Liaodactylus

†  Liaodactylus

Holotypová lebka
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:†  Pterosauromorphačeta:†  PterosauřiPodřád:†  PterodaktylovéNadrodina:†  ArchaeopterodactyloideaPoklad:†  CtenochasmatoideaRodina:†  CtenochasmatidyRod:†  Liaodactylus
Mezinárodní vědecký název
Liaodactylus Zhou a kol. , 2017
Jediný pohled
† Liaodactylus primus Zhou et al. , 2017
Geochronologie 161,8–159,5 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Liaodactylus  (lat.)  je rod pterosaurů , kteří se živí filtrem, z čeledi Ctenochasmatidae , jejichž fosilní pozůstatky byly nalezeny v jurské geologické formaci Tiaojishan v Číně . Rod zahrnuje jediný druh Liaodactylus primus , popsaný skupinou vědců vedených Chang-Fu Zhou v roce 2017. Čelisti zvířete nesly asi 150 dlouhých, tenkých, hustě rozmístěných zubů. Je to nejstarší známý člen rodiny a také první pterosaur krmící filtrem z formace Tiaojishan. Pozdější a specializovanější ctenochasmatidy se od ní lišily delšími čenichy, menšími okénky lebky a větším počtem zubů. Liaodactylus je ze všech členů čeledinejblíže příbuzný evropskému rodu Ctenochasma .

Objev a název

 Je znám pouze jeden exemplář Liaodactylus , holotyp PMOL AP00031, který je uchováván v Liaoningském paleontologickém muzeu. Skládá se z kompletní lebky se spodní čelistí a prvními dvěma krčními obratli . Vzorek pochází z hornin vystavených asi 500 metrů západně od vesnice Daxishan, okres Jianchang , provincie Liaoning (Čína). Tyto horniny jsou připisovány svrchnojurské formaci Tiaojishan, která je datována do oxfordského stupně  – od 161,8 do 159,5 Ma [1] [2] [3] .

Nového pterosaura pojmenoval a popsal tým paleontologů pod vedením Chan-Fu Zhou v roce 2017. Název rodu kombinuje slovo liao  - zkratka pro název provincie Liaoning a řečtina. δάκτυλος/daktylos  - prst, typická koncovka pro pterosauří jména. Druhové jméno primus  , první, označuje raný věk Liaodactylus ve srovnání s jinými ctenochasmatids [1] .

Popis

Liaodactylus je nejstarší známý ctenochasmatid, o 8–10 milionů let starší než tithónský (152 milionů let) Gnathosaurus [4] a Ctenochasma. Je to také první oxfordský pterodaktyl , který byl doložen s pozůstatky lebky: nejbazičtějšího člena skupiny Kryptodrakon , přibližného současníka Liaodactyla , představuje pouze neúplná bezlebková kostra ze svrchní jury čínské formace Shishugou [ 1] .

Tlama, čelisti a zuby

Hlava Liaodactyla je tenká a dlouhá, s délkou lebky 13,3 centimetru a délkou čelisti 11,7 centimetru [1] . Délka čelistí přitom činí 49,1 % celkové délky lebky a naso -preorbitální fenestra (pozorovaná u všech zástupců skupiny Monofenestrata [5] ) 31 %. U pokročilejších ctenochasmatidů je naso-preorbitální fenestra mnohem menší (např. pouze 10–12 % u Pterodaustra ) a tlama je delší (u Pterodaustra přes 85 % délky lebky) [6] . Symfýza Liaodactyla byla kratší než u ostatních ctenochasmatidů, 30,5 % délky čelisti. Morfologicky jsou strany čenichu rovnoběžné, na rozdíl od lžičkovitého ztluštění Gnathosaura. Většinu dolní čelisti tvoří především zubní , a dobře vyvinutý retroartikulární výběžek tvoří úhlová kost , stejně jako u ostatních členů čeledi [1] .

