Dravý

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 16. října 2022; ověření vyžaduje 1 úpravu .
Dravý

Rozmanitost masožravců.
1. sloupec ( kočka ):
gepard , hyena skvrnitá , binturong , indický šedý mungo , fossa ;

2. sloupec ( pes ):
medvěd hnědý , vlk , mýval pruhovaný , norek americký , mrož .
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyTřída:savcůPodtřída:ŠelmyPoklad:EutheriaInfratřída:PlacentárníMagnotorder:Boreoeutheriesuperobjednávka:LaurasiatheriaPoklad:ScrotiferaPoklad:KopytníciVelký tým:Feraečeta:Dravý
Mezinárodní vědecký název
Carnivora Bowdich , 1821
Podřády
Geochronologie se objevil před 42 miliony let
milionů let Epocha P-d Éra
Čtvrtek K
a
i
n
o
z
o
y
2.58
5,333 pliocén N
e
o
g
e
n
23.03 miocén
33.9 oligocén Paleogen
_
_
_
_
_
_
_
56,0 Eocén
66,0 paleocén
251,9 druhohor
◄Dnes ◄Událost zániku křídy-paleogénu

Draví ( lat.  Carnivora ) - oddělení placentárních savců , skládající se z podřádů psích (Caniformia) a kočkovitých (Feliformia). Tradiční rozdělení masožravců do dvou skupin, které se od sebe velmi liší způsobem života – suchozemské masožravce (Fissipedia) a ploutvonožci (Pinnipedia) – je v současnosti považováno za taxonomicky nesprávné, protože je v rozporu s dostupnými údaji o fylogenezi řádu. [1] [2] . Databáze American Society of Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) uznává 16 čeledí, 130 rodů a 307 moderních masožravých druhů a také 7 druhů, které vyhynuly po roce 1500 [3] . Známo je také asi 300 fosilních rodů masožravců [4] .

Etymologie

Drtivá většina členů řádu jsou klasické šelmy , živící se především obratlovci . Vědecký název Carnivora v latině znamená „masožravci“ a skládá se ze dvou kořenů – caro ( gen . n. carnis ) ' maso ' a vorare ' hltat, polykat'. Ve slovanských jazycích jsou masožravci často označováni jako šelmy ( srb. Šelmy , Bosn. Zvijeri , Maked. Sverovi , slovin . Zveri ).

Zoologové rozlišují šelmy ( masožravce ) ve smyslu potravní specializace a šelmy jako taxonomickou jednotku ( taxon ). V každodenní řeči jsou nejen sami masožraví savci (Carnivora), ale také všichni ostatní moderní a fosilní masožraví obratlovci, jako žraloci , krokodýli , draví ptáci a mnoho neptačích teropodů často nazýváni „draví“ . Mezi savci, kteří nepatří do řádu šelem, jsou i tací, kteří loví jiná zvířata pro potravu: lidé , šedé krysy , ježci , krtci , rejsci , křečci , veverky , jeleni , zubaté velryby , některé opice ( pavián , šimpanz ), pásovci , vačice a další.

Fyziologie

Obecné informace

Draví jsou velmi různorodí co do vzhledu, biologických vlastností a zvyků. Mezi představiteli oddílu jsou taková navenek nepodobná zvířata jako štíhlá surikata a těžký mrož , houževnatý kinkajou pobíhající mezi větvemi stromů a bouřka savan - majestátní lev , "král zvířat". Mezi šelmy patří kromě ploutvonožců všechna velká masožravá suchozemská zvířata a také četné druhy střední a malé velikosti. Postava šelem se liší od těžké a neohrabané, jako u medvědů , po lehkou a půvabnou, jako u kun . Tělo je pokryto hustou srstí různých barev (s výjimkou dospělých mrožů, jejichž kůže je téměř nahá) [5] [6] .

Tělesná hmotnost masožravců se pohybuje od 100–150 g u lasice do 1 tuny u ledního medvěda a 3,5 tuny u mrože (ještě větší je tělesná hmotnost u samců tuleně jižního , u kterých dosahuje 3,7 tuny [7 ] [8] ) [9] [10] .

Lebka a čelisti

U velké většiny moderních masožravců je středoušní dutina pokryta kostěnou sluchovou bulou  , dutou strukturou umístěnou na vnitřním povrchu zadní části lebky [11] [12] [13] . Raní masožravci ( viverravids , miacids ), jako kreodonti , neměli zkostnatělou sluchovou bulu. Ke vzniku takové buly došlo ve dvou podřádech, tvořících korunní skupinu řádu masožravců, nezávisle na sobě. Moderní masožravci mají v okolí středního ucha tři zóny osifikace - vnější bubínkovou kost ( ectotympanicum ) a dvě vnitřní bubínkové kosti ( entotympanicum ): rostrální a ocasní. U špičáků je sluchová bula tvořena převážně zevní bubínkovou kostí. U kočkovitých šelem je sluchová bula tvořena společně vnějšími a ocasními vnitřními bubínkovými kostmi, které tvoří přepážku rozdělující bulu na přední a zadní komoru (zatímco u hyen je taková přepážka tvořena především vnější bubínkovou kostí); takové dělení není pro špičáky typické, protože jejich přepážka je buď neúplná (u psovitých šelem ) nebo zcela chybí (u zástupců jiných čeledí) [14] [15] . U bazálních skupin kočkovitých šelem, u vyhynulých nimravidů a moderních nandiniů  sluchová bula neosifikuje a není v ní přepážka (přítomnost chrupavčité sluchové buly u nandiniů je mezi moderními masožravci ojedinělým případem) [16] [17 ] .

Počet zubů u masožravců se velmi liší, zejména u špičáků [18] . U psovitých šelem a medvědů je to obvykle 42, zatímco u jiných čeledí suchozemských psů je to méně a může klesnout až na 28 (u lasic patagonských a afrických , čeleď lasicovitých ) . Tyto variace téměř vždy zahrnují premoláry a stoličky ; počet tesáků u suchozemských špičáků zůstává vždy nezměněn a počet řezáků se snižuje pouze u dvou druhů: vydra mořská postrádá dva střední spodní řezáky a lenochod má  dva střední horní řezáky [19] [20] .

Počet zubů u ploutvonožců je značně snížen: u tuleňů ušatých je to 34–38, u pravých tuleňů  - 30–36 a u mrožů klesá na 18, přičemž tito mroži normálně nemají vůbec žádné spodní řezáky (nicméně další rudimentární u mrožů se mohou objevit zuby).zuby, a pak může jejich počet dosáhnout až 38). Lícní zuby u všech ploutvonožců jsou stejného typu, rozdíly mezi moláry a premoláry jsou slabě vyjádřeny [21] .

Na druhou stranu liška ušatá má běžně 46 zubů (oproti lišce obecné je nahoře a dole navíc molár) [22] . Někdy se přidá další molár a pak se počet všech zubů zvýší na 50; toto je maximální hodnota mezi masožravci a jinými žijícími placentami (takové výpočty neberou v úvahu ozubené velryby a pásovce , jejichž zuby, které ztratily heterodonitu , lze nalézt v mnohem větším počtu) [23] .

