Ceratosaurus

†  Ceratosaurus

Odlitek kostry

Rekonstrukce
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiInfrasquad:†  CeratosauřiPoklad:†  NeoceratosaurusRodina:†  CeratosauridaeRod:†  Ceratosaurus
Mezinárodní vědecký název
Ceratosaurus Marsh , 1884
Jediný pohled
† Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 Synonyma :
  • † Ceratosaurus dentisulcatus Madsen Jr. & Welles, 2000
  • † Ceratosaurus magnicornis Madsen Jr. & Welles, 2000
  • † Ceratosaurus nascomis (alt. comb.)
  • † Megalosaurus nasicornis (alt. comb.)
Geochronologie 155,7–145,0 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Ceratosaurus [1] [2] ( lat.  Ceratosaurus , z κερας/κερατος [keras/keratos]  – „rohatý“ a σαυρος [sauros] –  „ještěrka, plaz“) je monotypický rod masožravých dinosaurů z podřádu žil v období pozdní jury ( Kimmeridgian  - Tithonian století, před 155,7-145 miliony let). Jediným druhem je Ceratosaurus nasicornis [3] .

Typový exemplář nalezený ve souvrství Morrison v USA pojmenoval a popsal v roce 1884 slavný americký paleontolog Othniel Charles Marsh . Následně bylo ve souvrství Morrison nalezeno mnoho fosilií ceratosaurů, včetně mláďat. Exempláře přiřazené k tomuto taxonu byly nalezeny také v Tanzanii a Portugalsku .

Ceratosaurus byl velký dvounohý dinosaurus se silnými zadními končetinami a zmenšenými předními končetinami. Délka kostry největšího nalezeného exempláře ceratosaura se odhaduje na přibližně 7 m . Hmotnost se podle různých odhadů velmi liší: od 275 do 980 kg pro různé vzorky .

Charakteristickým rysem anatomie Ceratosaura byl reliéfní roh na nosních kostech lebky , podle kterého ještěrka dostala své jméno, stejně jako dva rohové výčnělky nad očima . Více než polovina zubů horní čelisti byla velmi dlouhá a silná; zuby dolní čelisti byly menší a méně silné . Podél střední linie hřbetu pokrývala kůži ceratosaurů řada osteodermů .

Ceratosauři žili v blízkosti řek, jezer a bažin, často vstupovali do vody a lovili vodní živočichy: ryby, krokodylomorfy a želvy. Svůj jídelníček si však mohli zpestřit masem větších suchozemských býložravců a zúčastnit se soutěže s allosaury .

Historie objevů

První exemplář Ceratosaura, který se později stal typovým exemplářem USNM 4737, našel farmář Marshall Parker Felch v letech 1883-1884 [4] . Vzorek byla téměř kompletní kloubová kostra s lebkou v původní anatomické poloze. Fosilie byly v tvrdém pískovci ; lebka a páteř byly během fosilizace silně deformovány [5] . Místo nálezu, které se nachází v Garden Park severně od Canyon City a je známé jako „Felch Quarry 1“ ( Felch Quarry 1 ), je považováno za jednu z nejvíce fosilních oblastí souvrství Morrison . Ještě před objevením Ceratosaura zde byly objeveny a získány četné pozůstatky dinosaurů a dalších vyhynulých plazů, včetně téměř kompletního exempláře Allosaura . Nalezený exemplář byl odeslán do Peabody Museum of Natural History v New Haven , Connecticut , kde jej studoval paleontolog Othniel Charles Marsh , který dinosaura popsal v roce 1884 pod novým názvem Ceratosaurus nasicornis [6] [7] . Vzhledem k vynikajícímu zachování exempláře se nový rod stal v té době nejznámějším teropodem nalezeným v Americe. Během preparace lebky byl pod Marshovým dohledem vyroben odlitek vnitřku lebky , který umožnil vědci dojít k závěru, že „mozek byl střední velikosti, ale ve srovnání mnohem větší než mozek býložravých dinosaurů“ [ 5] [7] . Kosti lebky však držely pevně pohromadě, takže přesnost tohoto závěru nebyla potvrzena pozdějšími studiemi. V letech 1898-1899 byl exemplář darován Národnímu přírodovědnému muzeu ve Washingtonu spolu s dalšími fosiliemi popsanými Marshe. Balení a přeprava z New Havenu do Washingtonu způsobily určité poškození exempláře Ceratosaura. Ukázalo se také, že k výzkumu byla připravena jen malá část fosilního materiálu. Přípravné práce pokračovaly v letech 1911 až 1918 [8] . V roce 1920 paleontolog Charles Gilmore publikoval rozsáhlý přepis tohoto exempláře, stejně jako dalších exemplářů teropodů z New Haven, včetně téměř kompletního exempláře Allosaura (Gilmore označovaného jako antrodemus) získaného ze stejného lomu jako Ceratosaurus [5 ] .

V článku z roku 1892 Marsh publikoval první rekonstrukci Ceratosaura, kde uvedl velikost zvířete: 6,7 metru na délku a 3,7 metru na výšku [9] . Jak Gilmour poznamenal v roce 1920, trup na Marshově ilustraci byl příliš dlouhý, protože páteř obsahovala nejméně 6 extra hrudních obratlů . Marshova chyba se opakovala v několika následujících publikacích, včetně první rekonstrukce exteriéru, kterou v roce 1899 provedl Frank Bond pod vedením Charlese Knighta a která byla vydána až v roce 1920. Přesnější rekonstrukci exteriéru provedl v roce 1901 umělec J. M. Gleason, rovněž pod Knightovým vedením. Typový exemplář byl namontován Gilmourem v letech 1910-1911 a vystaven v Národním muzeu přírodní historie ve Washingtonu. Nejčasnější rekonstrukce ukazují Ceratosaura ve vzpřímené pozici, jak táhne ocas po zemi [5] . Gilmourova namontovaná kostra naopak znázorňovala zvíře v pokročilejší poloze [10] : na základě stehenní kosti nalezené pod úhlem k holenní kosti sestavil kostru v podobě běžícího zvířete v horizontálnější než vertikální poloze a s ocasem, který se nedotýká země. Kvůli silnému zploštění kostí Gilmore instaloval exemplář nikoli jako samostatně stojící kostru, ale jako basreliéf v umělé stěně [5] .

