Acidocerinae

Acidocerinae

Chasmogenus abnormalis
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Coleopteridačeta:ColeopteraPodřád:polyfágní brouciInfrasquad:StaphyliniformesNadrodina:hydrofilníRodina:milovníky vodyPodrodina:Acidocerinae
Mezinárodní vědecký název
Acidocerinae Zaitzev, 1908
Synonyma
Horelophopsinae Hansen, 1997

Acidocerinae  (lat.)  - podčeleď vodních brouků (Hydrophilidae). Asi 500 druhů. Lze je nalézt v široké škále prostředí, které pokrývají téměř celou řadu stanovišť vyskytujících se u Hydrophilidae jako celku, včetně všech vodních prostředí, jako jsou rybníky, potoky a okraje řek, hygropetrických stanovišť, jako jsou skalní výchozy, a suchozemské výklenky, jako je hnijící ovoce. .

Distribuce

Kosmopolitní skupina, která se nachází všude. Většina druhů je zastoupena v tropech: orientální oblast (209), afrotropní (148), neotropní (146), palearktická (40), Australasie (27), nearktická (4) [1] .

Popis

Vodní brouci jsou malé a střední velikosti, délka těla je od 1,1 do 14,0 mm (nejmenší z nich jsou brouci rodu Nanosaphes  - od 1,1 do 1,4 mm; největší jsou ( Colossochares  - do 14 mm). Tykadla mají 8 až 9 segmentů. Vzorec tarsi je vždy 5-5-5. Obecně lze acidoceriny velmi zhruba seskupit podle velikosti: většina rodů ve skupině Helochares je větší než 4 mm, zatímco Agraphydrus , Chasmogenus , Crephelochares , Primocerus a další zástupci skupiny Tobochares jsou menší než 4,5 mm Tělo obvykle oválné s rovnoběžnými stranami, někdy vpředu nebo vzadu o něco širší, může být i dorzoventrálně docela zploštělé (např. Helobata , Peltochares , Helopeltarium ) nebo silně konvexní ( např. Globulosis , Colossochares , Radicitus ), ale obecně mírně konvexní Obrys těla viděný shora souvislý (nepřerušovaný mezi pronotum a elytra), když jsou jedinci v přirozené klidové poloze Barva těla se liší od velmi světlé (nažloutlé ) až tmavě hnědá (vypadá téměř černě) a je obvykle jednotná na hřbetním povrchu těla, i když někdy mohou být okraje pronota a elytra mírně bledší než ploténka. Ventrální povrch těla a přívěsky (nebo části přívěsků) jsou obvykle bledší než hřbet. Batochares a Helobata mají podél elytry střídající se oblasti tmavšího a světlejšího zbarvení, což dává jedincům strakatý vzhled. U některých druhů Nanosaphes mají různé oblasti těla (hlava, pronotum, elytra) různé barvy; u některých druhů Tobochares jsou boční okraje clypeus světlejší [1] .

Jediný známý druh z čeledi bezokých vodních ( Troglochares ashmolei Spangler) je členem Acidocerinae. Oči se liší tvarem od podčtvercového po oválné a jsou obvykle střední velikosti, i když některé druhy mají oči poměrně malé (např . Primocerus ocellatus Girón & Short, Tobochares microps Girón & Short). Je znám pouze jeden rod acidocerinů, u kterého je oko zcela rozděleno na dorzální a ventrální stranu ( Quadriops ) [1] .

Článek shrnující dostupné informace o karyotypech vodních brouků nedávno publikovali Angus et al. (2020). Podle těchto údajů je u šesti studovaných druhů Acidocerinae diploidní počet chromozomů 2n = 18 [1] [2] .

Biologie a ekologie

Brouci této podčeledi bývají špatnými plavci, dokonce i ti, kteří se nejčastěji vyskytují v rybnících a potocích. Pohybují se především svým stanovištěm tak, že se drží a lezou po substrátech podvodních sutin a vegetace. Otevřená, exponovaná, stagnující stanoviště, jako jsou mělké bažiny, okraje rybníků a vegetační příkopy, jsou možná považovány za „nejklasičtější“ acidocerinní stanoviště. Patří sem většinou mělké okraje a plovoucí makrofyta velkých řek. Většina acidocerinů se vyskytuje v mělkých a okrajových oblastech nebo v oblastech s hojnou vegetací nebo detritem. Protože ulpívají na vodních rostlinách nebo se po nich plazí, nelze je nalézt v hlubokých vodách nebo v oblastech, kde chybí mnoho úlomků nebo vegetace, kde by se mohli schovat nebo lpět. Je to běžné stanoviště pro mnoho druhů Helochares a Novochares a téměř exkluzivní lokalita pro Sindolus a Helobata . Jiné rody jako Chasmogenus , Crephelochares a Agraphdyrus se většinou vyskytují na jiných stanovištích. V neotropických oblastech je to nejčastější stanoviště druhů Novochares a Chasmogenus. V neotropických oblastech jsou stagnující vodní biotopy, jako jsou lesní tůně a mělké močály, nejčastějším biotopem druhů Novochares a Chasmogenus [1] .