U kočkovitých šelem se počet zubů také liší, ale existuje obecný trend ke snižování počtu postcaninových zubů [18] . Zejména u všech zástupců tohoto podřádu dochází v obou čelistech ke ztrátě třetího premoláru (zachovaného u mnoha špičáků) [24] , takže maximální počet zubů u kočkovitých šelem je 40; minimální počet je 28 [19] . Tesáky, používané k zachycení a zabití kořisti, jsou silně vyvinuté [25] .

Všechny suchozemské masožravce mají navíc společný charakteristický rozdíl v čelistech : takzvané dravé zuby sestávající ze dvou stoličk uzpůsobených k bourání masa. V každé polovině čelisti tvoří podobný funkční celek masožravé zuby. U hyen jsou tyto zuby obzvláště silné a mohou dokonce lámat kosti. U všežravých druhů (jako je medvěd a mýval ) jsou méně výrazné. Zbytek karnasálních molárů je na rozdíl od masožravých zubů menší.

Čelisti ploutvonožců se výrazně liší od čelistí suchozemských šelem. Jsou uzpůsobeni k držení kluzkých ryb a nesou jeden nebo dva páry řezáků, relativně nenápadné špičáky a 12 až 24 premolárů a molárů. Extrémní modifikace jsou kly mrožů , stejně jako stoličky tuleňů krabeaterů .

Lebka dravého zvířete se vyznačuje široce rozmístěnými jařmovými oblouky a velkými spánkovými dutinami , ve kterých jsou umístěny spánkové svaly , které jsou odpovědné za otevírání a zavírání čelistí a jsou důležité pro silný skus. Prohlubně jsou napojeny na oční důlky směřující dopředu [26] . U velkých druhů jsou lebeční hřebeny obvykle dobře vyvinuté a slouží jako připojovací bod pro silné žvýkací svaly [18] . Dolní čelist je tak zakořeněna v horní čelisti, že se může pohybovat v podstatě jen nahoru a dolů. Pohyby do strany, ke kterým dochází např. při žvýkání, jsou u masožravců možné v extrémně omezené míře a vyskytují se především u všežravců.

Končetiny

V ramenním pletenci masožravců je klíční kost redukovaná a ne zcela osifikovaná (u psovitých šelem , kočkovitých šelem ) nebo zcela chybí (například u ploutvonožců ) [27] . Všimněte si, že klíční kost je vyvinuta u těch savců, jejichž přední končetiny jsou schopny vykonávat různé složité pohyby; pro ty druhy, u kterých se přední končetiny pohybují (jako u masožravců) hlavně dopředu a dozadu (jak se to děje při pronásledování kořisti), je charakteristické zmenšení klíční kosti [28] .

U masožravců jsou v zápěstí srostlé člunkovité , lunátní a centrální kosti . Loketní a radius jsou vždy oddělené; tibie a fibula jsou také obvykle oddělené a pouze u ploutvonožců jsou obvykle spojeny proximálními epifýzami . Záprstních kostí je 5  , ale palec není v protikladu ke zbytku, u některých druhů je zkrácený (psovití, pozemský ), rudimentární (většina hyen ) nebo zcela ztracený (u psů podobných hyenám ) [27] . Distální články končetin u většiny masožravců mají velké drápy au většiny kočkovitých šelem jsou zatažitelné, zatímco u viverridů a mývalů  jsou polozatahovací. U tuleňů ušatých a mrožů jsou drápy předních končetin značně redukované nebo zcela chybí; drápy také nejsou vyvinuty u některých vyder (rody Amblonyx a Aonyx ) [29] .

Většina masožravců je digitální, medvědi  jsou plantigrádní. Končetiny vodních forem (ploutvonožci, mořské vydry ) se v podmínkách adaptace na stanoviště mění na zploštělé ploutve , u kterých jsou prsty spojeny kožovitými blánami (u vydry mořské prošly takovou proměnou pouze zadní končetiny) [30] . To komplikovalo pohyb ploutvonožců na souši: tuleni ušatí a mroži pomalu překračují z nohy na nohu, opírajíce se o oba páry ploutví, zatímco skuteční tuleni se při pohybu buď přidržují drsnosti opěrné plochy drápy předních končetin, nebo se plazit, ohýbat trup, bez účasti předních končetin [31] .

Varhany

Díky zpravidla nízké specializaci na přijímání určitých potravin je trávicí systém , stejně jako čelisti, ve srovnání s mnoha býložravci velmi archaický, ale zároveň poskytuje velké adaptační možnosti. Skládá se ze žaludku a poměrně krátkého střeva . Samice mají dvourohou dělohu a mléčné žlázy jsou umístěny na břiše. Samci, s výjimkou hyen , mají baculum a varlata jsou umístěna mimo tělo. Mozek je poměrně velký a má rýhy v mozkové kůře [32] .

Mnoho masožravců má pachové žlázy . Vydávají pachové tajemství, pomocí kterého si zvířata označují své území, rozlišují jedince vlastního druhu a nacházejí jedince opačného pohlaví. Skunci , mangusty , africké lasice používají páchnoucí tajemství takových žláz k zastrašení nepřátel [33] [34] .

Distribuce

Masožravci jsou jedním z nejrozšířenějších řádů savců. Nacházejí se na všech kontinentech, protože nedokázali zvládnout pouze centrální části ledových příkrovů Grónska a Antarktidy . Dravci žijí v široké škále krajin : od ledového pásu a tundry po tropické pralesy [35] .

Všechny čeledi kočkovitých šelem , s výjimkou samotných kočkovitých šelem , které také žijí v Novém světě , jsou omezeny na Starý svět . Dvě čeledě kočkovitých šelem – madagaskarské viverras a nandiniaceae  – mají velmi malé areály na Madagaskaru a ve střední Africe . Mezi špičáky jsou téměř po celém světě rozšířeni špičáci , medvědi a mušlí (zpočátku chybí pouze v Austrálii a Antarktidě). Medvědi, reprezentovaní v Africe medvědem Atlasem , na tomto kontinentu vyhynuli relativně nedávno . Skunkové se vyskytují v jihovýchodní Asii a Americe , pandy  se vyskytují v Asii , mývalové jsou téměř výhradně v Americe. Tři rodiny ploutvonožců obývají pobřeží a přilehlé vody všech kontinentů a také některé sladkovodní nádrže.

Životní styl

Adaptivní typy masožravců

Z pěti adaptivních typů identifikovaných u savců  - hlavních ekologických skupin odpovídajících adaptabilitě na život v určitém prostředí (suchozemské, podzemní, vodní, stromové a létající formy) [36] , pouze poslední typ není zastoupen v predátorském řádu [ 5] .

V rámci adaptivního typu suchozemských zvířat je zvykem rozlišovat dvě hlavní větve: lesní zvířata a zvířata otevřených biotopů . Pro mnoho predátorů je stanovištěm les , ve kterém nacházejí potravu i úkryt před nepřáteli a nepřízní počasí. Někteří dravci žijící v lese vedou striktně suchozemský způsob života ( rosomák , fretky ), jiní - tzv. polostromové formy  - jsou také schopni šplhat po stromech, kde mohou hledat potravu a odpočívat ( sobolí , rysi , někteří medvědi ). Ostatní masožravé druhy žijí na otevřených prostranstvích ( louky , stepi , savany , pouště ); některé z nich se přizpůsobily rychlému běhu na čtyřech končetinách: lev , gepard , kojot . Někteří masožravci nemají úzkou specializaci na prostředí; takže vlk a liška obecná žijí v lese, stepi, poušti, horách a dokonce i tundře [37] .

