Caninae
Caninae (lat.) je jedna ze tří podčeledí psovitých (spolu s vyhynulými Borophaginae a Hesperocyoninae [1] ), spojující všechny moderní zástupce čeledi [2] . Fosílie nejstarších známých členů Caninae byly nalezeny v oligocénních ložiskách Severní Ameriky ; na konci miocénu [3] , asi před 7-8 miliony let, se tito psovití jedinci dostali do Asie [1] .
Evoluční historie
M. Katlin (1998) poukazuje na následující pokročilé rysy, které odlišují Caninae od jiných dnes již vyhynulých psovitých šelem [4] :
Rod Leptocyon zahrnuje 11 druhů a sdružuje nejstarší, nejprimitivnější zástupce Caninae. Leptocyon byla malá zvířata a vážila asi 2 kg [5] . Jejich nejstarší fosílie byly nalezeny v Su County , Nebraska , v nalezištích datovaných 34–32 Ma (Orellan, časný oligocén) [2] . Přibližně ve stejnou dobu se ve fosilních záznamech objevují první členové Borophaginae, což v kombinaci s přítomností řady podobností mezi Caninae, včetně Leptocyon , a Borophaginae, naznačuje, že tyto dvě podčeledi jsou sesterské . Lebka a zuby Borophaginae byly přizpůsobeny pro silné smrtící kousnutí, zatímco v Leptocyonu sloužily k zachycení malé, rychle se pohybující kořisti. Druh L. delicatus je nejmenším psem, který kdy existoval. Na konci existence rodu, před 9 miliony let, příslušníci jedné z jeho vývojových větví navenek připomínali moderní lišky [5] . Rod Leptocyon je parafyletický , protože kolem 11,9 Ma [2] :174-175 dal vzniknout kmenům Vulpini (liškovití psovití ) a Canini ( vlkovití a jihoameričtí psovité šelmy) .
Členové podrodiny strávili dvě třetiny své historie v Severní Americe, než se před 7 miliony let rozšířili po Asii, Evropě a Africe. Jedním ze znaků, které odlišovaly Caninae od Borophaginae a Hesperocyoninae, byla kombinace lehčí hmotnosti končetin a delších nohou, což mohlo přispět k jejich rozšíření po celém světě. Prvním psem známým vědě, který dorazil do Eurasie, byl Canis cipio velikosti kojota , jehož skrovné fosilie byly objeveny ve Španělsku. Je diskutabilní, zda C. cipio skutečně patří do rodu Canis nebo zda skutečně patří do rodu Eucyon [6] .
Klasifikace
Americká společnost databáze rozmanitosti savců (ASM MDD) uznává 14 recentních psích rodů, včetně 39 moderních druhů a 2 vyhynulé ( Falklandská liška a Dusicyon avus ) [7] .
Následující systematický seznam je založen na ASM MDD [7] a Paleobiology Database [8] a přehledu z roku 2009 od Tedforda et al [2] (pokud není uvedeno jinak):
- Rod † Leptocyon - parafyletická skupina [2]
- † Leptocyon delicatus
- † Leptocyon douglassi
- † Leptocyon gregorii
- † Leptocyon leidyi
- † Leptocyon matthewi
- † Leptocyon mollis
- † Leptocyon tejonensis
- † Leptocyon vafer
- † Leptocyon vulpinus
- Rod lišky šedé ( Urocyon )
- Liška šedá ( Urocyon cinereoargenteus )
- Liška ostrovní ( Urocyon littoralis )
- † Urocyon citrinus
- † Urocyon gallushai
- † Urocyon minicephalus
- † Urocyon webbi
Kmen Canini
Subtribe Canina (vlkovité psovité šelmy)
- Rod vlci ( Canis ) [7] [2]
- Rod Red Wolves ( Cuon )
- Rod Hyenoidní psi ( Lycaon )
- Rod Lupulella
- Rod † Aenocyon [13]
- † Zlý vlk ( Aenocyon dirus )