Po objevení typového exempláře nebyl poměrně dlouho učiněn žádný významný objev ceratosaurů. Teprve na počátku 60. let objevil tým paleontologů pod vedením Jamese Madsena neúplnou nesourodou kostru s lebkou (vzor UMNH 5278) v Cleveland-Lloyd Dinosaur v Utahu . Tento nález je jednou z největších známých koster ceratosaurů [11] . Druhý, kloubový exemplář, včetně lebky (MWC 1), objevil Thor Erickson, syn paleontologa Lance Ericksona, v roce 1976 poblíž Fruita , Colorado 12] . Je to přiměřeně kompletní exemplář, postrádající pouze dolní čelist , kosti předloktí a gastralia . Kostra patřila velkému, ale ne zcela dospělému jedinci, o čemž svědčí nesrostlé kosti lebky. Oba exempláře popsali James Madsen a Samuel Paul Wells v monografii z roku 2000, kde je exemplář z Utahu označován jako Ceratosaurus dentisulcatus a vzorek z Colorada jako Ceratosaurus magnicornis [13] . Specifický název dentisulcatus se týká paralelních rýh přítomných na vnitřních stranách premaxilárních zubů a prvních tří mandibulárních zubů v tomto vzorku; magnicornis označuje velký roh na nose [14] . V následujících publikacích však byla validita obou druhů zpochybněna: Britt a kol . Oliver Rauhut v roce 2003 a Matthew Carrano a Scott Sampson v roce 2008 považovali anatomické rozdíly u druhů popsaných Madsenem a Wellsem za ontogenetické nebo individuální variace [16] [17] .

Další exemplář (BYUVP 12893) byl objeven v roce 1992 v oblasti Agat Basin, jihovýchodně od Moore Utah. Tento exemplář nebyl dosud popsán. Je považován za největší nalezený exemplář Ceratosaura a zahrnuje kompletní lebku se zbytky rohu, sedm hrudních obratlů a dokonale zachovanou kloubovou pánev a křížovou kost [18] [19] .

V roce 1999 paleontolog Brooks Britt ohlásil objev první kostry nedospělého Ceratosaura. Byl objeven v Bone Cabin Quarry ve Wyomingu je o 34 % menší než holotypový vzorek a skládá se z kompletní lebky a přibližně 30 % kostry, včetně kompletní pánve [20] .

Kromě těchto nálezů byly hlášeny fragmentární pozůstatky ceratosaura z několika oblastí vykopávek ve formaci Morrison, včetně některých hlavních fosilních nalezišť této formace [21] . Dinosaur National Monument Utah, poskytl izolovanou pravou premaxillu; velký scapulocoracoid byl hlášen z Como Bluff Wyomingu . Další exemplář pochází z Dry Mesa Quarry Colorado, a obsahuje levý skapulokorakoid, stejně jako fragmenty obratlů a kostí končetin. Z lomu Mygat Moore v Coloradu je rod znám z fosilních zubů [13] .

Nálezy mimo Severní Ameriku

Během německé expedice v letech 1909-1913 , vedené Berlínským přírodovědným muzeem , byla odhalena přítomnost pozůstatků rozmanité paleofauny dinosaurů ve formaci Tendaguru v německé východní Africe (moderní Tanzanie ) [22] . Ačkoli je tato formace považována za nejdůležitější naleziště fosílií afrického dinosaura [22] , velcí teropodi jsou známi pouze z několika fragmentárních exemplářů [23] . V roce 1920 přiřadil německý paleontolog Werner Janensch několik hrudních obratlů z místa vykopávek TL k neurčitému druhu Ceratosaurus. V roce 1952 Janensch pojmenoval nový druh ceratosaura, Ceratosaurus roechlingi , na základě fragmentárních pozůstatků z lokality Mw. Tento exemplář patřil jedinci výrazně většímu než holotyp Ceratosaura [23] . Madsen a Wells ve své monografii z roku 2000 potvrdili, že tyto pozůstatky patřily Ceratosaurovi, a připsali mu fosilní zbytky zubů, které sám Janensh popsal pod binomenem Labrosaurus (?) stechowi [13] . Mnoho autorů nastolilo problém připisování jakýchkoli fosílií teropodů z Tendaguru Ceratosaurovi a poznamenali, že žádný z exemplářů nevykazuje známky, podle kterých je tento rod diagnostikován [17] [24] [25] [26] .

V roce 1990 popsali T. Rowe a J. Gauthier druhý druh ceratosaura z formace Tendaguru, Ceratosaurus ingens , který byl údajně identifikován v roce 1920 Janenschem na základě 25 velmi velkých izolovaných zubů o délce až 15 cm [23] [ 24] . Janensch však tento druh ve skutečnosti nepřiřadil Ceratosaurovi, ale Megalosaurovi ; tento binomen může být jen chyba kopírování [13] [23] . V současnosti je Ceratosaurus ingens považován za pochybný druh v kladu Tetanurae [27] , zatímco Labrosaurus (?) stechowi může být rod blízce příbuzný ceratosaurům [28] .

V letech 2000 a 2006 popsal tým paleontologů pod vedením Octavia Mateuse [en nález ve formaci Lourinho , která se nachází ve středním Portugalsku , jako nový exemplář Ceratosaura. Vzorek se skládá z pravé stehenní kosti, levé holenní kosti a několika uvolněných zubů získaných ze skály v obcích Lourinhao a Torres Vedras [29] [30] . V roce 2006 Mateusz et al přiřadili exempláře k druhu Ceratosaurus dentisulcatus [30] . Carrano a Sampson ve své recenzi z roku 2008 potvrdili, že fosilie patřily do rodu Ceratosaurus, ale poznamenali, že přiřazení exemplářů k novému druhu je nemožné [17] . Elisabéte Malafaia a její kolegové v roce 2015 zpochybnili portugalské přírůstky jako C. dentisulcatus a spojili je s C. nasicornis [31] .

Popis

Stavba těla Ceratosaura byla typická pro velkého teropoda [32] . Být dvounohý , pohyboval se na silných zadních nohách, zatímco jeho přední končetiny byly malé. Typový exemplář patřil jedinci dlouhému 5,3 metru; není jasné, zda toto zvíře bylo plně dospělé [5] [25] . V roce 1884 Marsh navrhl, že typový exemplář Ceratosaura váží asi dvakrát tolik než Allosaurus stejné délky [7] . Podle pozdějších odhadů jiných autorů mohla hmotnost typového exempláře Ceratosaura dosáhnout 418, 524 nebo 670 kilogramů [33] . Dvě kostry přiřazené C. magnicornis a C. dentisulcatus Jamesem Madsenem a Samuelem Wellsem byly výrazně větší než typový vzorek [13] [34] . Délku toho většího, C. dentisuclatus , Madsen neoficiálně odhadl na 8,8 metru [12] . V roce 2016 však americký vědec a spisovatel Gregory S. Paul odhadl délku tohoto exempláře na 7 metrů [35] . V roce 1988 odhadl hmotnost C. dentisulcatus na 980 kg [36] . V roce 2007 John Foster uvedl výrazně nižší odhad hmotnosti 275 kg pro C. magnicornis a 452 kg pro C. dentisulcatus [37] .

Přesný počet obratlů není znám kvůli mezerám v páteři typového vzorku. Křížová kost se skládala ze 6 srostlých obratlů. Nejméně 20 obratlů tvořilo krční a hrudní páteř a nejméně 50 tvořilo kaudální. Ocas měl asi polovinu délky těla; Gilmour odhadl jeho délku v typovém exempláři na 2,84 metru [38] . Stejně jako ostatní teropodi vyvažoval ocas tělo a obsahoval mohutný kaudofemorální sval, musculus caudofemoralis , který byl zodpovědný za pohon při pohybu vpřed a při stahování zvířete přitahoval stehno dozadu. Ocas Ceratosaura se vyznačuje poměrně vysokými příčnými výběžky obratlů a protáhlými krokvemi [25] .

