspergillus tamari , ale i různé druhy sójových past  - miso , dwenjan a další.

V Číně se při fermentaci čaje shu pu-erh používá aspergillus ( Aspergillus acidus ) a v Japonsku katsuobushi , polotovar z tuňáka .

Houby Aspergillus jsou široce používány pro stanovení obsahu anorganických kationtů a aniontů. Zástupci rodu Aspergillus jsou také zdroji přírodních látek využitelných při výrobě léků pro léčbu různých lidských onemocnění [5] . Snad nejpoužívanější je Aspergillus niger jako hlavní zdroj kyseliny citronové [6] [7] . Tento organismus zajišťuje 99 % světové produkce kyseliny citronové – více než 1,4 milionu tun ročně. A. niger se také často používá k produkci pravých (nativních) a cizích enzymů , včetně glukózooxidázy a lysozymu z bílku slepičího vejce . Kultura se zřídka pěstuje na pevném substrátu (ačkoli tato praxe je v Japonsku stále běžná), častěji se pěstuje jako hlubinná kultura v bioreaktoru . Pomocí této metody můžete pevně kontrolovat důležité parametry a dosáhnout maximální produktivity. Tento proces také značně usnadňuje separaci cílové chemikálie nebo enzymu z kultivačního média a je proto mnohem efektivnější z hlediska nákladů.

Výzkum

A. nidulans se jako testovací organismus používá již řadu let. Italský genetik a mikrobiolog Guido Pontecorvo použil houbu k demonstraci parasexuálního procesu u hub. A. nidulans byl nedávno jedním z prvních organismů,jehož genom byl sekvenován výzkumníky InstitutuBradovými Od roku 2008 byly sekvenovány genomy dalších sedmi zástupců rodu Aspergillus : komerčně používané A. niger (dva kmeny), A. oryzae a A. terreus , A. fischerianus ( Neosartorya fischeri ), A flavus a A. fumigatus (dva kmeny) [8] . A. fischerianus není téměř nikdy patogenní, ale je blízce příbuzný běžně se vyskytujícímu patogenu A. fumigatus ; byla částečně sekvenována, aby bylo možné lépe porozumět mechanismům patogenity A. fumigatus [9] .

Pohlavní rozmnožování

Z 250 druhů Aspergillus asi 64 % nemá známou sexuální fázi [10] . Je však stále jasnější, že mnoho z těchto druhů má pravděpodobně dosud neidentifikované sexuální stadium [10] . K pohlavnímu rozmnožování u hub dochází dvěma zásadně odlišnými způsoby. Jedná se o outcrossing (zkřížené křížení) u heterothallomických hub, při kterém si dva různí jedinci vyměňují jádra, a samooplození u homotalomických hub, kdy obě jádra pocházejí od stejného jedince. V posledních letech byly pohlavní cykly objeveny u velkého počtu druhů dříve považovaných za asexuální. Tyto objevy odrážejí zaměření současného empirického výzkumu na druhy specificky příbuzné lidem. Některé druhy, u kterých bylo nedávno potvrzeno pohlavní rozmnožování, jsou popsány níže.

Tyto výsledky studií druhů Aspergillus jsou v souladu s údaji nashromážděnými při studiu jiných eukaryotních druhů a ukazují pravděpodobnou přítomnost sexuálního chování u společného předka všech eukaryot [15] [16] [17] . A. nidulans  je homotalomická houba schopná samooplození. Samooplodnění zahrnuje aktivaci stejných drah sexuální reprodukce jako u křížených druhů. To neznamená, že samooplodnění prochází nezbytnými stádii charakteristickými pro outcrossing, ale že místo toho je vyžadována aktivace těchto mechanismů u jediného zástupce druhu. [18] Drtivá většina druhů Aspergillus, které vykazují sexuální cykly, jsou v přírodě homotalomní (samoplodné) [19] . Toto pozorování naznačuje, že obecně druhy Aspergillus mohou udržovat sexuální reprodukci, i když úroveň genetické diverzity potomstva je nízká v důsledku homotalmického samooplodnění. A. fumigatus  je homotalomická (překřížená) houba, která se vyskytuje v oblastech, které se velmi liší klimatem a podmínkami prostředí. Tento druh také vykazuje nízký stupeň variability jak v rámci geografických oblastí, tak v planetárním měřítku [20] , což opět naznačuje, že sexuální reprodukce – v tomto případě reprodukce křížením – může přetrvávat i při nízkém stupni genetické variability.