Z podzemních živočichů může mezi dravými posloužit jako příklad jezevec . Přísně vzato se jedná o polopodzemní živočichy (skupinu, která z hlediska organizace a způsobu života zaujímá mezipolohu mezi suchozemskými a podzemními formami): taková zvířata hloubí více či méně složité díry , ale potravu dostávají na povrch země [38] .

Řada šelem patří k semivodním formám  - živočichům, u kterých život probíhá částečně na souši, částečně ve vodě. Jedná se o norky evropské a americké a medvěda ledního , kteří jsou vynikajícími plavci a potápěči, ale zachovávají si svůj obecný suchozemský vzhled [39] [40] . Zástupci další (podle stupně adaptace na život ve vodě) skupiny polovodních živočichů mají mezi prsty končetin více či méně vyvinutou plovací blánu ; taková je vydra , která své díry uspořádává pouze podél břehů nádrží a jejich vchod se nachází pod vodou. Pro vydru je charakteristické zkrácení ušních boltců a přítomnost husté srsti, která odolává navlhnutí [41] .

Ještě vyšší míra adaptace na život ve vodním prostředí rozlišuje mořské vydry a ploutvonožce . Jsou to již téměř zcela vodní živočichové : potravu získávají pouze ve vodě, ale páří se a rozmnožují (a někdy odpočívají) mimo vodní prostředí. Silná kožovitá blána mezi prsty je u nich tak vyvinutá, že se jejich končetiny (u vydry mořské - pouze zadní) mění v ploutve ; vrstva podkožního tuku zajišťuje tepelnou izolaci a boltec je buď zmenšený, nebo zcela chybí [41] .

Konečně mezi masožravce patří i stromová zvířata , mezi něž patří savci, kteří tráví většinu svého života v korunách stromů, kde získávají potravu, unikají nepřátelům a staví hnízda pro rozmnožování a odpočinek. Mezi šelmy jsou někteří medvědi (jihoasijští), kuna borová , leopard ; k šplhání po stromech používají dlouhé, zakřivené drápy. U kinkajou (stejně jako u binturongu [42] ) slouží dlouhý ocas jako úchopový orgán pro fixaci polohy těla na větvi [43] [44] .

Sociální chování

Škála různého sociálního chování je široká nejen mezi masožravci obecně, ale výrazně se liší i v rámci jednotlivých rodin. Formy sociálního chování často závisí na formách lovu a krmení daného druhu. Některé druhy žijí v loveckých smečkách (například vlci nebo lvi ), jiné v koloniích ( lachtani , surikaty, lasičky), další žijí samotářským způsobem života ( leopardi , medvědi ).

Jídlo

Většina masožravců jsou masožravci , kteří se živí různými obratlovci a svou potřebu masa pokrývají lovem nebo krmením mršinami . U mnoha malých šelem (a někdy i větších - např. lenochod ) tvoří významnou část potravy bezobratlí . Vlk obecný a liška ušatá se živí téměř výhradně hmyzem . Ploutvonožci a mořské vydry získávají potravu ve vodě (hlavně ryby , měkkýši , korýši , ostnokožci ) [45] [46] .

Pro potravu různých druhů masožravých masožravců je charakteristická určitá specifika. Základem výživy vlků jsou tedy kopytníci , dále svišti , zajíci , jezevci ; liška obecná  - malí hlodavci , méně často - ptáci a ryby; polární liška  - lumíci a ptáci [47] .

Pokud se kočkovité šelmy živí téměř výhradně masem, pak velká část masožravců jsou všežravé druhy, to znamená, že jejich potravu doplňují další druhy potravy – bobule , ovoce nebo bylinky . Medvědi jsou oportunní všežravci a řada druhů (např. pandy malé a velké , medvěd brýlatý , kinkajou , olingo , cibetka palmová [48] ) se dokonce specializuje na výživu rostlin , která v jejich jídelníčku výrazně převažuje [9] [49]. . Někteří zástupci oddělení (například vlk, šakal , hyena pruhovaná ) jedí melouny a melouny na melounech [50] [51] . Středověký arabský cestovatel Ibn Battúta ve svých pamětech popisuje případ, kdy hejno hyen zaútočilo na karavanu při přechodu Sahary  – jedna z hyen odtáhla pytlík datlí a většinu snědla [52] .

Způsoby zabíjení kořisti jsou velmi rozmanité. Psi pronásledují svou kořist do vyčerpání, zatímco kočkovité šelmy mají tendenci se ke své kořisti tiše připlížit a omráčit ji rychlým útokem [53] . Kuna borová dokáže následovat veverky rychle se pohybující v korunách stromů , fretky si pronikají do nor hlodavců a tuleni loví ryby. Velcí zástupci tuleňů se přitom mohou potápět do velmi významných hloubek ( tuleň sloní  - do hloubky až 1250 m) [54] .

Někteří masožravci jsou schopni zabít kořist, která je mnohem větší než oni sami. Například tygři útočí na gaury  – velké býky z jihovýchodní Asie [55] a hranostaj dokáže zabít králíka o hmotnosti několikanásobku své vlastní váhy [56] . Vlci mohou také někdy sami zabít malé jeleny . Některé druhy loví kooperativně, jiné loví samostatně [57] .

Jsou známy případy společného lovu kojota a amerických jezevců na sysla Uint , při kterém jezevci syselovi vytrhnou vchod a naženou jeho obyvatele přímo ke kojotovi. Studie prokázaly, že takové partnerství těchto predátorů, které implikuje vzájemnou toleranci a flexibilitu chování, výrazně zvyšuje zranitelnost kořisti, šetří čas a energii [58] .

V boji o zdroje potravy se masožravci často dostávají do mezidruhové soutěže , která někdy přechází ve vztah predátor-kořist . Lesní fretka je tedy  konkurentem hranostaje i jeho nepřítelem. Naproti tomu sobol vyhání hranostaje i sloup z oblastí, které okupuje , a někdy je loví a po ulovení je sežere [59] a sám se často stává obětí harzy . Solongoy zase vstupuje do ostrých konkurenčních vztahů s hranostajem, sibiřskou lasičkou a sobolem a je jim všude podřadný [60] . Při společné práci si červení vlci pravidelně berou kořist od leopardů , méně často od tygrů; klany hyeny skvrnité také často získávají zpět kořist od geparda nebo leoparda [61] .

Reprodukce

Načasování nástupu pohlavní dospělosti u masožravců se velmi liší. Zde jsou termíny puberty u některých druhů (přibližná délka života v přírodě, roky jsou uvedeny v závorkách): hranostaj  - 3 měsíce. (4-7), psík mývalovitý  - 1 rok (do 10), liška obecná  - 1 rok (do 11-12), kuna borová  - 2-3 roky (do 15-17), vlk  - 2-3 roky (do 15-20), rys  - 3 roky (do 20), tuleň severní  - 2-3 roky u samic a 4 roky u samců (do 15), medvěd hnědý  - 4 roky (30-50) [62] .