Typový exemplář byl nalezen s kloubovými kostmi levé přední končetiny, včetně neúplné ruky . Přestože byly kosti během preparace odděleny, byl vyroben odlitek fosílie, aby bylo možné popsat a zdokumentovat původní umístění kostí. V typovém exempláři ani v jiných exemplářích nebyly nalezeny žádné zápěstní kosti , což vedlo vědce ke spekulacím, že ceratosauři tuto část své kostry ztratili. V článku z roku 2016 Matthew Carrano a John Choigner analyzovali sádru a došli k závěru, že přítomnost zápěstí je indikována přítomností mezery mezi kostmi předloktí a metakarpu , jakož i povrchovou strukturou této mezery, která se liší z toho v okolní skále [39] .

Ruka si zachovala čtyři prsty a poslední, čtvrtý prst byl zmenšen , velikostně se podobal těm u jiných bazálních teropodů. Metakarpy I a IV byly zmenšeny a II byl o něco delší než III. Metakarpus a zejména první články prstů byly proporčně velmi krátké, na rozdíl od většiny bazálních teropodů. V typovém exempláři jsou zachovány pouze první články druhého, třetího a čtvrtého prstu; celkový počet falangů a drápů není znám. Anatomie první záprstní kosti ukazuje, že falangy byly původně přítomny na tomto prstu. Noha se skládala ze tří podpůrných prstů (II-IV). První prst, který je u teropodů obvykle redukovaný a nedotýká se země, se u typového exempláře nedochoval [40] . V původním popisu z roku 1884 Marsh předpokládal, že tento prst byl u ceratosaurů zcela ztracen [7] , ale Gilmour ve své monografii z roku 1920 zaznamenal vložení do druhého metatarzu demonstrující přítomnost tohoto prstu [41] .

Osteodermy

Jedinečný mezi ostatními teropody, Ceratosaurus má malé, nepravidelně tvarované, protáhlé osteodermy podél hřbetní střední linie. Takové osteodermy byly nalezeny nad příčnými výběžky 4. a 5. krčního obratle a také nad 4.-10. ocasním obratlem. Pravděpodobně tvořily souvislou řadu, která se táhla od spodiny lebeční až po většinu ocasu. Podle Gilmoura jejich poloha v kamenné matrici ukazuje na přesné umístění v živém zvířeti. Osteodermy nad ocasem byly nalezeny oddělené od příčných výběžků o 25–38 mm, možná kvůli přítomnosti kůže a svalu mezi nimi, zatímco cervikální osteodermy byly mnohem blíže k páteři. Nalezená kostní dlaha o rozměrech 58 x 70 mm ukazuje na přítomnost dalších osteodermů umístěných v jiných místech, než je střední čára zad. Jejich přesné umístění však není známo [42] . Byl také nalezen vzorek C. dentisulcatus s řadou osteodermů popsaných jako „amorfní“ tvar. Osteodermy byly nalezeny do 5 metrů od kostry a nebyly přímo spojeny s žádným z obratlů, takže jejich umístění na těle nelze z tohoto exempláře odvodit [43] .

Lebka

Lebka byla v poměru ke zbytku kostry velmi velká [9] . U typového exempláře je jeho délka 625 mm [33] , přičemž celkem kompletní lebka C. magnicornis se odhaduje na délku 600 mm od špičky čenichu k týlnímu kondylu , s celkovou šířkou 160 mm a šířka nosu 60 mm [44] . Zadní část lebky je tvořena oblouky, překvapivě tenkými na tak velkou stavbu; není znám žádný jiný teropod, jehož lebka byla tak křehká. Čelisti Ceratosaura však byly silné a vysoké a podporovaly úměrně velké zuby [45] .

Horn

Nejvýraznější částí hlavy byl reliéfní roh umístěný na střední čáře lebky za nozdrami a tvořený srostlými zkostnatělými výběžky levé a pravé nosní kosti [5] . Z fosilních pozůstatků je známo pouze kostěné jádro rohu – u živého zvířete toto jádro podpíralo keratinovou pochvu. U typického vzorku má hladká část na bázi rohoviny největší příčnou šířku 12 mm, která se v místě, kde začíná drsnost cévních rýh, prudce zvětšuje na 20 mm. Roh je u základny dlouhý 130 mm a nad nosními kostmi je vysoký 70 mm [46] . Těsně za rohem tvoří nosní kosti oválnou rýhu; tyto dva anatomické znaky lebky, roh a rýha, jsou znaky, které odlišují Ceratosaura od příbuzných taxonů [18] . Kromě velkého nosního rohu měl Ceratosaurus před každým okem menší, půlkruhové, rohové vyvýšeniny, připomínající ty Allosaura; tyto hřebeny byly tvořeny párovými slznými kostmi [37] . U nezralých jedinců byly všechny tři rohy menší a dvě poloviny jádra nosního rohu ještě nebyly osifikované [20] .

Zuby

Čelistní kosti typového exempláře obsahovaly na každé straně 15 čepelovitých zubů. Prvních 8 zubů bylo velmi dlouhých a silných, ale od 9 se zuby postupně zmenšovaly. Jak je pro teropody typické, zuby byly opatřeny pilovitým zářezem; typický vzorek obsahoval asi 10 zubů na 5 mm [47] . Vzorek C. magnicornis obsahuje pouze 11–12 zubů, zatímco vzorek C. dentisulcatus obsahuje zuby  v každé polovině horní čelisti, které jsou u posledně jmenované masivnější a více zakřivené [48] . Zubní korunky maxil byly u všech vzorků mimořádně dlouhé, u vzorku C. dentisulcatus až 9,3 cm , což se rovná minimální výšce dolní čelisti. U typového exempláře délka horních zubních korunek (7 cm) dokonce přesahuje minimální výšku dolní čelisti (6,3 cm) — u jiných teropodů je tento znak znám pouze u možného rodu Genyodectes , příbuzného ceratosaurovi [49 ] . Párová premaxilla , která tvoří špičku čenichu, obsahovala pouze tři zuby na každé polovině, méně než u většiny ostatních teropodů [25] . Každá polovina mandibuly obsahovala 15 zubů, které jsou v typovém exempláři špatně zachovány. Oba exempláře C. magnicornis a C. dentisulcatus vykazují pouze 11 zubů v každé polovině dolní čelisti, přičemž poslední exemplář ukazuje, že byly mnohem rovnější a méně robustní než zuby v horní čelisti [13] .