Čelisti Liaodactylus obsahují mnoho dlouhých, jehlovitých, ven vyčnívajících, hustě uložených, rovnoměrně rozmístěných zubů, celkem až 152 zubů v obou čelistech. To je více než u Gnathosaura (128-136), přibližně stejně jako u Gegepterus (150) [7] , ale mnohem méně než u Ctenochasma (200-552) [8] a Pterodaustro (téměř 1000) [6] . Zuby se směrem k zadní části čelistí zkracují a nakonec se stávají krátkými, kolíčkovitými strukturami v zadní části chrupu. Zadní část chrupu je ve stejné úrovni s přední třetinou naso-preorbitální fenestra, což je neobvyklé pro ctenochasmatidy, u kterých mizí zuby před naso-preorbitální fenestra. První zub v přední části každé čelisti je také poněkud zkrácen a má pouze polovinu délky druhého. U uzavřených čelistí tvoří zuby strukturu podobnou hřebenu, který sloužil k filtraci vody [1] [9] .

Lebka a obratle

Horní část lebky se skládá ze silně srostlých čelních a temenních kostí, které se ostře zakřivují v zadní části hlavy a tvoří zaoblenou lebeční klenbu. Basefenoid v zadní části lebky je krátký, široký a plochý, se širokým zářezem ve tvaru U na předním konci. Na obou stranách zářezu leží základní fenoidní výběžek, který se připojuje ke sfénoidní a kvadrátní kosti. V zadní části se baziokcipitální kost zužuje a je překryta baziokcipitální kostí. Týlní kondyl , který spojuje lebku s obratli, je kulovitý a otvor pro míchu , foramen magnum , je skrytý, když jsou obratle kloubově spojeny s lebkou. Vpředu od týlního kondylu probíhá podél střední linie basio-týlní kosti hrubý hřeben [1] .

První a druhý krční obratel jsou srostlé, i když s viditelným švem mezi nimi. Před prvním krčním obratlem je malý rudiment (pro-atlas) - je symetrický, zploštělý a má vpředu výstupek. Kulovitý okcipitální kondyl odpovídá miskovitému kloubu atlasu. Atlas nese znatelný neurální oblouk, ale neurální oblouk není na epistrofii viditelný. V zadní části epistrofie se na neurálním oblouku nachází postzygapofýza , která by se měla spojit s dalším krčním obratlem [1] .

Systematika

Na základě provedené fylogenetické analýzy přiřadili Zhou et al Liaodactylus do rodiny ctenochasmatid. Podobné znaky jako u této rodiny pterosaurů zahrnují relativní výšku lebky na úrovni skvamózního , výšku lebky na úrovni čelistního kloubu a délku čenichu na úrovni naso-preorbitální fenestra. Navíc na základě morfologických znaků nese lebka pterosaura retroartikulární výběžek směřující dolů a dozadu. V rámci rodiny bylo zjištěno , že Liaodactylus je blízce příbuzný ctenochasma, se kterým sdílí poměr délky čelisti k lebce a boční sklon zubů. Kladogram vytvořený jako výsledek analýzy je uveden níže [1] [5] :

Paleoekologie

Liaodactylus je znám z geologického souvrství Tiaojishan, které spolu se starším souvrstvím Haifangou tvoří Biota, různorodou skupinu zachovalých jurských zvířat obsahující nejméně 40 druhů. Byla zde nalezena řada dalších pterosaurů, včetně rhamforhynchida Jianchangnathus robustus a Qinglongopterus guoi ; anurognathid Dendrorhynchoides mutoudengensis a Jeholopterus ningchengensis ; zástupci podskupiny Darwinoptera Pterorhynchus wellnhoferi a čeledi Wukongopteridae Darwinopterus modularis a Wukongopterus lii ; a případně také Archaeoistiodactylus linglongtaensis [10] . Liaodactylus je zároveň prvním pterosaurem živícím se filtrem v biotě Yangliao [1] . Dinosauři jsou zastoupeni scansoriopterygids Epidendrosaurus ninchengensis , Epidexipteryx hui a Yi qi a členové kladu Paraves jako Anchiornis huxleyi , Pedopenna daohugouensis a Xiaotingia zhengi [11] [12] .