Při hledání jedinců opačného pohlaví se dravci nejčastěji nalézají čichem a v období páření se zintenzivňuje činnost pachových žláz. Používají se i zvukové signály ( lišky , kočky ); hlas vydávají muži i ženy [63] .

U některých dravých (například pravých tuleňů ) samci po páření samice nedrží v jejich blízkosti. Mnoho druhů se vyznačuje mnohoženstvím ve formě mnohoženství : pro období rozmnožování tvoří tuleni ušatí harémy s jediným dospělým samcem v čele a lvi mají hrdost  - složité rodiny několika samců a samic se systémem hodností a rozdělení povinností. Mezi predátory existují dravé a monogamní druhy a páry obvykle zůstávají po dobu jednoho období rozmnožování ( šakalové , lišky , polární lišky ), u vlků silný samec může držet samici u sebe několik let. Samice hyen skvrnitých žijí v klanech  - rodinných skupinách s rigidní sociální strukturou, zatímco samci jsou drženi sami, mimo klan [64] [65] .

Draví se také výrazně liší délkou březosti : např. u samice tchoře stepního trvá v průměru 36 dnů, u tygřice  104 dnů, u samice mrože  asi 300 dnů a u samice tuleně grónského .  - asi 350 dní. U některých lasic (kuna borová, hranostaj, sobolí ) a lachtanů zahrnuje březost poměrně dlouhou latentní fázi ( embryonální diapauza ), kdy je vývoj embrya na chvíli opožděn. Tento mechanismus prodlužuje celkovou dobu březosti a zajišťuje narození mláděte v nejpříznivějším období roku [66] .

Většina šelem rodí mláďata jednou ročně. Samice medvědů hnědých, mrožů a tygrů to dělají každé 2-3 roky. Liší se také velikost vrhu: pokud mají mrož a tulen grónský po jednom mládě, pak ve vrhu rysa, tygra, medvěda hnědého, obvykle po 2-3 mláďatech, sobola a vydry  - od 2 do 4 , vlk - od 3 do 8, fretka stepní - od 8 do 11. Potomci se rodí extrémně malí, slepí a neschopní samostatného přežití (avšak u ploutvonožců se mláďata rodí plně zformovaná [5] ) [67] .

Systematika

Externí taxonomie

Na základě molekulárně genetických studií jsou masožravci vědci v současné době klasifikováni jako skupina laurasiatheriánů  , savců, kteří mají společný původ ze starověkého kontinentu Laurasie [68] . V rámci tohoto nadřádu vystupují masožravci spolu s tužáky a vyhynulými kreodonty v samostatné skupině zvané Ferae , jejíž sesterskou skupinou jsou kopytníci (Euungulata). Níže je uveden jeden z nejpravděpodobnějších kladogramů moderních laurasiaterských řádů [69] [70] :

Zatímco o legitimitě taxonu Ferae nejsou téměř žádné spory, zbytek taxonomie v rámci nadřádu Laurasiotherium zůstává předmětem vědeckých diskusí [69] [70] . Zvláštní potíže vznikají při stanovení přesné pozice na kladogramu vyhynulých řádů; kromě Creodonta jsou někdy do Ferae zahrnuty řády Mesonychia , Tillodontia , Pantodonta , čeledi Arctocyonidae , Palaeoryctidae , Pantolestidae a některé další skupiny [71] .

Vnitřní systematika

Již v 19. století začali biologové zjišťovat příbuzenské vazby mezi jednotlivými rodinami šelem, což vedlo k rozdělení řádu na samostatné podřízené taxony . V roce 1869 W. Flower rozdělil suchozemské predátory (ty vodní pak byly uvažovány samostatně - v řádu Pinnipedia ) do nadčeledí Cynoidea, Arctoidea a Aeluroidea. V roce 1895 H. Winge spojil Cynoidea a Arctoidea do taxonu Arctoidei a přejmenoval na Aeluroidea Herpestoidei; toto se stalo prototypem pro pozdější rozdělení korunní skupiny řádu Carnivora na canis a kočkovité šelmy . Názvy těchto dvou skupin se však ve stabilitě nelišily [72] .

Mezitím paleontolog E. Cope sjednotil řadu do té doby objevených vyhynulých masožravých savců do taxonu (tehdejšího podřádu ) Creodonta ; zařadil jej do oddělení Insectivora , ale J. Worthman převedl tento podřád v roce 1901 na Carnivora [73] . V jeho systému byl tento řád rozdělen do tří podřádů: Creodonta, Pinnipedia a Carnassidentia (jak nazýval Fissipedia ), a právě do posledního podřádu Wortman zahrnul vyhynulou čeleď Miacidae , dříve připisovanou Creodontům [74] [75] .

J. G. Simpson v roce 1931 přejmenoval dvě nadčeledi suchozemských masožravců na Canoidea a Feloidea a přidal k nim nadčeleď  Miacidaečeledíjedinou [76] ). Tak podřád Fissipedia (pro který Simpson obhajoval pravopis Fissipeda [76] ) získal tripartitní strukturu [77] [78] . V rámci klasifikace savců navržené Simpsonem v roce 1945 byl řád Carnivora prezentován v této podobě: 1) podřád Creodonta; 2) podřád Fissipedia, který zahrnoval nadčeledi Miacoidea, Canoidea s čeledi Canidae , Ursidae , Procyonidae , Mustelidae ( v ruštině: vlk , medvěd , mýval , kuna [79] ) a Feloidea s čeledi Felidae , Hyverridenae rusky: kočkovití , viverridi , hyeny [79] ); 3) podřád Pinnipedia (ploutvonožci) s moderními čeledimi Otariidae , Odobenidae , Phocidae (v ruštině: tuleni ušatí , mroži , tuleni [80] ) [81] [82] . Kreodonti byli brzy identifikováni jako samostatný řád [83] (ploutvonožci však byli také často považováni za samostatný řád [80] [84] ), ale seznam 10 moderních čeledí masožravců zůstal prakticky obecně přijímán až do konce r. 20. století [85] , i když v průběhu V průběhu století byla opakovaně vznesena otázka oddělování od Viverridae do samostatné čeledimangust [86] .