Genomika

Současné zveřejnění tří rukopisů o genomu Aspergillus v časopise Nature v prosinci 2005 učinilo z tohoto rodu přední předmět pro srovnávací genomický výzkum mezi vláknitými houbami. Stejně jako většina genomických projektů bylo toto úsilí provedeno hlavními sekvenačními centry ve spolupráci s příslušnými vědeckými komunitami. Například Institut pro výzkum genomu TIGR) s komunitou A. fumigatus A. nidulans byl sekvenován v institutu Eli a Edith Brad oryzae byl sekvenován v Japonsku v Národním institutu pokročilého průmyslu a technologie Společný genomový institut genomu kmene A. niger používaného k výrobě kyseliny citrónové. TIGR, nyní přejmenovaný na Venter Institute vede projekt genomu A. flavus [ 21 ] Velikosti sekvenovaných genomů různých druhů aspergillus se pohybují od 29,3 Mb u A. fumigatus a 37,1 Mb u A. oryzae , zatímco počet předpovězených genů se pohybuje od ~9926 u A. fumigatus do ~12,071 u A. oryzae . Velikost genomu kmene A. niger produkujícího enzymy je střední velikosti a je 33,9 Mb [1] .

Patogeny

Některé druhy aspergillus způsobují vážná onemocnění u lidí a zvířat. Nejběžnějšími patogenními druhy jsou A. fumigatus a A. flavus , které produkují aflatoxiny , což jsou jak toxiny, tak hepatokarcinogeny . Mohou kontaminovat potraviny, jako jsou ořechy, semena a zrna. Běžnými původci různých onemocnění jsou druhy fumigatus a Aspergillus clavatus Jiné druhy jsou důležité jako patogeny plodin. Členové rodu Aspergillus způsobují onemocnění mnoha obilovin, zejména kukuřice ; některé syntetizují mykotoxiny , včetně aflatoxinu.

Aspergilóza

Aspergilóza  je skupina onemocnění způsobených houbami rodu Aspergillus. Nejběžnějším podtypem sinusových infekcí spojených s aspergilózou je A. fumigatus [22] . Příznaky zahrnují horečku, kašel, bolest na hrudi nebo dušnost (dušnost), která se také vyskytuje u mnoha dalších stavů a ​​může ztížit diagnostiku. Obvykle jsou náchylní pouze pacienti s již oslabeným imunitním systémem nebo ti, kteří trpí jinými bolestivými plicními onemocněními. Hlavní formy onemocnění u lidí jsou [23] [24] :

Nejčastěji se houba dostává přes dýchací cesty a ústa a může ovlivnit jak dýchací systém , tak centrální nervový systém , trávicí trakt , kůži, smyslové orgány a reprodukční systém. Aspergilová meningitida nebo encefalitida ve většině případů končí smrtí. Existují také plísňové infekce sleziny , ledvin a kostí s aspergilem, ale z velké části jsou způsobeny sekundární infekcí . Respirační aspergilóza je často diagnostikována u ptáků a je známo, že některé druhy Aspergillus infikují hmyz [4] .