Nearchosauří formy jsou také přítomny v biotě Yangliao . Starověký ekosystém zahrnoval savce [13] [14] , ještěrky , včetně " Yabeinosaurus " youngi [15] ; nepopsaný krokodýl ; mloci [16] a ryby , včetně druhu Liaosteus hongi a člena čeledi Ptycholepidae [11] [17] .

Z hlediska životního prostředí byla formace Tiaojishan zalesněnou oblastí s jehličnany, cykasy a kapradinami . Mezi fosilní druhy rostlin, které se zde vyskytují, patří přeslička Neocalamites carcinoides , N. narthosi a Equisetum sp. ; stromové kapradiny Coniopteris hymenophyloides a C. margaretae ; cykas Zamites gigas ; kryptické gymnospermy Czekanowskia ketova , C. ridiga a Phoenicopsis speciosa ; ginkgo Sphenobaiera kazachstanica ; cypřiš Protaxodioxylon jianchangense a blíže nespecifikovaný jehličnan Xenoxylon peidense . Společně tyto rostliny naznačují chladné, mírné, vlhké a sezónní klima s průměrnými teplotami pod 15 °C [17] . To je v souladu s trendem globálního ochlazování v této době [18] , ale kontrastuje s teplým a suchým klimatem dřívějšího souvrství Haifangou [19] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Zhou C.-F., Gao K.-Q., Yi H., Xue J., Li Q., ​​​​Fox RC Nejstarší pterosaur krmící filtrem z jury Čína a ekologický vývoj Pterodactyloidea  (anglicky)  // Royal Society Open Science. - 2017. - Sv. 4 , ne. 2 . — S. 160672 . - doi : 10.1098/rsos.160672 .
  2. ↑ Chang S.-C., Zhang H., Renne PR, Fang Y. Vysoce přesná věková omezení 40Ar/39Ar na bazální formaci Lanqi a její důsledky pro původ krytosemenných rostlin  //  Dopisy Země a planetární vědy. - 2009. - Sv. 279 , č.p. 3-4 . - S. 212-221 . - doi : 10.1016/j.epsl.2008.12.045 .
  3. ↑ Chang S.-C., Zhang H., Hemming SR, Mesko GT, Fang Y. 40Ar/39Ar věková omezení na formacích Haifanggou a Lanqi: Kdy vykvetly první květiny?  (anglicky)  // Geological Society, London, Special Publications. - 2013. - Sv. 378 . - str. 277-284 . - doi : 10.1144/SP378.1 .
  4. ↑ Tatarinov L.P. Kapitola VI. Pterosauři (Pterosauria) nebo létající ještěři // Eseje o evoluci plazů. Archosauři a zvířata. - M.  : GEOS, 2009. - S. 175-195. — 377 s. : nemocný. - (Sborník PIN RAS  ; v. 291). - 600 výtisků.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  5. ↑ 1 2 Andres B. , Clark J. , Xu X. Nejranější pterodaktyloid a původ skupiny  //  Současná biologie. - 2014. - Sv. 24 , č. 9 . - S. 1011-1016. - doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 .  (nedostupný odkaz)
  6. ↑ 1 2 Chiappe LM, Kellner AWA, Rivarola D., Davila S., Fox M. Morfologie lebky Pterodaustro guinazui (Pterosauria: Pterodactyloidea) ze spodní křídy Argentiny  //  Natural History Museum of Los Angeles Contributions in Science. - 2000. - Sv. 483 . - str. 1-19 .
  7. ↑ Wang X., Kellner AWA, Zhou Z., de Almeida Campos D. Nový pterosaur (Ctenochasmatidae, Archaeopterodactyloidea) z formace Yixian ze spodní křídy v Číně  //  Cretaceous Research. - 2007. - Sv. 28 , č. 2 . — S. 245–260 . - doi : 10.1016/j.cretres.2006.08.004 .