Vegetační okraje malých až středně velkých toků, zejména v deštných pralesích, jsou preferovaným stanovištěm pro řadu rodů, včetně Globulosis , Crucisternum , Nanosaphes a Aulonochares . Jiné rody, jako Helochares , Novochares , Katasophistes a Agraphydrus , mají také taxony, které se zde vyskytují. Písčité a štěrkové okraje potoků jsou také běžným stanovištěm některých acidocerinních druhů. V Severní a Střední Americe jsou tyto písečné okraje často domovem Helochares normatus (LeConte). V Jižní Americe jsou některé druhy Chasmogenus běžné na těchto stanovištích, zejména v podhůří And [1] .

Prosakující hygropetrická stanoviště zahrnují rozmanitou řadu mikrostruktur, které jsou typicky charakterizovány tenkými filmy vody tekoucí nebo prosakujícími přes skalnaté substráty. Tato stanoviště se nejčastěji vyskytují ve spojení s řekami a potoky (a jsou s nimi spojeny), například v oblastech mlhy nebo potoků sousedících s vodopády nebo tam, kde potoky tečou přes skalní rozlohy nebo v jejich blízkosti. Rody Tobochares , Ephydrolithus , Radicitus a Primocerus se téměř výhradně vyskytují ve filtračních biotopech. Mnoho dalších rodů má alespoň jednoho specialistu na hygropetry, včetně Agraphydrus (mnoho druhů), Katasophistes ( K. merida Girón & Short) a Chasmogenus ( C. cremnobates (Spangler)) [1] .

Suchozemská stanoviště mezi Acidocerinae jsou vzácná, nicméně několik rodů obsahuje alespoň jeden druh, který byl nalezen v suchozemském prostředí. Všechny druhy Quadriops jsou známy nebo se předpokládá, že jsou zcela suchozemské (Girón a Short 2017) [3] . Jeden druh, Q. clusteria Girón & Short, lze spolehlivě nalézt v hnijícím ovoci Clusia (rod dvouděložných malpighických rostlin z čeledi Clusiae ), zatímco Q. reticulatus Hansen byl sebrán z proudů mízy čerstvě řezaných stromů. Některé druhy Agraphydrus jsou také považovány za suchozemské a byly shromážděny z několika vzorků podestýlky z prosévaného deštného pralesa. Kromě toho byl Tobochares fusus Girón & Short shromážděn jak z různých stanovišť, tak z hnijících plodů Clusia , což naznačuje, že může mít širokou ekologickou niku (Girón a Short 2021a) [1] [4] .

Další neobvyklá stanoviště. Slepý rod Troglochares je znám pouze z jediné jeskyně v Ekvádoru , kde byl nalezen ulpívající na krápníku. Některé druhy Agraphydrus (např . A. hanseni (Satô & Yoshitomi)) jsou vázány na štěrkové okraje ústí řek (Satô a Yoshitomi 2004), ale není známo, do jaké míry mohou tolerovat slanost [1] [5] .

Samice kladou mezi 18 ( Crephelochares nitescens (Fauvel)) a 103 vajíčky ( Novochares pallipes (Brullé)). V chovných experimentech bylo popsáno, že larvy vylézající z vajíček nesených samičkami se zdají být larvami vynořujícími se směrem k matčině vzduchovém měchýři, aby zachytily svůj první vzduchový měchýř. U Crephelochares nitescens bylo popsáno, že samice kladou vajíčka do dutin vybudovaných ve vlhké půdě. Bylo popsáno, že larvy Sindolus talarum perforují a pronikají do aerenchymu Spirodella intermedia ( Araceae ) a zůstávají nějakou dobu v rostlinných pletivech, zřejmě dýchají vzduch přítomný v rostlinných pletivech [1] [6] [7] .