Systematika

V původním popisu Ceratosaura si Othniel Marsh všiml řady vlastností, které v té době u teropodů nebyly známy [50] . Dva z těchto znaků jsou srostlé pánevní kosti a zkostnatělý metatars , které jsou však u moderních ptáků běžné. Podle Marshe to jasně demonstruje úzký vztah mezi ptáky a dinosaury [7] . Aby Marsh oddělil rod od Allosaura , Megalosaura a „Celurosaura“, učinil Ceratosaura jediného člena nového infrařádu Ceratosauria . Za celé století, které uplynulo od doby, kdy Marsh založil infrařád, bylo popsáno jen několik jeho členů z velmi řídkých a fragmentárních pozůstatků. Skupina Ceratosauria nebyla široce používána a samotný Ceratosaurus byl někdy považován za primitivního karnosaura . Při vytváření kladistické analýzy v 80. letech bylo dosaženo silné shody. Americký paleontolog Jacques Gauthier v roce 1986 konstatoval blízkou příbuznost nadčeledi Coelophysoidea s rodem Ceratosaurus, ačkoli ve většině moderních analýz je tato skupina mimo infrařád Ceratosauria. V roce 1985 byl krátce předtím objeven jihoamerický rod Abelisaurus , který byl uznán za blízce příbuzný ceratosaurům. Od té doby bylo popsáno mnoho taxonů, které jsou příbuzné ceratosaurům [50] .

Infrařád Ceratosauria se od evoluční linie vedoucí k moderním ptákům oddělil poměrně brzy, a proto je v teropodním kladu považován za základní [51] . Infrařád zahrnuje skupinu odvozených taxonů, jako je Carnotaurus a Noasaurus , zařazených do skupiny Abelisauroidea , jakož i několik základních zástupců: Elaphrosaurus , Deltadromeus a samotného ceratosaura. O postavení rodu Ceratosaurus v rámci bazálního infrařádu Ceratosauria se diskutuje. V některých fylogenetických analýzách je Ceratosaurus umístěn jako terminální taxon (to znamená, že se nachází na konci větve kladogramu) mezi základními členy čeledi a je sesterským taxonem k Abelisauroidea [17] [52] . Oliver Rauhut však v roce 2004 navrhl, aby byl Ceratosaurus považován za sesterský taxon Genyodectes , protože oba rody se vyznačují výjimečně dlouhými zuby v horní čelisti. Rauhut seskupil Ceratosaura a Genyodectes do čeledi Ceratosauridae [49] a autoři následujících prací [53] [54] se takové taxonomie drželi . V roce 2015 však skupina argentinských výzkumníků vedená Federicem Janechinim vrátila rod Ceratosaurus do infrařádu Ceratosauria [55] .

Zdá se, že lebka ze střední Jury nalezená v Anglii má nosní roh podobný Ceratosaurovi. V roce 1926 popsal tuto lebku německý paleontolog Friedrich von Huene a pojmenoval nový rod Proceratosaurus (což znamená „před ceratosaurem“), přičemž jej považoval za předchůdce pozdně jurského ceratosaura [56] . Dnes je Proceratosaurus považován za základního člena nadčeledi Tyrannosauroidea , výraznější skupiny teropodních dinosaurů [57] ; následně se nosní roh u obou taxonů vyvinul nezávisle [17] . V roce 2010 Rauhut a kolegové umístili Proceratosaura do své vlastní rodiny Proceratosauridae . Autoři navíc poznamenali, že nosní roh nebyl zcela zachován, což by mohlo naznačovat, že dinosaurus měl rozsáhlejší hřeben, jak již bylo pozorováno u jiných proceratosauridů, jako je Guanlong [57] .

Paleobiologie

Ekologie a výživa

V Severní Americe byly všechny fosilie ceratosaurů nalezeny ve formaci Morrison, která se nachází na západě Spojených států amerických . Zde se fosilie často nacházejí ve spojení se zbytky jiných velkých teropodů, včetně megalosaurida [58] Torvosaura a allosaurida Allosaura. Zbytky Ceratosaura a exempláře přisuzované Allosaurovi byly také nalezeny v Garden Parku Coloradu . Lokalita Dry Mesa Quarry v Coloradu, stejně jako lokalita Cleveland-Lloyd Quarry a Dinosaur National Monument v Utahu , jsou plné pozůstatků nejméně tří velkých teropodů: Ceratosaurus, Allosaurus a Torvosaurus 59] ] . Podobně Como Bluff a přilehlé lokality ve Wyomingu obsahují pozůstatky ceratosaurů, allosaurů a alespoň jednoho velkého megalasaurida [61] .

Někteří výzkumníci se pokoušeli vysvětlit, jak by tyto současné druhy mohly snížit mezidruhovou konkurenci . V roce 1998 Donald Henderson analyzoval Ceratosaura a dvě morfy Allosaura - krátkosrstou morfu s vysokou a širokou lebkou a krátkými zakřivenými zuby a morfu charakterizovanou delším čenichem, nízkou lebkou a dlouhými rovnými zuby. V ekologii je známou skutečností, že čím větší je podobnost mezi sympatrickými druhy v morfologii , fyziologii a chování, tím intenzivnější bude konkurence [62] . Henderson došel k závěru, že morfa Allosaura s krátkou lebkou zaujímala jiné ekologické místo než morfa s dlouhou lebkou a ceratosauři. Kratší lebka této morfy by měla nižší ohybové momenty při kousání a zvýšenou kousací sílu , která byla dynamicky podobná jako u koček . Naproti tomu kousnutí ceratosaura a dlouhohlavého allosaura je dynamikou srovnatelné s psem : delší zuby byly použity jako tesáky pro rychlé řezání, přičemž síla kousnutí byla díky úzkému tvaru rozptýlena na menší plochu. lebky. Na druhou stranu, Henderson našel velké podobnosti mezi Ceratosaurem a morfem Allosaura s dlouhou lebkou a dospěl k závěru, že obě formy si přímo konkurují. Populace ceratosaurů tak mohla být vytlačena z rozsahu , kterému dominoval dlouhohlavý Allosaurus. Pozůstatky ceratosaura jsou v lomu Cleveland-Lloyd skutečně méně časté než pozůstatky allosaura s dlouhou lebkou, zatímco exempláře ceratosaura se nacházejí v lomu Dry Mesa Quarry stejně často jako fosilie morfy Allosaura s krátkou hlavou. Ceratosauři se navíc mohli vyhnout konkurenci tím, že preferovali různé části své kořisti; evoluce jejich extrémně protáhlých zubů mohla být přímým důsledkem konkurence s allosaury. V tomto případě by při pojídání mršiny mohly oba druhy preferovat její různé části. Protáhlé zuby by také mohly sloužit k rozpoznání příslušníků jejich vlastního druhu nebo k plnění jiných sociálních funkcí. Henderson navíc tvrdí, že velká velikost těchto teropodů (6–8 m) sama o sobě vedla k poklesu konkurence, protože s nárůstem velikosti predátora roste i velikost hmoty kořisti [59] .