  8. ↑ Bennett SC Přehled pterosaura Ctenochasma : taxonomie a ontogeneze  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. - 2007. - Sv. 245 , č.p. 1 . - str. 23-31 . - doi : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0023 .
  9. ↑ Witton MP 19. Ctenochsmatiodea // Pterosauři: Přírodní historie, evoluce, anatomie. - Princeton: Princeton University Press, 2013. - 291 s. - ISBN 978-0-691-15061-1 .
  10. ↑ Witton MP Byli první pterosauři neobratnými suchozemskými lokomotory?  (anglicky)  // PeerJ. - 2015. - Sv. 3 . — P. e1018 . - doi : 10.7717/peerj.1018 .
  11. ↑ 1 2 Zhou Z.-H., Wang Y. Asambláže obratlovců jury Yanliao Biota a rané křídy Jehol Biota: Srovnání a implikace   // Paleoworld . - 2017. - Sv. 26 , č. 2 . — S. 241 . - doi : 10.1016/j.palwor.2017.01.002 .
  12. ↑ Sullivan C., Wang Y., Hone DWE, Wang Y., Xu X., Zhang F. The vertebrates of the Jurassic Daohugou Biota of severoeastern China  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2013. - Sv. 34 , č. 2 . - S. 243-280 . - doi : 10.1080/02724634.2013.787316 .
  13. ↑ Meng J. Mezozoičtí savci Číny: důsledky pro fylogenezi a ranou evoluci savců  //  National Science Review. - 2014. - Sv. 1 , ne. 4 . - str. 521-542 . doi : 10.1093 / nsr/nwu070 .
  14. ↑ Luo Z.-X., Meng Q.-J., Ji Q., ​​​​Liu D., Zhang Y.-G., Neander AI Evoluční vývoj u bazálních savců, jak jej odhalil dokodontan  (anglicky)  // Věda . - 2015. - Sv. 347 , č.p. 6223 . - str. 760-764 . - doi : 10.1126/science.1260880 .
  15. ↑ Evans SE, Wang Y. Nový materiál raně křídového ještěra Yabeinosaura z Číny  //  Cretaceous Research. - 2012. - Sv. 34 . — S. 48–60 . - doi : 10.1016/j.cretres.2011.10.004 .
  16. ↑ Gao K.-Q. Chen J., Jia J. Taxonomická rozmanitost, stratigrafický rozsah a výjimečné uchování juro-křídových mloků ze severní Číny  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2013. - Sv. 50 , č. 3 . - str. 255-267 . - doi : 10.1139/e2012-039 .
  17. ↑ 1 2 Tian N., Xie A.-W., Wang Y.-D., Jiang Z.-K., Li L.-Q., Yin Y.-L., Zhu Z.-P., Wang J.-J. Nové záznamy o jurském zkamenělém dřevě v Jianchangu v západním Liaoningu v Číně a jejich paleoklimatické důsledky  //  Science China Earth Sciences. - 2015. - Sv. 58 , č. 12 . — S. 2154–2164 . - doi : 10.1007/s11430-015-5208-1 .
  18. ↑ Dromart G., Garcia J.-P., Picard S., Atrops F., Lecuyer C., Sheppard SMF Doba ledová na přechodu střední–pozdní jury? (anglicky)  // Earth and Planetary Science Letters. - 2003. - Sv. 213 , č.p. 3 . - str. 205-220 . - doi : 10.1016/S0012-821X(03)00287-5 .
  19. ↑ Na Y., Manchester SR, Sun C., Zhang S. Středojurská palynologie oblasti Daohugou, Vnitřní Mongolsko, Čína a její implikace pro paleobiologii a paleogeografii   // Palynologie . - 2015. - Sv. 39 , č. 2 . — S. 270 . - doi : 10.1080/01916122.2014.961664 .