Paleontologie

Bylo popsáno pět fosilních druhů z podčeledí Acidocerinae (jeden z nich je nejednoznačný). Čtyři z nich jsou fosilie, jedna z Austrálie a tři z Číny. Pátá fosilie je inkluzí baltského jantaru z Polska, který byl přiřazen k existujícímu rodu ( Helochares fog Arriaga-Varela, Brunke, Girón & Fikáček). Další fosílie, Cretocrenis burmanicus Fikáček, Minoshima, Komarek, Short, Huang a Cai z barmského jantaru (asi 99 mil. let), byla formálně umístěna v Anacaenini, i když má určitou povrchní podobnost s Acidocerinae (Fikáček et al., 2017) [ 1] [8] [9] .

Systematika

Podčeleď Acidocerinae zaujímá klíčové postavení v evoluční historii a širší ekologické evoluci vodních brouků, protože se odchýlili od převážně vodních Hydrophilinae , Chaetarthriinae a Enochrinae, zatímco byli sesterskou skupinou převážně suchozemských Cylominae + Sphaeridiinae . Do roku 2013 byli považováni za kmen Acidocerini nebo podkmen Acidocerina v rámci nebo mimo jiné podčeledi samostatně v čeledi Hydrophilidae . Současně se vzestupem na úroveň podčeledi byly tři jejich bývalé rody - Enochrus Thomson, Cymbiodyta Bedel, Helocombus Horn - přiděleny do nové podčeledi Enochrinae. V letech 1997 a 2004 byly dva druhy ( Horelophopsis avita Hansen, 1997 a Horelophopsis hanseni Satô & Yoshitomi, 2004) odděleny do samostatné podčeledi Horelophopsinae Hansen, 1997 ( Horelophopsis Hansen, 1997), molekulární analýza, která byla po analýze synonymem 202197 fylogeneze [1] [11] [12] [13] .

Acidocerinae zahrnuje 23 rodů a více než 540 druhů, což je třetí největší podčeleď milovníků vody (po Hydrophilinae a Sphaeridiinae). Místo kmenů se rozlišuje pět skupin rodů: skupina Primocerus (zahrnuje pouze jeden rod Primocerus ); skupina Helochares ( Helochares , Colossochares , Batochares , Aulonochares , Peltochares , Helobata , Radicitus , Sindolus , Novochares ), skupina Agraphydrus ( jeden rod Agraphydrus ), skupina Chasmogenus ( Chasmogenes , Globohydros ) a Crephelochares , Quadriops, Nanosaphes, Crucisternum, Tobochares ). Dva největší rody zahrnují většinu druhů v podčeledi: Agraphydrus  zahrnuje více než 200 druhů a Helochares  - asi 160 (podle katalogu pro rok 2021) [1] [13] [14] .