Ve studii z roku 2004 Robert Bakker a Gray Beer navrhli, že Ceratosaurus se specializuje hlavně na vodní kořist, jako jsou plíce , krokodýlomorfové a želvy . Jak ukazuje statistická analýza ztracených zvířecích zubů z 50 různých míst v Como Bluff a okolí, zuby ceratosaurů a megalosauridů se nejčastěji vyskytují v okolí vodních zdrojů, jako jsou záplavové oblasti , břehy jezer a bažiny. Pozůstatky ceratosaura se však občas nacházejí i na suchozemských stanovištích. Na druhou stranu jsou alosauří fosilie stejně běžné ve vodních i suchozemských biotopech. Na základě toho Bakker a Beer došli k závěru, že ceratosauři a megalosauridi lovili v blízkosti vodních ploch, často se dostávali do vody, zatímco ceratosauři si mohli dodatečně zpestřit stravu masem velkých dinosaurů, kteří žijí daleko od vody. Vědci také zaznamenali dlouhá, nízká a flexibilní těla ceratosaurů a megalosauridů. Ve srovnání s jinými teropody souvrství Morrison měl ceratosaurus vyšší příčné výběžky předních ocasních obratlů, které byly umístěny přísně vertikálně a nebyly nakloněny dozadu. Spolu s dlouhými šípy na spodní straně ocasu tyto anatomické rysy naznačují přítomnost laterálně zploštělého krokodýlího ocasu, který mohl být potřebný pro plavání. Naproti tomu těla allosauridů byla kratší, vyšší a robustnější, s dlouhýma nohama. Byli přizpůsobeni pro rychlý běh v otevřené krajině a pro lov velkých býložravých dinosaurů, jako jsou sauropodi a stegosauři , ale, jak navrhli Bakker a Beer, občas přešli na chytání vodní nebo semiakvatické kořisti, když nebyli k dispozici velcí býložravci [61] .

Velcí teropodi se někdy sami stali potravou pro jiné masožravé dinosaury. Svědčí o tom nalezená stydká kost Allosaura se stopami zubů od jiného teropoda, pravděpodobně jiného Allosaura, Ceratosaura nebo Torvosaura . Umístění kosti v těle (podél spodního okraje těla, částečně zakryté nohami), stejně jako skutečnost, že stydká kost je jednou z nejtěžších a nejméně poživatelných v kostře teropoda, naznačuje, že Allosaurus byl nějakou dobu mrtvý, než byl sněden [63] .

Funkce nosního rohu a předních končetin

Othniel Marsh ve své monografii z roku 1884 nazval Ceratosauří roh „nejmocnější zbraní“ pro útočné i obranné účely a Gilmour (1920) s touto definicí souhlasil [64] [46] . Jejich interpretace je však v současnosti považována za nepravděpodobnou [12] . Britský paleontolog David Norman v roce 1985 navrhl, že roh pravděpodobně nebyl zamýšlen k ochraně proti jiným predátorům, ale místo toho by mohl být použit ve vnitrodruhových bitvách mezi samci ceratosaurů o právo na rozmnožování [65] . Gregory S. Paul podpořil tento návrh a zobrazil dva ceratosaury zapojené do nesmrtícího souboje [66] . T. Rowe a J. Gauthier (1990) šli dále a navrhli, že roh plnil demonstrační funkci a nehrál žádnou roli ve fyzické konfrontaci [24] . V tomto případě mohl být roh pravděpodobně pestře zbarvený [37] .

Silně zkrácené metakarpy a falangy Ceratosaura naznačují, že u bazálních teropodů je zachována úchopová funkce ruky. Mezi členy infrařádu Ceratosaurs je ještě extrémnější zmenšení ruky pozorováno u čeledi abelisauridů , kde se přední končetiny staly zakrnělými [67] . V článku z roku 2016 Matthew Carrano a John Choigner zdůraznili velkou morfologickou podobnost Ceratosaurus manus s morfologickými podobnostmi jiných bazálních teropodů a navrhli, že má stále citlivou funkci, přestože byla značně omezena . Přestože se ve vzorcích dochovaly pouze první články prstů, druhé články zůstaly pohyblivé, jak dokazují dobře vyvinuté kloubní plochy , a prsty ceratosaura si pravděpodobně zachovaly podobnou volnost pohybu jako u jiných bazálních teropodů. A stejně jako ostatní teropodi kromě abelisauridů se první prst na noze mírně zakřivil dovnitř [39] .

Sloučený metatarsus a paleopatologie

V typovém vzorku Ceratosaurus nasicornis , USMN 4735, byly levé metatarzální kosti  , druhá až čtvrtá, srostlé dohromady [68] . V roce 1884 věnoval Marsh krátký článek této vlastnosti, která byla v té době u dinosaurů neznámá. Vědec zaznamenal blízkou podobnost tohoto anatomického rysu s moderními ptáky [7] . Přítomnost tohoto znaku u Ceratosaura byla zpochybněna v roce 1890, když Georg Baur , že fúze metatarzálních kostí ve vzorku byla výsledkem srostlé zlomeniny. Později však byly popsány příklady srostlých metatarzů u dinosaurů, které nejsou patologického původu, včetně taxonů bazálnějších než Ceratosaurus [68] . Henry Osborne v roce 1920 dospěl k závěru, že abnormální růst kostí není evidentní, a ačkoli je neobvyklá, osifikace pravděpodobně není patologická [41] . R. Ratkevich v roce 1976 navrhl, že fúze metatarzu by omezila schopnost dinosaura pohybovat se, ale to bylo vyvráceno G. Paulem v roce 1988, který poznamenal, že podobný rys je pozorován u mnoha rychle se pohybujících moderních zvířat, včetně země. ptáci a kopytníci [36] . Analýza Darrena Tankeho a Bruce Rothschilda, publikovaná v roce 1999, naznačuje, že metatarzální fúze byla skutečně patologická, což potvrzuje Baurův závěr [68] .

Další zprávy o patologii ve fosiliích ceratosaura zahrnují zlomeninu kosti chodidla související s taxonem [69] a také zlomený zub neznámého druhu ceratosaura, který po prasknutí vykazuje známky dalšího opotřebení [68] .

Paleoekologie a paleobiogeografie

Formace Morrison, kde byly nalezeny všechny severoamerické exempláře Ceratosaura, je sledem mořských a fluviálních aluviálních usazenin, které se podle radiometrického datování pohybují od 156,3 Ma dole [70] do 146,8 Ma nahoře [71] , což odpovídá pozdnímu oxfordskému , kimmeridskému a ranému tethonskému věku jury . Předpokládá se, že oblast, která je nyní souvrstvím Morrison, byla dříve semiaridním prostředím s výraznými suchými a vlhkými obdobími. Morrisonská pánev se rozprostírala od dnešního Nového Mexika po Albertu a Saskatchewan a vznikla, když se předchůdce Front Range of the Rocky Mountains začal pohybovat na západ. Sedimenty z východního okraje povodí byly transportovány říčními toky a ukládány v bažinatých nížinách, jezerech, říčních korytech a nivách [72] . Formace Morrison je stářím podobná formaci Lorignan v Porgugalii a formaci Tendaguru v Tanzanii [73] .