- Rod † Cynotherium [9]
- Rod † Eucyon
- † Eucyon davisi
- † Eucyon khoikhoi [14]
- Rod † Nurocyon
- † Nurocyon chonokhariensis
- Rod † Xenocyon [2]
- † Xenocyon texanus
- † Xenocyon lycaonoides
|
Podkmen Cerdocyonina (jihoameričtí psovité šelmy)
- Rod malé lišky ( Atelocynus )
- Rod Cerdocyon
- Maikong ( tis. Cerdocyon )
- † Cerdocyon texanus
- Rod vlci hřivnatý ( Chrysocyon )
- Vlk hřivnatý ( Chrysocyon brachyurus )
- † Chrysocyon nearcticus
- Rod jihoamerických lišek ( Lycalopex )
- Rod Bush psi ( Speothos )
- Psík keřový ( Speothos venaticus )
- † Speothos pacivorus
- † Dusicion
- † falklandská liška ( Dusicyon australis )
- † Dusicyon avus
- † Dusicyon cultridens
- † Dusicyon sechurae
- Rod † Theriodictis
- † Theriodictis floridanus
- † Theriodictis platensis
- Rod není popsán [9]
Kmen Vulpini (liškovití psovití)
- Rod mývalí psi ( Nyctereutes )
- Psík mývalovitý ( Nyctereutes procyonoides )
- Nyctereutes viverrinus (? [15] )
- † Nyctereutes abdeslami
- † Nyctereutes donnezani
- † Nyctereutes megamastoides
- † Nyctereutes sinensis
- † Nyctereutes terblanchei
- † Nyctereutes tingi
- Rod lišky ušaté ( Otocyon )
- Rod lišky ( Vulpes )
- Rod † Ferrucyon
- Rod † Metalopex
- † pekárna Metalopex
- † Metalopex macconnelli
- † Metalopex merriami
- Rod † Protocyon
- † Protocyon orcesi
- † Protocyon orocaulensis [19]
- † Protocyon scagliarum
- † Protocyon tarijensis (= Theriodictis tarijensis )
- † Protocyonové troglodyty
|
Fylogeneze
Níže uvedený kladogram je založen na fylogenetické analýze Lindblad-Tocha et al., (2005) [20] . Původní strom byl aktualizován podle novějších studií, které objasnily vnitřní taxonomii a/nebo fylogenetické postavení rodů Aenocyon [13] , Canis [21] , Dusicyon [22] , Lupulella [23] , Lycalopex [24] , Nyctereutes [25] a Vulpes [26] .
caninae
|
|
Canini
|
Canina
|
|
|
|
|
† Zlý vlk ( Aenocyon dirus )
|
|
|
|
Cerdocyonina
|
|
|
Psík keřový ( Speothos venaticus )
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Vulpini
|
|
|
|
|
šedé lišky
|
|
Liška ostrovní ( Urocyon littoralis )
|
|
|
Liška šedá ( Urocyon cinereoargenteus )
|
|
|
( Urocyon )
|
|
|
Podle genetiků byly příměsi kojota ( Canis latrans ) nalezeny u mnoha moderních a starověkých severoamerických vlků. Vlci a kojoti se začali rozcházet asi před 700 000 lety. Asi před 100–80 tisíci lety se u vlků objevila příměs kojotů. Dva pleistocénní vlci z Yukonu nesli mitochondriální linie kojotů [27] .
Poznámky
- ↑ 12 Miklosi , 2015 , pp. 103-107.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Tedford RH , Wang X. , Taylor BE Fylogenetická systematika severoamerických fosilií Caninae (Carnivora: Canidae) (anglicky) // Bulletin Amerického muzea přírodní historie : časopis. - 2009. - Sv. 325 . - str. 1-218 . — ISSN 0003-0090 . - doi : 10.1206/574.1. hdl:2246/5999 . Archivováno z originálu 12. srpna 2021.
- ↑ Wang & Tedford, 2008 , s. 122.
- ↑ Kathleen M. (1998). "Kapitola 7, Canidae". V C. M. Janis, K. M. Scott, L. L. Jacobs (eds.). Evoluce třetihorních savců Severní Ameriky . New York, NY: Cambridge University Press . str. 124-143.
- ↑ 12 Wang & Tedford, 2008 , s. 53.