Klasifikace

Viz také

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Girón JC, Short AEZ The Acidocerinae (Coleoptera, Hydrophilidae): taxonomie, klasifikace a katalog druhů  (anglicky)  // ZooKeys  : Journal. - Sofia: Pensoft Publishers, 2021. - Sv. 1045.-P. 1-236. — ISSN 1313-2970 . - doi : 10.3897/zookeys.1045.63810 .
  2. ↑ Angus RB, Sadílek D, Shaarawi F, Dollimore H, Liu HC, Seidel M, Sýkora V, Fikáček M (2020) Karyotypes of water scavenger beetles (Coleoptera: Hydrophilidae): nová data a přehled publikovaných záznamů. Zoological Journal of the Linnean Society zlaa 105: 1-40. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa105
  3. ↑ Girón JC, Short AEZ (2017) Revize rodu neotropických vodních scavengerů Quadriops Hansen, 1999 (Coleoptera: Hydrophilidae: Acidocerinae). ZooKeys 705: 115-141. https://doi.org/10.3897/zookeys.705.19815
  4. ↑ Girón JC, Short AEZ (2021a) Nové podrody, nové druhy a nové záznamy rodu neotropických vodních lapačů Tobochares Short & García, 2007 (Coleoptera: Hydrophilidae: Acidocerinae). ZooKeys 1019: 93-140. https://doi.org/10.3897/zookeys.1019.59881
  5. ↑ Satô M, Yoshitomi H (2004) Objev druhého zástupce rodu Horelophopsis (Coleoptera, Hydrophilidae) ze souostroví Ryukyu v Japonsku. Elytra 32(1): 41-49.
  6. ↑ Anderson JME (1976) Aquatic Hydrophilidae (Coleoptera). Biologie některých australských druhů s popisy nezralých stádií chovaných v laboratoři. Australian Journal of Entomology 15(2): 219-228. https://doi.org/10.1111/j.1440-6055.1976.tb01696.x
  7. ↑ Fernández LA (1983) Helochares (Sindolus) talarum sp. nov., y redescripción de Helochares (Helochares) pallipes (Brullé), con descripción de los estados preimaginales (Coleoptera: Hydrophilidae). Limnobios 2(6): 439-449.
  8. ↑ 1 2 Arriaga-Varela E, Brunke A, Girón JC, Szawaryn K, Bruthansová J, Fikáček M (2019) Micro-CT odhaluje skrytou morfologii a objasňuje fylogenetické postavení baltských jantarových vodních brouků (Coleoptera: Hydrophilidae). Historická biologie 0:1-17. https://doi.org/10.1080/08912963.2019.1699921
  9. ↑ Fikáček M, Minoshima YN, Komarek A, Short AEZ, Huang D, Cai C (2017) Cretocrenis brumanicus, první druhohorní jantarové zařazení brouka vodního (Coleoptera: Hydrophilidae). Cretaceous Research 77:49-55. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.04.017
  10. ↑ 1 2 3 4 Fikáček M, Minoshima YN, Newton AF (2014) Recenze Andotypu a Austrotypu gen. nov., rody Rygmodine s australskou disjunkcí (Hydrophilidae: Rygmodinae). Annales Zoologici 64(4): 557-596. https://doi.org/10.3161/000345414X685893
  11. ↑ Krátké AEZ, Fikáček M (2013) Molekulární fylogeneze, evoluce a klasifikace čeledi Hydrophilidae (Coleoptera). Systematická entomologie 38(4): 723-752. https://doi.org/10.1111/syen.12024
  12. ↑ Minoshima Y, Hayashi M, Kobayashi N, Yoshitomi H (2013) Larvální morfologie a fylogenetická pozice Horelophopsis hanseni Satô et Yoshitomi (Coleoptera, Hydrophilidae, Horelophopsinae). Systematická entomologie 38(4): 708-722. https://doi.org/10.1111/syen.12025
  13. ↑ 1 2 Krátké AEZ, Girón JC, Toussaint EFA (2021) Evoluce a biogeografie acidocerinních lapačů vody (Coleoptera: Hydrophilidae) formovaných gondwanským vikariátem a kenozoickou izolací Jižní Ameriky. Systematická entomologie 46(2): 380-395. https://doi.org/10.1111/syen.12467
  14. ↑ Krátký Andrew EZ, Fikåček Martin. (2011). „Světový katalog Hydrophiloidea (Coleoptera): doplňky a opravy II (2006-1010)“ (PDF) . Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae . 51 (1): 83-122. Archivováno z originálu (PDF) 26. července 2015.
  15. ↑ Komarek A., Hebauer F. Taxonomická revize Agraphydrus Régimbart, 1903 I. Čína a Tchaj-wan (Coleoptera: Hydrophilidae: Acidocerinae)  (anglicky)  // Zootaxa  : Journal. - 2018. - Sv. 4452, č.p. 1 . - S. 1-101. - doi : 10.11646/zootaxa.4452.1.1 .
  16. ↑ Komárek A. Taxonomická revize Agraphydrus Régimbart, 1903 II. Indický subkontinent  (anglicky)  // Koleopterologische Rundschau  : Journal. — Wien, 2018. — Sv. 88. - S. 103-204. — ISSN 0075-6547 . Archivováno z originálu 24. června 2021.
  17. ↑ Komárek A. Taxonomická revize Agraphydrus Régimbart, 1903 III. Jihovýchodní Asie (kromě Filipín) a australská oblast (Coleoptera: Hydrophilidae: Acidocerinae)  (anglicky)  // Koleopterologische Rundschau  : Journal. — Wien, 2019. — Sv. 89. - S. 151-316. — ISSN 0075-6547 . Archivováno z originálu 24. června 2021.
  18. ↑ Komárek A. Taxonomická revize Agraphydrus Régimbart, IV. Afrika, západní Asie a přepis rodu (Coleoptera: Hydrophilidae: Acidocerinae)  (anglicky)  // Koleopterologische Rundschau  : Journal. — Wien, 2020. — Sv. 90. - S. 127-200. — ISSN 0075-6547 . Archivováno z originálu 14. února 2021.
  19. ↑ Komarek A., Freitag H. Taxonomická revize Agraphydrus Régimbart, 1903 V. Filipínské druhy a jejich první čárové kódy DNA  //  Koleopterologische Rundschau  : Journal. — Wien, 2020. — Sv. 90. - S. 201-242. — ISSN 0075-6547 . Archivováno z originálu 14. února 2021.

Literatura