Viz také

Poznámky

  1. 1 2 3 Geiser DM Sexuální struktury u Aspergillus: morfologie, význam a genomika.  (anglicky)  // Lékařská mykologie. - 2009. - Sv. 47 Příloha 1. - S. 21-26. doi : 10.1080 / 13693780802139859 . — PMID 18608901 .
  2. lenta.ru - Plísně mohly mít sex Archivní kopie z 11. prosince 2008 na  Wayback Machine
  3. Bennett JW Přehled rodu Aspergillus // Aspergillus  : Molekulární biologie a genomika . – Caister Academic Press, 2010. - ISBN 978-1-904455-53-0 .
  4. 1 2 Thom C, Church M. The Aspergilli. Baltimore: The Williams & Wilkins Company, 1926.
  5. Bibliografické údaje: US6069146 (A) - 2000-05-30 . E.P.O. — Patent na Halimid . Staženo: 27. července 2014.
  6. Mnohostranná plíseň („Věda a život“, 2009, č. 10) . Získáno 23. října 2009. Archivováno z originálu dne 6. listopadu 2009.
  7. Kultura Aspergillus niger – výrobce kyseliny citrónové Archivováno 5. března 2011.
  8. Wortman JR , Gilsenan JM , Joardar V. , Deegan J. , Clutterbuck J. , Andersen MR , Archer D. , Bencina M. , Braus G. , Coutinho P. , von Döhren H. , Doonan J. , Driessen AJ , Durek P. , Espeso E. , Fekete E. , Flipphi M. , Estrada CG , Geysens S. , Goldman G. , de Groot PW , Hansen K. , Harris SD , ​​Heinekamp T. , Helmstaedt K. , Henrissat B , Hofmann G. , Homan T. , Horio T. , Horiuchi H. , James S. , Jones M. , Karaffa L. , Karányi Z. , Kato M. , Keller N. , Kelly DE , Kiel JA , Kim JM , van der Klei IJ , Klis FM , Kovalchuk A. , Krasevec N. , Kubicek CP , Liu B. , Maccabe A. , Meyer V. , Mirabito P. , Miskei M. , Mos M. , Mullins J. , Nelson DR , Nielsen J. , Oakley BR , Osmani SA , Pakula T. , Paszewski A. , Paulsen I. , Pilsyk S. , Pócsi I. , Punt PJ , Ram AF , Ren Q. , Robellet X. , Robson G. , Seiboth B. , van Solingen P. , Specht T. , Sun J. , Taheri-Talesh N. , Takeshita N. , Ussery D. , vanKuyk PA , Visser H. , van de Vondervoort PJ , de Vries RP , Walton J. , Xiang X. , Xi ong Y. , Zeng AP , Brandt BW , Cornell MJ , van den Hondel CA , Visser J. , Oliver SG , Turner G. Aktualizace anotace genomu Aspergillus nidulans z roku 2008: úsilí komunity.  (anglicky)  // Genetika a biologie hub : FG & B. - 2009. - Vol. 46 Příloha 1. - S. 2-13. - doi : 10.1016/j.fgb.2008.12.003 . — PMID 19146970 .
  9. Popisy - Aspergillus Comparative . Široký institut . Datum přístupu: 15. října 2009. Archivováno z originálu 22. listopadu 2009.
  10. 1 2 Dyer PS , O'Gorman CM Plísňová sexuální revoluce: Aspergillus a Penicillium ukazují cestu.  (anglicky)  // Současný názor v mikrobiologii. - 2011. - Sv. 14, č. 6 . - S. 649-654. - doi : 10.1016/j.mib.2011.10.001 . — PMID 22032932 .
  11. O'Gorman CM , Fuller H. , Dyer PS Objev sexuálního cyklu u oportunního houbového patogena Aspergillus fumigatus.  (anglicky)  // Nature. - 2009. - Sv. 457, č.p. 7228 . - S. 471-474. - doi : 10.1038/nature07528 . — PMID 19043401 .
  12. Horn BW, Moore GG, Carbone I. Pohlavní rozmnožování u Aspergillus flavus   // Mykologie . — Taylor & Francis , 2009. — Vol. 101 , č. 3 . - str. 423-429 . - doi : 10.3852/09-011 . — PMID 19537215 .