V roce 1976 R. Tedford zrušil rozdělení Carnivora na Fissipedia a Pinnipedia a zvýšil hodnost Canoidea a Feloidea na hodnost podřádu a přejmenoval je v tomto pořadí na Caniformia a Feliformia (v ruštině: psí a kočičí [5] ), a všechny rodiny ploutvonožců, které přiřadil Caniformia, zrušil Pinnipedia jako samostatnou taxonomickou skupinu (spojil pravé tuleně s lasturnatky a tuleně ušaté a mrože s medvědy). Při výběru názvů podřádů se Tedford řídil M. Cretzoiem , který je v roce 1945 navrhl jako jména dvou oddílů (které měly nahradit jediný oddíl Carnivora) [86] [87] . Rozdělení šelem na Caniformia a Feliformia podpořili v roce 1982 J. Flynn a G. Galliano , načež bylo uznáno [24] [88] . Ve stejné době Flynn a Galliano považovali miacidy za rané Caniformia a viverravidy za rané Feliformie [24] [89] ; následné studie to nepotvrdily a moderní fylogenetické vztahy mezi ranými masožravci lze znázornit následujícím kladogramem [90] [91] :

Kladogram je poněkud libovolný, protože miacidy (v tradiční interpretaci jejich objemu ) se stávají parafyletickou skupinou a ve skutečnosti by měly být reprezentovány několika větvemi: kladem , který zahrnuje většinu rodů čeledi ( Uintacyon , Zodiocyon , Xinyuictis , Gracilocyon , Oodectes , Dormaalocyon , Vassacyon , Vulpavus , Miacis , Dawsonicyon ), a pak větve se samostatnými rody Procynodictis , Tapocyon a Quercygale (podle jiných zdrojů poslední dva rody již patří k bazální Feliformia [91] ). Na okraj poznamenejme, že někteří moderní badatelé omezují objem řádu Carnivora pouze na jeho korunní skupinu, zatímco viverravidi a miacidi jsou zahrnuti do širšího taxonu Carnivoramorpha [90] .

Molekulární fylogenetické studie, které se rozvinuly na přelomu 20. a 21. století , výrazně změnily chápání vnitřní taxonomie řádu Carnivora. Bylo prokázáno, že čeledi mustelid, mýval a cibet ve svém tradičním rozsahu jsou parafyletičtí. Proto byla izolována čeleď Mephitidae z Mustelidae, Ailuridae z Procyonidae a čeledi Nandiniidae (s jediným druhem Nandinia binotata  - základní skupina kočkovitých šelem), Prionodontidae (s jediným rodem Prionodon , který se ukázal být sesterská skupina k Felidae [92] ) , Herpestidae a Eupleridae . Potvrzena byla i monofylie skupiny Pinnipedia , která je však nyní považována za podskupinu špičáků spíše nízkého ranku [93] [94] .

Seznam moderních čeledí, které tvoří psí podřád ( Caniformia ) měl podobu [5] [95] :

Podřád Feliformia zahrnuje následující moderní rodiny [5] [96] :

Navíc vyhynulé čeledi Amphicyonidae , Enaliarctidae a Desmatophocidae [97] patří do čeledi psí ; kočkovitým - Stenoplesictidae , Nimravidae , Barbourofelidae a Percrocutidae [98] .

Evoluční historie

Raná historie masožravců

Na počátku paleocénu se mezi savci nevyskytovali žádní velcí predátoři ; Na konci paleocénu byla tato ekologická nika obsazena mezonychiemi  , predátory z kopytníků příbuznými moderním kopytníkům a kytovcům. Byli to oni, kdo hráli roli velkých suchozemských predátorů v raném kenozoiku a ustoupili velkým kreodontům , kteří se objevili na konci eocénu (draví zůstali relativně malí až do oligocénu a teprve poté zaujali vedoucí postavení mezi suchozemskými predátoři). Největší z mezonychií byl eocénní Andrewsarchus , jehož délka lebky byla 83 cm (u moderního medvěda hnědého  - ne více než 55 cm [99] ) a šířka lebky v úrovni jařmových oblouků byla 56 cm ( předpokládá se, že celková délka těla Andrewsarcha byla 3,8 m [100] ), takže Andrewsarchus byl největším suchozemským dravým savcem všech dob [101] .

Nejstarší známí členové řádu Carnivora patří do čeledi Viverravidae; fosilní pozůstatky prvních viverravidů pocházejí z počátku pozdního paleocénu. Především mluvíme o rodech Protictis (žili na stromech, živili se hmyzem) a Didymictis (malí, rychle běžící suchozemští predátoři). Na počátku eocénu k nim přibyli zástupci čeledi Miacidae; koncem eocénu převládaly miacidy nad viverravidy [102] [103] . Z nejstarších zástupců miacidů si zaslouží zmínku Dormaalocyon latouri , známý z eocénních nalezišť (před 55 miliony let) belgického města Dormaal poblíž města Sint-Truiden [104] .

Fosilní pozůstatky masožravců z paleocénu - oligocénu se nacházejí v Severní Americe a Eurasii ; to potvrzuje koncept laurasijského původu oddělení. Teprve v miocénu pronikají šelmy do Afriky a Jižní Ameriky [105] .

Další evoluce masožravců vedla k oddělení evolučních linií psích a kočkovitých. Podle výsledků molekulárně genetických studií k této události došlo asi před 43 miliony let ( lutétský věk eocénu) [106] .

Vývoj psů

Raná odnož Amphicyonids z hlavního psího evolučního kmene je podpořena paleontologickými důkazy . Nejstarší fosílie amficyonidního druhu Daphoenus lambei (staré asi 42 milionů let - konec lutétiny) byly nalezeny v Saskatchewanu a Wyomingu . O něco mladší jsou pozůstatky Angelarctocyon australis (38 Ma, Texas ) a Gustafsonia cognita (37 Ma, ibid.). Za domovinu čeledi je považována Severní Amerika, odkud Amphicyonidi rychle pronikli do Eurasie [91] . Vymřeli relativně nedávno - na začátku pleistocénu : nejnovější pozůstatky druhu Amphicyon lydekkeri staré 1,8 milionu let byly nalezeny na území moderního severního Pákistánu [107] .

Poměrně rychle rozvětvené a špičaté; stalo se to asi před 40 miliony let. Jejich raný vývoj probíhal také v Severní Americe a do Eurasie pronikli až v pozdním miocénu. Pozdější radiace šelem vedla k izolaci medvědů a zbývající šelmy byly rozděleny do dvou kladů : Pinnipedia (ploutvonožci) a Musteloidea (kuny) [94] [108] .

Vývoj kočkovitých šelem

Jednou z nejstarších čeledí kočkovitých šelem jsou nimravidi , kteří byli velmi podobní kočkovitým šelmám (Felidae), rozlišují se však do samostatné čeledi bazálních kočkovitých šelem. Objevily se v pozdním eocénu v Severní Americe a Eurasii. Další čeleď zvaná barburofelids byla dříve považována za podčeleď nimravidů, ale dnes je s nimi řazena na stejnou systematickou úroveň a je považována za sesterskou skupinu k Felidae. Barbourofelidy vyhynuly až v pozdním miocénu, kdy v Severní Americe vyhynul jejich poslední rod Barbourofelis .

Za první zástupce kočkovitých šelem byl dlouhou dobu považován Proailurus [103] (dnes je obvykle označován za čeleď Stenoplesictidae [90] ), který se v Evropě objevil v oligocénu a miocénu . Velikostí odpovídal ocelotovi .

Zástupci pozdějších miocénních rodů (žijících v intervalu před 20 až 10 miliony let) jsou považováni za nepochybné kočkovité šelmy: Hyperailurictis (stal se prvním zástupcem kočkovitých šelem v Severní Americe, kde kočkovité šelmy poměrně rychle nahradily tam žijící nimravidy) a euroasijský Pseudaelurus (tvoří sesterskou skupinu pro vyhynulou podčeleď šavlozubých koček Machairodontinae ) a Styriofelis (tvoří sesterskou skupinu pro všechny moderní kočky: velké i malé ) [109] . V pliocénu se kočky objevily také v Jižní Americe. Rozsah ostatních kočičích rodin, s výjimkou jednoho severoamerického rodu hyen , byl vždy omezen na Starý svět .