- ↑ Wang & Tedford, 2008 , s. 143-144.
- ↑ 1 2 3 Výsledky hledání pro „Canidae“ v databázi ASM savců Archivováno 28. října 2020 na Wayback Machine .
- ↑ Caninae (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 12. srpna 2021) .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Zrzavý J., Duda P., Robovský J., Okřinová I., Řičánková VP Phylogeny of the Caninae (Carnivora): Combining morphology, behavior, genes and fossils (anglicky) // Zoologica Scripta : journal . - 2018. - Sv. 47 , iss. 4 . - str. 373-389 . — ISSN 1463-6409 . - doi : 10.1111/zsc.12293 . Archivováno z originálu 12. srpna 2021.
- ↑ Lucenti SB, Bukhsianidze M., Martínez-Navarro B., Lordkipanidze D. The Wolf from Dmanisi and Augmented Reality: Review, Implications, and Opportunities // Frontiers in Earth Science: journal. - 2020. - Sv. 8 . — S. 131 . — ISSN 2296-6463 . - doi : 10.3389/feart.2020.00131 . - .
- ↑ Martinez-Navarro B., Bartolini Lucenti S., Palmqvist P., Ros-Montoya S., Madurell-Malapeira J., Espigares MP Nový druh psa z raně pleistocénní lokality Venta Micena (Orce, povodí Baza, Španělsko ) ) (fr.) // Comptes Rendus Palevol: journal. - 2021. - Sv. 20 livr . 17 . - str. 297-314 . — ISSN 1631-0683 . - doi : 10.5852/cr-palevol2021v20a17 .
- ↑ Hartstone-Rose A., Werdelin L., De Ruiter DJ, Berger LR, Churchill SE Plio-pleistocénní předchůdce divokých psů, Lycaon sekowei n. l. sp. (anglicky) // Journal of Paleontology. - 2010/03. — Sv. 84 , iss. 2 . — S. 299–308 . — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337 . - doi : 10.1666/09-124.1 . Archivováno z originálu 12. srpna 2021.
- ↑ 1 2 Perri AR, Mitchell KJ, Mouton A., Álvarez-Carretero S., Hulme-Beaman A. Dire vlci byli posledními ze starověké linie psů Nového světa (anglicky) // Nature : journal. - 2021. - Sv. 591 , iss. 7848 . - S. 87-91 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-020-03082-x . — . — PMID 33442059 .
- ↑ Valenciano A., Morales J., guvernér R. Eucyon khoikhoi sp. listopad. (Carnivora: Canidae) z lomu Langebaanweg 'E' (počátek pliocénu, Jižní Afrika): nejúplnější afričtí canini z mio-pliocénu (anglicky) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. - 2021. - ISSN 1096-3642 0024-4082, 1096-3642 . - doi : 10.1093/zoolinnean/zlab022 .
- ↑ Hong Y., Lee H., Kim KS, Min M.-S. Fylogenetické vztahy mezi různými populacemi psíka mývalovitého ( Nyctereutes procyonoides ) založené na čtyřech jaderných a Y genech // Genes & Genomics : journal. - 2020. - Sv. 42 , iss. 9 . - S. 1075-1085 . — ISSN 2092-9293 . - doi : 10.1007/s13258-020-00972-2 . — PMID 32725576 . Archivováno z originálu 12. srpna 2021.
- ↑ Lucenti SB, Madurell-Malapeira J. Odhalení fosilního záznamu lišek: Aktualizovaný přehled o plio-pleistocénu Vulpes spp. from Europe (angl.) // Quaternary Science Reviews : journal. - 2020. - Sv. 236 . - str. 1-21 . — ISSN 0277-3791 . doi : 10.1016/ j.quascirev.2020.106296 .
- ↑ Bartolini-Lucenti S., Madurell-Malapeira J. Rodové lišky u bran Evropy: pliocénní liška z Calta-1 (Turecko) a jejich vztahy s asijskými a evropskými plio-pleistocénními liškami (anglicky) // Comptes Rendus Palevol : časopis. - 2021. - Sv. 20 , iss. 29 . - S. 619-626 . — ISSN 1631-0683 . - doi : 10.5852/cr-palevol2021v20a29 .