  13. Swilaiman SS, O'Gorman CM, Balajee SA, Dyer PS Objev sexuálního cyklu u Aspergillus lentulus, blízkého příbuzného A. fumigatus  //  Eukaryotic Cell: journal. - 2013. - Červenec ( roč. 12 , č. 7 ). - S. 962-969 . - doi : 10.1128/EC.00040-13 . — PMID 23650087 .
  14. Arabatzis M., Velegraki A. Sexuální reprodukce u oportunního lidského patogenu Aspergillus terreus  (anglicky)  // Mycology  : journal. — Taylor & Francis , 2013. — Vol. 105 , č. 1 . - S. 71-9 . - doi : 10.3852/11-426 . — PMID 23074177 .
  15. Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM Rozšířený inventář konzervovaných meiotických genů poskytuje důkazy o sexu u Trichomonas vaginalis  // PLOS One  : journal  . - Public Library of Science , 2008. - Sv. 3 , ne. 8 . —P.e2879 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . — PMID 18663385 .
  16. Bernstein H. a Bernstein C. (2013). "Evoluční původ a adaptivní funkce meiózy." V "Meiosis", Bernstein C. a Bernstein H. (editoři). ISBN 978-953-511-197-9 , InTech, http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis Archivováno 9. února 2014 na Wayback Machine
  17. Heitman J., Sun S., James TY Evoluce pohlavní reprodukce hub   // Mykologie . — Taylor & Francis , 2013. — Vol. 105 , č. 1 . - str. 1-27 . - doi : 10.3852/12-253 . — PMID 23099518 .
  18. Paoletti M., Seymour FA, Alcocer MJ, Kaur N., Calvo AM, Archer DB, Dyer PS Typ páření a genetický základ vlastní plodnosti u modelové houby Aspergillus nidulans   // Curr . Biol. : deník. - 2007. - Srpen ( roč. 17 , č. 16 ). - S. 1384-1389 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.07.012 . — PMID 17669651 .
  19. Dyer PS, O'Gorman CM Sexuální vývoj a kryptická sexualita u hub: pohledy od druhů Aspergillus  //  FEMS Microbiol. Rev. : deník. - 2012. - Leden ( roč. 36 , č. 1 ). - S. 165-192 . - doi : 10.1111/j.1574-6976.2011.00308.x . — PMID 22091779 .
  20. Rydholm C., Szakacs G., Lutzoni F. Nízká genetická variace a žádná detekovatelná struktura populace u aspergillus fumigatus ve srovnání s blízce příbuznými druhy Neosartorya  //  Eukaryotic Cell : journal. - 2006. - Duben ( ročník 5 , č. 4 ). - S. 650-657 . - doi : 10.1128/EC.5.4.650-657.2006 . — PMID 16607012 .
  21. Machida, M; Gomi, K (redakce). Aspergillus : Molecular Biology and Genomics  (anglicky) . – Caister Academic Press, 2010. - ISBN 978-1-904455-53-0 .
  22. Bozkurt MK, Ozcelik T, Saydam L, Kutluay L. [Případ izolované aspergilózy maxilárního sinu]. Kulak Burun Bogaz Ihtis Derg. 2008; 18(1): 53-5.
  23. Aspergilóza . Datum přístupu: 24. července 2014. Archivováno z originálu 23. února 2014.
  24. Wilson WR a kol. Současná diagnostika a léčba infekčních nemocí 1. vydání. — McGraw-Hill/Appleton & Lange, 2001.
  25. Mikhadarova S. A. Syndrom nemocných budov – co to je? (nedostupný odkaz) . Centrum pro hygienu a epidemiologii v Republice Mari El (20. března 2013). Získáno 27. července 2014. Archivováno z originálu 8. srpna 2014. 

Literatura

Odkazy