Fosílie (fosílie) druhu Panthera blytheae , který žil před 6 miliony let, byly nalezeny v pánvi Zanda na Tibetské náhorní plošině . Analýza fosilií ukázala, že v této době již existovaly nejméně tři samostatné linie koček a že se velké kočky objevily před 16,4 miliony let [110] .

Masožravci a lidé

Lov a kožešinový chov

Již na úsvitu lidského rozvoje byl jednou z forem lidské hospodářské činnosti lov . Jak ukazuje rozbor zvířecích kostí nalezených na místech obyvatel mladšího paleolitu , již tehdy patřila k hlavním lovným objektům dravá zvířata: jeskynní medvědi , jeskynní lvi atd. [111] Od neolitické revoluce se lov divokých zvířat savců ve většině oblastí Země přestává být základem ekonomiky, ale určitý význam si zatím zachovává [112] . V současnosti masožravci představují (spolu s hlodavci a artiodaktyly ) největší počet druhů savců, kteří slouží jako objekty komerčního a sportovního lovu [113] ; zejména v Rusku se rozvíjí obchod s kožešinami a pro komerční účely mají zvláštní význam sobolí a polární liška [114] .

Je třeba také zmínit odvětví mořského lovu. Lov mořských živočichů  - mořských vyder , mrožů , ušatých a skutečných tuleňů  - dlouho sloužil jako základ tradičního hospodářství pobřežních Čukčů , Korjaků , Inuitů , Inupiatů , Yupiků , Aleutů a také Indiánů na severozápadním pobřeží Severní Amerika [115] [116] . Nyní je velikost kořisti mořského živočicha omezena mezinárodními dohodami [117] .

Kožešinový chov  je relativně nové hospodářské odvětví (vzniklo na konci 19. století a postupem času se výrazně rozvinulo), zahrnující chov kožešinových zvířat (z masožravců jsou to sobol, polární liška, norek , liška ). , atd.) na kožešinových farmách , kde jsou zvířata umístěna v síťovaných klecích [118] . První pokusy takového chovu byly provedeny v roce 1895 v Kanadě se stříbrnočernými liškami , v přírodě velmi vzácnými [119] . V Rusku podíl kožešin získaných z kožešinových farem již ve 2. polovině 20. století výrazně převyšoval podíl kožešin získaných lovem [118] .

Domestikace masožravců

Masožravci nejsou příliš náchylní k domestikaci (i když jsou jednoduše domestikovaní, zůstávají agresivní) a ze všech druhů domácích zvířat patří do tohoto řádu tři: pes , kočka a fretka [120] .

Pes se stal prvním mazlíčkem. Domestikován byl již ve svrchním paleolitu – a na jeho počátku (jak dokládají výsledky analýzy DNA  publikované v letech 2008–2013 fosilních pozůstatků z jeskyně Goya v Belgii , jejichž stáří bylo 31,7 tisíc let [121] [122] , a z jeskyně Razboynichya na Altaji , jejíž stáří se odhaduje na 33 tisíc let [123] ). Zpočátku sloužil jako hlídací zvíře, ale brzy se začal využívat k lovu. K dnešnímu dni přesáhl počet psích plemen chovaných člověkem pro různé účely 350 [124] ; zatímco Fédération Cynologique Internationale (FCI) jich uznává 343 [125] .

Kočka byla domestikována mnohem později. Obvykle se má za to, že to udělali neolitičtí lidé z kultury Badari ( Horní Egypt , 5. tisíciletí př. n. l.), kteří používali kočky k ochraně sklizených plodin ječmene a pšenice před hlodavci [126] . Stav nálezů vztahujících se k dřívější době ( Kypr , Palestina [127] ) zůstává kontroverzní [128] [129] ; často jsou tyto nálezy interpretovány pouze jako důkaz raných pokusů o domestikaci [130] . Mezinárodní asociace koček (TICA) uznala v roce 2017 71 kočičích plemen [131] .

Konečně v polovině 1. tisíciletí př. Kr. e. asi před 2500 lety se ve Středomoří objevila domestikovaná forma tchoře lesního  , fretka [128] . Fretky bývají větší než divoký tchoř lesní a mají klidnější povahu [132] . Mezi fretkami není zvykem vyčleňovat samostatná plemena; dělí se podle základního zbarvení (podle American Freret Association, AFA je takových základních barev osm) a podle charakteristického rozložení pruhů a skvrn na srsti zvířete, které se odstínem liší od převládající barvy [ 133] .