Formace Morrison si zachovala prostředí z doby, kdy Zemi dominovali obří sauropodi [21] . Byly zde nalezeny sauropodní fosilie jako Apatosaurus , Camarasaurus , Brachiosaurus a Diplodocus . Kromě pozůstatků sauropodů byly nalezeny i fosilie, které patřily teropodům Ornitholestes , Allosaurus , Koparion , Stokesosaurus a Torvosaurus . Z ornitischiánů zde byly nalezeny pozůstatky Camptosaura , Dryosaura , Othnielia , Gargoyleosaura a Stegosaura [74] . Kosti diplodoka se obvykle nacházejí ve stejných oblastech jako Apatosaurus, Camarasaurus, Allosaurus a Stegosaurus [75] . Allosaurus, jehož pozůstatky tvoří 70 až 75 % všech fosilií teropodů, byl na vrcholu potravního řetězce a byl vrcholovým predátorem [76] . Mnoho dinosaurů souvrství Morrison je zastoupeno stejnými taxony jako v portugalském souvrství Lourinhao (Allosaurus, Ceratosaurus, Stegosaurus, Torvosaurus ) nebo mají blízké analogy (Brachiosaurus a Lusotitan , Camptosaurus a Draconyx ) [73] . Dalšími obratlovci, kteří sdíleli stanoviště s dinosaury, byly paprskoploutvé ryby , žáby , mloci , želvy ( Dorsetochelys ), sfenodonti , ještěři , suchozemští a vodní krokodýli jako Hoplosuchus a někteří pterosauři jako Harpacactognathus a Mesadactognathus . V ložiskách útvaru jsou široce rozmístěny schránky mlžů a vodních plžů . Flóru tohoto období ukazuje přítomnost zkamenělých zelených řas , hub , mechů , přesliček , cykasů , jinanů a několika čeledí jehličnanů . Vegetace sahala od galeriových lesů stromových kapradin rostoucích podél řek až po savany porostlé kapradinami s občasnými solitérními stromy, jako je jehličnan Brachyphyllum podobný araukárii [77] .

Nalezený neúplný exemplář Ceratosaura ukazuje na přítomnost tohoto taxonu v Porto Novo Horizon souvrství Lourinhao, což naznačuje portugalskou faunu teropodů podobnou fauně severoamerického souvrství Morrison. Kromě Ceratosaura vědci zaznamenali v portugalských skalách přítomnost pozůstatků Allosaura a Torvosaura , které jsou také známé ve souvrství Morrison, zatímco Lourinhanosaurus se vyskytuje pouze v Portugalsku. Mezi býložravé dinosaury z panoramatu Porto Novo patří mimo jiné sauropodi Dinheirosaurus a Zby a stegosaurus Miragaia [29] [30] [78] . V pozdní juře byla Evropa stále oddělena od severoamerického kontinentu úzkým Atlantickým oceánem a Portugalsko, jako součást Pyrenejského poloostrova , bylo odděleno od ostatních částí Evropy. Podle Octavia Matease a kolegů podobnosti mezi teropodní faunou Portugalska a Severní Ameriky naznačují přítomnost pozemního mostu, který umožňuje výměnu fauny [29] [30] . Elisabeth Malafaia a její tým však diskutují o složitějším scénáři, protože jiné skupiny plazů, jako jsou sauropodi, želvy a krokodýli, jasně vykazují druhové rozdíly v Portugalsku a Severní Americe. Počáteční oddělení těchto faun tedy mohlo vést k výměně některé alopatrické speciace v jiných skupinách [31] .

V populární kultuře

Ceratosaurus je se svým výrazným rohem jedním z nejznámějších dinosaurů a pravidelně se objevuje v populární literatuře [12] . Objevuje se také v několika filmech, nejdříve v němém filmu Davida Griffitha z roku 1914 Brute Force který ukazoval model Ceratosaura v plné velikosti , který napadl jeskynní lidi .

Poznámky

  1. ↑ Gilyarov, 1986 , s. 701.
  2. ↑ Pavel, 2022 , str. 83-84.
  3. ↑ Ceratosaurus  (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 12. února 2018)
  4. ↑ Brinkman, 2010 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gilmore, 1920 .
  6. ↑ Gilmore, 1920 , pp. 7, 114.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Marsh, 1884 .
  8. ↑ Gilmore, 1920 , pp. 2, 14.
  9. ↑ 12 Marsh , 1892 .
  10. ↑ Paul, 1988 , pp. 276.
  11. ↑ Madsen, Welles, 2000 , pp. 21.
  12. ↑ 1 2 3 4 Glut, 1997 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Madsen, Welles, 2000 .
  14. ↑ Madsen, Welles, 2000 , pp. 2, 21.
  15. ↑ Britt a kol., 2000 , pp. 32A.
  16. ↑ Rauhut, 2003 , pp. 25.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 Carrano, Sampson, 2008 .
  18. ↑ 1 2 Carrano, Sampson, 2008 , str. 192.
  19. ↑ Madsen, Welles, 2000 , pp. 36.
  20. ↑ 12 Britt a kol., 1999 .
  21. ↑ 12 Foster , příloha, 2007 .
  22. ↑ 12 Zils , 1995 .
  23. ↑ 1 2 3 4 Janensch, 1925 .
  24. ↑ 1 2 3 Rowe, Gauthier, 1990 .
  25. ↑ 1 2 3 4 Tykoski, Rowe, 2004 .
  26. ↑ Rauhut, 2003 .
  27. ↑ Tetanurae  (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 14. února 2018)
  28. ↑ Rauhut, 2011 .
  29. ↑ 123 Mateus , 2000 .
  30. ↑ 1 2 3 4 Mateus, 2006 .
  31. ↑ 12. Malafaia , 2015 .
  32. ↑ Marsh, 1892 , pp. 343-349.
  33. ↑ 12 Therrien , 2007 .
  34. ↑ Tykoski, Rowe, 2004 , pp. 66.
  35. ↑ Pavel, 2016 , str. 84.
  36. ↑ 12. Pavel , 1988 .
  37. ↑ 1 2 3 Foster, Gargantuan to Minuscule, 2007 .
  38. ↑ Gilmore, 1920 , pp. 115.
  39. ↑ 1 2 Carrano, Choiniere, 2016 .
  40. ↑ Gilmore, 1920 , pp. 104, 112.
  41. ↑ 12 Gilmore , 1920 , str. 112.
  42. ↑ Gilmore, 1920 , pp. 113-114.
  43. ↑ Madsen, Welles, 2000 , pp. 32.
  44. ↑ Madsen, Welles, 2000 , pp. 3.
  45. ↑ Paul, 1988 , pp. 277.
  46. ↑ 12 Gilmore , 1920 , str. 82.
  47. ↑ Gilmore, 1920 , pp. 92.
  48. ↑ Madsen, Welles, 2000 , pp. 3, 27.
  49. ↑ 12. Rauhut , 2004 .
  50. ↑ 1 2 Carrano, Sampson, 2008 , str. 185.
  51. ↑ Hendrickx, 2015 .
  52. ↑ Xu a kol., 2009 .
  53. ↑ Pol, Rauhut, 2012 .
  54. ↑ Wang a kol., 2017 , pp. 147.
  55. ↑ Gianechini et al., 2015 .
  56. ↑ Huene, 1926 .
  57. ↑ 12 Rauhut et al., 2010 .
  58. ↑ Naish, Barrett, 2019 , pp. 47.
  59. ↑ 12 Henderson , 1998 .
  60. ↑ Foster, 2003 , pp. 29.
  61. ↑ 1 2 Bakker, Bir, 2004 .
  62. ↑ Henderson, 1998 , pp. 220.
  63. ↑ Chure, 1998 .
  64. ↑ Marsh, 1884 , pp. 331.
  65. ↑ Norman, 1985 .
  66. ↑ Paul, 1988 , pp. 274-279.
  67. ↑ Senter, 2009 .
  68. ↑ 1 2 3 4 Molnar, 2001 .
  69. ↑ Rothschild, 2001 .
  70. ↑ Trujillo, 2006 .
  71. ↑ Bilbey, 1998 .
  72. ↑ Russell, 1989 .
  73. ↑ 12 Mateus O., 2006 .
  74. ↑ Chure a kol., 2006 .
  75. ↑ Dodson, 1980 .
  76. ↑ Foster, 2003 .
  77. ↑ Tesař, 2006 .
  78. ↑ Mateus, 2014 .
  79. ↑ Glut, Brett-Surman, 1997 .