- ↑ Lucenti SB Nová velká pliocénní liška (Carnivora, Canidae) z povodí Yushe (Shanxi, Čína ) // Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia : journal. - 2021. - Sv. 127 , iss. 1 . - S. 133-147 . — ISSN 2039-4942 . - doi : 10.13130/2039-4942/15206 . Archivováno z originálu 21. října 2021.
- ↑ Ruiz-Ramoni D., Wang X., Rincón A. Canids (Caninae) z minulosti Venezuely (anglicky) // Ameghiniana : journal. - 2021. - Sv. 59 , iss. 1 . - str. 97-116 . — ISSN 0002-7014 . - doi : 10.5710/amgh.16.09.2021.3448 .
- ↑ Lindblad-Toh K., Wade CM, Mikkelsen TS, Karlsson EK, Jaffe DB Genomová sekvence, srovnávací analýza a haplotypová struktura psa domácího // Nature : journal. - 2005. - Sv. 438 , iss. 7069 . - S. 803-819 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature04338 . — . — PMID 16341006 . Archivováno z originálu 15. července 2021.
- ↑ von Holdt BM, Cahill JA, Fan Z., Gronau I., Robinson J. Celogenomová sekvenční analýza ukazuje, že dva endemické druhy severoamerického vlka jsou :Science Advances//příměsí kojota a šedého vlka - 2016. - Sv. 2 , iss. 7 . - str. 1-13 . — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.1501714 . — . — PMID 28630899 . Archivováno z originálu 7. srpna 2021.
- ↑ Slater GJ, Thalmann O., Leonard JA, Schweizer RM, Koepfli K.-P. Evoluční historie falklandského vlka (anglicky) // Current Biology : journal. - 2009. - Sv. 19 , iss. 20 . - P.R937-R938 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2009.09.018 . — PMID 19889366 .
- ↑ Viranta S., Atickem A., Werdelin L., Stenseth NC Znovuobjevení zapomenutého psího druhu // BMC Zoology : journal. - 2017. - Sv. 2 , iss. 1 . - str. 1-9 . — ISSN 2056-3132 . - doi : 10.1186/s40850-017-0015-0 . Archivováno z originálu 6. srpna 2021.
- ↑ Tchaicka L., de Freitas TRO, Bager A., Vidal SL, Lucherini M. Molekulární hodnocení fylogeneze a biogeografie nedávno diverzifikované endemické skupiny jihoamerických psovitých šelem (Mammalia: Carnivora: Canidae) (anglicky) // Genetika a molekulární biologie: časopis. - 2016. - Sv. 39 , iss. 3 . - S. 442-451 . — ISSN 1678-4685 1415-4757, 1678-4685 . - doi : 10.1590/1678-4685-GMB-2015-0189 . — PMID 27560989 . Archivováno z originálu 30. října 2018.
- ↑ Kim S.-I., Oshida T., Lee H., Min M.-S., Kimura J. Evoluční a biogeografické důsledky variací v morfologii lebky psů mývalovitých ( Nyctereutes procyonoides , Mammalia: Carnivora ) // Biological Journal of the Linnean Society : journal. - 2015. - Sv. 116 , iss. 4 . - S. 856-872 . — ISSN 0024-4066 . - doi : 10.1111/bij.12629 .
- ↑ Zhao C., Zhang H., Liu G., Yang X., Zhang J. Kompletní mitochondriální genom lišky tibetské ( Vulpes ferrilata ) a implikace pro fylogenezi Canidae // Comptes Rendus Biologies : journal . - 2016. - Sv. 339 , iss. 2 . - str. 68-77 . — ISSN 1631-0691 . - doi : 10.1016/j.crvi.2015.11.005 . Archivováno z originálu 12. srpna 2021.
- ↑ Bergström A., Stanton DWG, Taron UH a kol. Historie genomu šedého vlka odhaluje dvojí původ psů (anglicky) // Nature : journal. - 2022. - S. 1-8 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-022-04824-9 . Archivováno z originálu 1. července 2022.
Literatura