Poznámky

  1. ↑ Aristov, Baryšnikov, 2001 , str. 26, 315.
  2. ↑ Pavlinov, 2006 , str. 196.
  3. ↑ Vyšší  taxonomie . Databáze rozmanitosti savců ASM . Datum přístupu: 22. dubna 2022.
  4. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 317.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Shchipanov N. A.   Dravý - článek z Velké ruské encyklopedie
  6. ↑  Akimushkin I.I. Svět zvířat. Savci, nebo zvířata. - 3. vyd. - M. : Thought , 1994. - S. 102, 123, 125, 355. - 445 s. — ISBN 5-244-00740-8 .
  7. ↑ Hindell M. A., Perrin W. F. . Tuleni sloní. Mirounga angustirostris a M. leonina // Encyklopedie mořských savců. 2. vydání / Ed. W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. - New York: Academic Press , 2010. - xxxiv + 1320 s. — ISBN 978-0-12-373533-9 .  - S. 364-367.
  8. ↑ Sloní tuleň jižní ( Mirounga leonina ) . // Web společnosti na ochranu tuleňů. Staženo: 25. května 2018.
  9. ↑ 1 2 Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 424-425.
  10. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 601,674.
  11. ↑ Carroll, díl 3, 1993 , s. 235.
  12. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 265.
  13. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 390.
  14. ↑ Carroll, díl 3, 1993 , s. 44, 46.
  15. ↑ Benton M. J. . Paleontologie obratlovců. 3. vyd . - Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. - 455 s. - ISBN 0-632-05637-1 .  — S. 349.
  16. ↑ Carroll, díl 3, 1993 , s. 15, 48.
  17. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 710-711, 724.
  18. ↑ 1 2 3 Diverzita savců, část III, 2004 , s. 601.
  19. ↑ 1 2 Ewer R. F. . Masožravci. 3. vyd . - Ithaca: Cornell University Press, 1998. - xxii + 500 str. - ISBN 0-8014-8493-6 .  - S. 69-71.
  20. ↑ Aristov, Baryšnikov, 2001 , str. 15, 153.
  21. ↑ Aristov, Baryšnikov, 2001 , str. 429, 435-436, 456, 460, 464.
  22. ↑ Nanova O. G.  Korelační struktura lícních zubů africké lišky velkouché ( Otocyon megalotis , Canidae)  // Zoological Journal . - 2010. - T. 89 , č. 6 . - S. 741-748 .
  23. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 603.
  24. ↑ 1 2 3 Carroll, díl 3, 1993 , str. 46.
  25. ↑ Konstantinov, Šatalová, 2004 , str. 375.
  26. ↑ Aristov, Baryšnikov, 2001 , str. 12.
  27. ↑ 1 2 Aristov, Baryšnikov, 2001 , str. 17, 429.
  28. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , str. 320.
  29. ↑ Aristov, Baryšnikov, 2001 , str. 12-13, 435, 456.
  30. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 601, 626, 695.
  31. ↑ Aristov, Baryšnikov, 2001 , str. 430.
  32. ↑ Milovzorová M. S. . Anatomie a fyziologie člověka. — M .: Medicína , 1972. — 232 s.  - S. 39.
  33. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , str. 315.
  34. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 682, 689-690, 722.
  35. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 602.
  36. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , str. 105.
  37. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , str. 371-376, 400-405.
  38. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , str. 109.
  39. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , str. 111.
  40. ↑ Naumov, 1982 , str. 379.
  41. ↑ 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , str. 407-408.
  42. ↑ Arivazhagan C., Thiyagesan K.  Studie o Binturongech ( Arctictis binturong ) v zajetí v zoologickém parku Arignar Anna, Vandalur  // Zoos' Print Journal. - 2001. - Sv. 16, č. 1. - S. 395-402. Archivováno z originálu 3. června 2018.
  43. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , str. 117-119.
  44. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , str. 400-401.
  45. ↑ Aristov, Baryšnikov, 2001 , str. 15, 19, 158, 430.
  46. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 602, 604, 632.
  47. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 611, 614, 618.
  48. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 628-630, 650-657, 712.
  49. ↑ Aristov, Baryšnikov, 2001 , str. 15, 19.
  50. ↑ Aristov, Baryšnikov, 2001 , str. 90.
  51. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 609, 707.
  52. ↑ Timofeev I. V. . Ibn Battúta. - M .: Mladá garda , 1983. - 272 s. - ( Život úžasných lidí ).  - S. 57.
  53. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 604, 726.
  54. ↑ Aristov, Baryšnikov, 2001 , str. 215, 262, 430.
  55. ↑ Bhandari S., Chalise M. K., Pokharel C. P.  Dieta bengálských tygrů ( Panthera tigris tigris ) v národním parku Chitwan, Nepál  // European Journal of Ecology. - 2017. - Sv. 3, č. 1. - S. 80-84. - doi : 10.1515/eje-2017-0008 .
  56. ↑ Verts B. J., Carraway L. N. . Suchozemští savci z Oregonu . - Berkeley: University of California Press, 1998. - xvi + 673 s. - ISBN 0-520-21199-5 .  — str. 417.
  57. ↑ Aristov, Baryšnikov, 2001 , str. 84, 89-90.
  58. ↑ Minta S. C., Minta KA, Lott D. F.  Hunting Associations between Badgers ( Taxidea taxus ) and Coyotes ( Canis latrans )  // Journal of Mammalogy. - 1992. - Sv. 73, č.p. 4. - S. 814-820. - doi : 10.2307/1382201 .
  59. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , str. 328, 330.
  60. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 673.
  61. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 623, 705.
  62. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , str. 273.
  63. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , str. 258.
  64. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , str. 266-267.
  65. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 425.
  66. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , str. 270-274.
  67. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , str. 273-274, 287.
  68. ↑ Averyanov A. O., Lopatin A. V.  Makrosystematika placentárních savců: současný stav problému  // Zoologický časopis . - 2014. - T. 93 , č. 7 . - S. 798-813 . - doi : 10.7868/S0044513414070034 .
  69. ↑ 1 2 Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A.  Zpožděný vzestup současných savců  // - 2007. - Sv. 446, č.p. 7135, str. 507-512. - doi : 10.1038/nature05634 . — PMID 21900649 .
  70. ↑ 1 2 Zhou Xuming, Xu Shixia, Xu Junxiao, Chen Bingyao, Zhou Kaiya, Yang Guang.  Fylogenomická analýza řeší interordinační vztahy a rychlou diverzifikaci laurasiaterských savců  // Systematická biologie. - 2011. - Sv. 61, č.p. 1. - S. 150-164. - doi : 10.1093/sysbio/syr089 . — PMID 21900649 .
  71. ↑ Halliday T. J., Upchurch P., Goswami A.  Řešení vztahů paleocénních placentárních savců  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2017. - Sv. 92, č.p. 1. - S. 521-550. - doi : 10.1111/brv.12242 . — PMID 28075073 .
  72. ↑ Simpson, 1945 , str. 219-220.
  73. ↑ Wozencraft, 2013 , str. 507.
  74. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , s. 5.
  75. ↑ Simpson, 1945 , str. 221.
  76. ↑ 12 Simpson , 1945 , str. 108.
  77. ↑ Simpson, 1945 , str. 220-221.
  78. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , s. 9.
  79. ↑ 1 2 Biologický encyklopedický slovník, 1986 , s. 688.
  80. ↑ 1 2 Biologický encyklopedický slovník, 1986 , s. 311-312.
  81. ↑ Simpson, 1945 , str. 105-123.
  82. ↑ Wozencraft, 2013 , str. 497.
  83. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , s. 16.
  84. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 319.