Literatura

  1. Biologický encyklopedický slovník  / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M .  : Sov. Encyklopedie , 1986. - 831 s. — 100 000 výtisků.
  2. Paul G. S. . Dinosauři. Úplná kvalifikace = The Princeton Field Guide to Dinosaurs: orig. vyd. 2016 / přel. z angličtiny. K. N. Rybáková ; vědecký vyd. A. O. Averjanov . —M. : Fiton XXI, 2022. — 360 s. : nemocný. —ISBN 978-5-6047197-0-1.
  3. Naish D., Barrett P. Dinosauři. 150 000 000 let nadvlády na Zemi / vědecký. vyd. Alexander Averyanov, doktor biol. vědy. — M. : Alpina literatura faktu, 2019. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  4. Bakker RT, Bir G. Vyšetřování místa činu s dinosaury: chování teropodů v Como Bluff, Wyoming a vývoj ptactva // Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds / PJ Currie, EB Koppelhus, MA Shugar, JL Wright. - Bloomington a Indianapolis: Indiana University Press, 2004. - S. 301-342. - ISBN 978-0-253-34373-4 .
  5. Bilbey SA Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry – stáří, stratigrafie a depoziční prostředí // The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study / K. Carpenter, D. Chure, JI Kirkland . - Taylor and Francis Group, 1998. - S. 87-120. — (Moderní geologie 22). — ISBN 0026-7775.
  6. Brinkman PD The Second Jurassic Dinosaur Rush. Muzea a paleontologie v Americe na přelomu dvacátého století. - University of Chicago Press, 2010. - S. 10. - ISBN 978-0-226-07472-6 .
  7. Britt BB, Miles CA, Cloward KC, Madsen JH Juvenilní Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria) z Bone Cabin Quarry West (svrchní jura, formace Morrison), Wyoming  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Sv. 19 (Dodatek k č. 3) . — S. 33A .
  8. Britt BB, Chure DJ, Holtz TR Jr., Miles CA, Stadtman KL Reanalýza fylogenetických afinit Ceratosaura (Theropoda, Dinosauria) na základě nových vzorků z Utahu, Colorada a Wyomingu  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Sv. 20 (dod.) . — S. 32A . - doi : 10.1080/02724634.2000.10010765 .
  9. Carpenter K. Největší z velkých: kritické přehodnocení megasauropoda Amphicoelias fragillimus // Paleontologie a geologie svrchnojurského souvrství Morrison / Foster JR, Lucas SG. - Albuquerque, Nové Mexiko: Muzeum přírodní historie a vědy v Novém Mexiku, 2006. - S. 131-138.
  10. Carrano MT, Sampson SD The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)  (anglicky)  // Journal of Systematic Palaeontology. - 2008. - Sv. 6 , č. 2 . - str. 183-236 . - doi : 10.1017/S1477201907002246 .
  11. Carrano MT, Choiniere J. Nové informace o předloktí a manu Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 (Dinosauria, Theropoda), s důsledky pro evoluci předních končetin teropodů  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2016. - Sv. 36 , č. 2 . - doi : 10.1080/02724634.2015.1054497 .
  12. Chure DJ Využití kostí kořisti dravými dinosaury v pozdní juře Severní Ameriky, s komentáři k používání kostí kořisti dinosaury v celém druhohor   // Gaia . - 1998. - Prosinec ( vol. 15 ). - str. 227-232 . — ISSN 0871-5424 . Archivováno z originálu 19. července 2011.
  13. Chure DJ, Litwin R., Hasiotis ST, Evanoff E., Carpenter K. Fauna a flóra souvrství Morrison: 2006 // Paleontologie a geologie souvrství Morrison svrchní jury / Foster JR, Lucas SG. - Albuquerque, Nové Mexiko: Muzeum přírodní historie a vědy v Novém Mexiku, 2006. - S. 233-248.
  14. Dodson P., Behrensmeyer AK, Bakker RT, McIntosh JS Tafonomie a paleoekologie dinosauřích lůžek jurského souvrství Morrison   // Paleobiologie . - 1980. - Sv. 6 , č. 2 . - str. 208-232 .
  15. Foster J. Paleoekologická analýza fauny obratlovců souvrství Morrison (svrchní Jurassic), Rocky Mountain Region, USA // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23. — Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Věda, 2003. - S. 29.
  16. Foster J. Appendix // Jurský západ: Dinosauři z formace Morrison a jejich svět. - Indiana University Press, 2007. - S. 327-329.
  17. Foster J. Gargantuan to Minuscule: The Morrison Menagerie, Part II // Jurský západ: Dinosauři z formace Morrison a jejich svět. - Indiana University Press, 2007. - S. 162-242. - ISBN 0-253-34870-6 .
  18. Gianechini FA, Apestteguia S., Landini W., Finotti F., Valieri RJ, Zandonai F. Nové pozůstatky abelisauridů z formace Anacleto (svrchní křída), Patagonie, Argentina  (anglicky)  // Cretaceous Research. - 2015. - Sv. 54 . - str. 1-16 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.11.009 .
  19. Gilmore CW Osteologie masožravého dinosaura v Národním muzeu Spojených států, se zvláštním odkazem na rody Antrodemus ( Allosaurus ) a Ceratosaurus   // Bulletin Národního muzea Spojených států. - 1920. - Sv. 110 , č. 110 . - str. 1-154 . doi : 10.5479 /si.03629236.110.i .
  20. Glut D.F. Ceratosaurus // Dinosaurs: The Encyclopedia . - McFarland & Company, 1997. - S. 266-270. — ISBN 0-89950-917-7 .
  21. Glut DF, Brett-Surman MK Dinosauři a média // The Complete Dinosaur. - Bloomington a Indianapolis: Indiana University Press, 1997. - S. 675-706. - ISBN 0-253-33349-0 .
  22. Henderson DM Morfologie lebky a zubů jako indikátory dělení niky u sympatických teropodů Morrisonovy formace   // Gaia . - 1998. - Sv. 15 . - str. 219-226 . — ISSN 0871-5424 .
  23. Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. Přehled objevů a klasifikace neptačích teropodů  (anglicky)  // PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. - 2015. - Sv. 12 , č. 1 . - str. 1-73 . — ISSN 1567-2158 .
  24. Huene F. v. O několika známých i neznámých plazech řádu Saurischia z Anglie a Francie  //  Annals and Magazine of Natural History. - 1926. - Sv. 9 , č. 17 . - str. 473-489 .
  25. Janensch W. Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas  (německy)  // Palaeontographica. - 1925. - Bd. Doplněk VIII . - S. 1-100 .
  26. Marsh OC Hlavní postavy amerických jurských dinosaurů, část VIII: Řád Theropoda  //  American Journal of Science. - 1884. - Sv. 24 , č. 160 . - str. 329-340 . doi : 10.2475 /ajs.s3-27.160.329 .
  27. Marsh OC Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus  (anglicky)  // American Journal of Science. - 1892. - Sv. 44 , č. 262 . - str. 343-349 . - doi : 10.2475/ajs.s3-44.262.343 .
  28. Madsen JH, Welles S. P. Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): Revidovaná osteologie . - Utah Geological Survey, 2000. - 80 s. — ISBN 1-55791-380-3 .
  29. Malafaia E., Ortega F., Escaso F., Silva B. Nové důkazy o Ceratosaurovi (Dinosauria: Theropoda) z pozdní jury v Lusitanian Basin, Portugalsko  //  Historická biologie. - 2015. - Sv. 27 , č. 7 . - S. 938-946 . - doi : 10.1080/08912963.2014.915820 .
  30. Mateus O., Antunes MT Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) v pozdní juře Portugalska  (anglicky)  // 31. mezinárodní geologický kongres. - 2000. - Sv. Abstraktní objem .
  31. Mateus O., Walen A., Antunes MT Velká teropodní fauna souvrství Lourinhã (Portugalsko) a její podobnost s souvrstvím Morrison, s popisem nového druhu Allosaura  //  Bulletin Muzea přírodní historie a vědy v Novém Mexiku. - 2006. - Sv. 36 .
  32. Mateus O. Jurští dinosauři ze souvrství Morrison (USA), souvrství Lourinhã a Alcobaça (Portugalsko) a lože Tendaguru (Tanzanie): Srovnání // Paleontologie a geologie svrchního jurského souvrství Morrison / Foster JR, Lucas SG. - Albuquerque, Nové Mexiko: Muzeum přírodní historie a vědy v Novém Mexiku, 2006. - S. 223-231.
  33. Mateus O., Mannion Ph. D., Upchurch P. Zby atlanticus , nový turiasauří sauropod (Dinosauria, Eusauropoda) z pozdní jury Portugalska  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2014. - Sv. 34 , č. 3 . - S. 618-634 . - doi : 10.1080/02724634.2013.822875 .
  34. Molnar RE Theropod paleopathology: a literature survey // Mesozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S.  337-363 . — 577 s. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  35. Norman DB Carnosaurs // Ilustrovaná encyklopedie dinosaurů. - Salamander Books Ltd, 1985. - S. 62-67. - ISBN 0-517-46890-5 .
  36. Paul GS Ceratosaurs // Draví dinosauři světa. - NY: Simon & Schuster , 1988. - S. 274-279. — ISBN 0-671-61946-2 .
  37. Paul GS The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2. vydání) . - Princeton: Princeton University Press, 2016. - 362 s. - ISBN 978-0-691-16766-4 . Archivováno 2. července 2018 na Wayback Machine
  38. Pol D., Rauhut OWM Středojurský abelisaurid z Patagonie a raná diverzifikace teropodních dinosaurů  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2012. - Sv. 279 , č.p. 1804 . - S. 3170-3175 . - doi : 10.1098/rspb.2012.0660 .
  39. Russell DA Odyssea v čase: Dinosauři Severní Ameriky. - Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, 1989. - S. 64-70. - ISBN 978-1-55971-038-1 .
  40. Rauhut OWM The Interrelations and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs  (anglicky)  // Special Papers in Palaeontology. - 2003. - Sv. 69 .
  41. Rauhut OWM Provenience a anatomie Genyodectes serus, ceratosaura s velkými zuby (Dinosauria: Theropoda) z Patagonie  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - Sv. 24 , č. 4 . - S. 894-902 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0894:paaogs]2.0.co;2 .
  42. Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S. Kraniální osteologie a fylogenetická pozice teropodního dinosaura Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) ze střední jury Anglie  (anglicky)  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Sv. 158 , č.p. 1 . - S. 155-195 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
  43. Rauhut OWM Teropodní dinosauři z pozdní jury Tendaguru (Tanzanie)  (anglicky)  // Special Papers in Palaeontology. - 2011. - Sv. 86 . - str. 195-239 .
  44. Rothschild B., Tanke DH, Ford TL Stresové zlomeniny teropodů a avulze šlach jako vodítko k aktivitě // Život mezozoických obratlovců / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S.  331-336 . — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  45. Rowe T., Gauthier J. Ceratosauria // The Dinosauria / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - University of California Press, 1990. - S. 151-168. - ISBN 0-520-06726-6 .
  46. Senter P. Zbytkové kosterní struktury u dinosaurů  (anglicky)  // Journal of Zoology. - 2009. - Sv. 280 . - str. 60-71 . doi : 10.1111/ j.1469-7998.2009.00640.x .
  47. Therrien F., Henderson DM Můj teropod je větší než váš... nebo ne: odhad velikosti těla z délky lebky u teropodů  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Sv. 27 , č. 1 . - str. 108-115 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:mtibty]2.0.co;2 .
  48. Trujillo KC, Chamberlain KR, Strickland A. Oxfordian U/Pb stárne z analýzy SHRIMP pro svrchní jurskou formaci Morrison v jihovýchodním Wyomingu s důsledky pro biostratigrafické korelace  // Souhrny  geologické společnosti Ameriky s programy. - 2006. - Sv. 38 , č. 6 . — str. 7 .
  49. Tykoski RS, Rowe T. Ceratosauria // The Dinosauria: Second Edition / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - University of California Press, 2004. - S. 47-70. - ISBN 0-520-24209-2 .
  50. Wang S., Stiegler J., Amiot R., Wang X., Du G.-H., Clark JM, Xu X. Extrémní ontogenetické změny u ceratosauřího teropoda  //  Buněčná biologie. - 2017. - Sv. 27 . - S. 144-148 . - doi : 10.1016/j.cub.2016.10.043 .
  51. Xu X., Clark JM, Mo J., Choiniere J., Forster CA, Erickson GM, Hone DW, Sullivan C., Eberth DA, Nesbitt S., Zhao Q. Jurský ceratosaur z Číny pomáhá objasnit ptačí digitální  homologie.)  // Příroda. - 2009. - Sv. 459 , č.p. 7249 . - S. 940-944 . - doi : 10.1038/nature08124 .
  52. Zils Ch. W., Moritz A., Saanane Ch. Tendaguru, nejznámější dinosauří lokalita Afriky. Recenze, průzkum a vyhlídky do budoucna  (anglicky)  // Documenta naturae. - 1995. - Sv. 97 . - str. 1-41 .

Odkazy