  85. ↑ Carroll, díl 3, 1993 , s. 215-218.
  86. ↑ 1 2 Wozencraft, 2013 , str. 508.
  87. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , s. 22, 51.
  88. ↑ Wozencraft, 2013 , str. 500
  89. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , s. 35,50.
  90. ↑ 1 2 3 Solé F., Smith T., de Bast E., Codrea V., Gheerbrant E.  Nové masožravé formy z posledního paleocénu Evropy a jejich vztah k původu a radiaci masožravých (Carnivoramorpha, Mammalia)  // Journal paleontologie obratlovců. - 2016. - Sv. 36, č. 2. - P. e1082480. - doi : 10.1080/02724634.2016.1082480 .
  91. ↑ 1 2 3 Tomiya S., Tseng Z. J.  Odkud vousáčci? Přehodnocení středního až pozdního eocénu ʻ Miacis ʼ z Texasu, USA, a původ Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora)  // Royal Society Open Science. - 2016. - Sv. 3, č. 10. - S. 160518. - doi : 10.1098/rsos.160518 . — PMID 27853569 .
  92. ↑ Gaubert P., Veron G.  Vyčerpávající soubor vzorků mezi Viverridae odhaluje sesterskou skupinu kočkovitých šelem: linsangy jako případ extrémní morfologické konvergence v rámci Feliformia  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2003. - Sv. 270, č.p. 1532. - S. 2523-2530. - doi : 10.1098/rspb.2003.2521 .
  93. ↑ Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A.  Molekulární fylogeneze šelem (Mammalia): hodnocení dopadu zvýšeného odběru vzorků na řešení záhadných vztahů  // Systematic Biology. - 2005. - Sv. 54, č.p. 2. - S. 317-337. - doi : 10.1080/10635150590923326 . — PMID 16012099 .
  94. ↑ 1 2 Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J.  Vzor a načasování diverzifikace savčího řádu Carnivora odvozené z více sekvencí jaderných genů  // Molekulární a molekulární genové sekvence . - 2010. - Sv. 56, č.p. 1. - S. 49-63. - doi : 10.1016/j.ympev.2010.01.033 . — PMID 20138220 .
  95. ↑ Pavlinov, 2006 , str. 196-206.
  96. ↑ Pavlinov, 2006 , str. 206-211.
  97. ↑ Carroll, díl 3, 1993 , s. 46, 49, 217-218.
  98. ↑ Finarelli J. A., Liow L. H.  Historie diverzifikace pro severoamerické a euroasijské masožravce  // Biological Journal of the Linnean Society. - 2016. - Sv. 118, č.p. 1. - S. 26-38. - doi : 10.1111/bij.12777 .
  99. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 785.
  100. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 159.
  101. ↑ Carroll, díl 3, 1993 , s. 88-90.
  102. ↑ Zack S. P.  Deciduous dentice of Didymictis (Carnivoramorpha: Viverravidae): důsledky pro první výskyt „Creodonta“  // Journal of Mammalogy. - 2012. - Sv. 93, č.p. 3. - S. 808-817. - doi : 10.1644/11-MAMM-A-245.1 .
  103. ↑ 1 2 Carroll, díl 3, 1993 , str. 45-46.
  104. ↑ V Belgii nalezen předchůdce dravců
  105. ↑ Eizirik E., Murphy W. G. Carnivores (Carnivora) // Timetree of Life / Ed. od SB Hedges, S. Kumar. — New York: Oxford University Press , 2009. — 551 s. - ISBN 0-19-953503-5 . - S. 504-507.
  106. ↑ Zhou Yu, Wang Si-Rui, Ma Jian-Zhang.  Ucelený soubor druhů odhalující fylogenezi a biogeografii Feliformia (Mammalia, Carnivora) na základě mitochondriální DNA  // PloS One. - 2017. - Sv. 12, č. 3. - P. e0174902. - doi : 10.1371/journal.pone.0174902 . — PMID 28358848 .
  107. ↑ Peigné S., Chaimanee Y., Yamee C., Tian P., Jaeger J.-J.  Nový amficyonid (Mammalia, Carnivora, Amphicyonidae) z pozdního středního miocénu severního Thajska a přehled amficyoninových záznamů v Asii  // Journal of Asian Earth Sciences. - 2006. - Sv. 26, č. 5. - S. 519-532. - doi : 10.1016/j.jseaes.2004.11.003 .
  108. ↑ Pires M. M., Silvestro D., Quental T. B.  Kontinentální faunální výměna a asymetrické záření masožravců  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2015. - Sv. 282, č.p. 1817. - S. 20151952. - doi : 10.1098/rspb.2015.1952 . — PMID 26490792 .
  109. ↑ Werdelin L., Yamaguchi N., Johnson W. E., O'Brien S. J. . Fylogeneze a evoluce koček (Felidae) // Biologie a ochrana divokých kočkovitých šelem / Ed. od D. W. Macdonalda, A. J. Loveridge. - Oxford: Oxford University Press , 2010. - 784 s. - ISBN 978-0-19-923445-5 .  - S. 59-82.
  110. ↑ Kočičí rodokmen lze znovu navštívit (nepřístupný odkaz) . Datum přístupu: 12. ledna 2014. Archivováno z originálu 12. ledna 2014. 
  111. ↑ Pershits A.I. ,  Mongait A.L. , Alekseev V.P. Historie primitivní společnosti. 3. vyd. - M . : Vyšší škola , 1983. - 223 s.  - S. 49, 61-63.
  112. ↑ Martynov A. I. . Archeologie. - M . : Vyšší škola , 1996. - 415 s. — ISBN 5-06-002825-5 .  - S. 81, 84-85.
  113. ↑ Konstantinov, Šatalová, 2004 , str. 489.
  114. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , str. 428-429.
  115. ↑ Čeboksarov N. N. , Čeboksarová I. A. . Národy. Závody. kultura. 2. vyd. — M .: Nauka , 1985. — 271 s.  - S. 195-196.
  116. ↑ Gibson J. R. . Otter skins, Boston Ships, and China Goods: The Maritime Fur Trade of the Northwest Coast, 1785-1841. - Seattle: McGill-Queen's University Press, 1999. - xiii + 424 s. - ISBN 0-2959-7900-3 .  - P. xi.
  117. ↑ Naumov, 1982 , str. 402.
  118. ↑ 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , str. 437.
  119. ↑ Socioekonomický dopad mezinárodního chovu kožešin . // Mezinárodní federace obchodu s kožešinami. Získáno 13. července 2011. Archivováno z originálu 13. července 2011.
  120. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , str. 370, 438-440.
  121. ↑ Viegas J. První pes světa žil před 31 700 lety, jedl velký . // Věda na NBC News. Staženo: 28. května 2018.
  122. ↑ Germonpré M., Sablin M. V., Stevens R. E., Hedges R. E. M., Hofreiter M., Stiller M., Després V. R.  Fosilní psi a vlci z paleolitických lokalit v Belgii, na Ukrajině a v Rusku: osteometrie, starověká DNA a stabilní izotopy  // Journal of Archeologická věda. - 2009. - Sv. 36, č. 2. - S. 473-490. - doi : 10.1016/j.jas.2008.09.033 .
  123. ↑ Druzhkova A. S., Thalmann O., Trifonov V. A., Leonard J. A., Vorobieva N. V., Ovodov N. D., Graphodatsky A. S., Wayne R. K.  Ancient DNA Analysis Affirms the Canid from Altai as a Primitive Dog  // PLoS One. - 2013. - Sv. 8, č. 3. - P. e57754. - doi : 10.1371/journal.pone.0057754 .
  124. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , str. 376-377.
  125. ↑ Viegas J.  Fédération Cynologique Internationale: Úvod . // Mezinárodní kynologická federace. Staženo: 28. května 2018.
  126. ↑ Dějiny starověkého východu. 2. vyd. / Ed. V. I. Kuzishchina . - M . : Vyšší škola , 1988. - 416 s. — ISBN 5-06-001205-0 .  — C. 25.
  127. ↑ Driscoll C. A., Macdonald D. W., O'Brien S. J.  Od divokých zvířat k domácím mazlíčkům, evoluční pohled na domestikaci  // Proc. Nat. Akad. sci. USA. - 2009. - S. 9971-9978. - doi : 10.1073/pnas.0901586106 .
  128. ↑ 12 Kořeny C. . domestikace . - Westport (Connecticut): Greenwood Publishing Group, 2007. - 199 s. — (Greenwood Guides to the Animal World Series). — ISBN 0-313-33987-2 .  — str. 3, 183.
  129. ↑ Domácí mazlíčci / Ed. E. G. Ananyeva , D. M. Volodikhina . — M .: Avanta+ , 2004. — 448 s. — ISBN 5-94623-086-7 .  — C. 156.
  130. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 730.
  131. ↑ TICA - uznávaná kočičí plemena . // Mezinárodní asociace koček. Staženo: 28. května 2018.
  132. ↑ Diverzita savců, část III, 2004 , s. 676.
  133. ↑ Barvy a vzory fretek . // Americká asociace fretek. Staženo: 28. května 2018.

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie