Loricifera

loricifera

Pliciloricus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníPoklad:ScalidophoraTřída:loricifera
Mezinárodní vědecký název
Loricifera Kristensen , 1983
Objednávky a rodiny
  • Nanaloricida
    • Nanaloricidae
    • Pliciloricidae

Loricifera [1] ( lat.  Loricifera )  je třída mořských živočichů z typu Scalidophora nebo Cephalorhyncha [2] . Někteří taxonomové zvažují taxon být v pozici typu . Jsou to velmi malí (méně než 0,5 mm) intersticiální mořští živočichové. Je známo asi 80 druhů [1] [3] .

Budova

Tělo loricifera se skládá z téměř 10 tisíc buněk , ale velikostí se vyrovnají velkým nálevníkům (od 80 do 400 mikronů ) [3] . Tělo je rozděleno na trup a trup, mezi nimiž je oblast hrudníku. Na předním konci kufru je zatahovací ústní kužel. Trup lze také vtáhnout do předního konce skořepiny. Šroubování trupu zajišťuje 30 navíjecích svalů , shromážděných ve dvou skupinách. Na kmeni je až 300 komplexních šupin, které pravděpodobně plní smyslové a pohybové funkce. Některé šupiny mají vnitřní svaly [1] .

Chitinózní kutikula leží na vrchu epidermis a pod ní zespodu jsou samostatné svalové buňky . Nejrozvinutější kutikula se nachází na povrchu loriky  - schránka kmene. Navenek je lorica podobná schránce vířníků , ale u vířníků je extracelulární au vířníků intracelulární. Lorica se skládá buď ze 6 nebo 22 dlouhých, paralelních kutikulárních destiček. V oblasti lorica se kutikula skládá ze sklerotizované epikutikuly, intrakutikuly a prokutikuly. V místě skloubení destiček zůstává kutikula pružná a nesklerotizovaná. Pokožka je reprezentována jednovrstvým epitelem , odděleným od pojivové tkáně bazální membránou . Pod bazální membránou jsou svaly těla. Představují je podélná vlákna v kombinaci s diagonálními, dorzoabdominálními nebo prstencovými vlákny [4] .

Trávicí systém zahrnuje kutikulou lemované přední střevo, endodermální střední střevo a kutikulární zadní střevo. Ústa jsou umístěna na konci ústního kužele a vedou do dutiny ústní, následuje baňatý hltan, sestávající z epiteliálně-svalových buněk a mající v řezu třípaprskový pohled. Hltan přechází v krátký, kutikularizovaný jícen vedoucí do středního střeva. Střední střevo je objemné, lemované mikrovillární absorpční gastrodermis ; tvoří většinu střevní trubice. Zadní střevo je krátké a otevírá se směrem ven s řitním otvorem blízko zadního konce těla. Soudě podle stavby hltanu a ústního kužele jsou loriciferi masožravci, kteří vysávají šťávu z oběti [5] .

Nervový systém leží v tloušťce epidermis. Mozek se skládá ze tří prstenců a vyplňuje většinu kmene. Ganglionizovaný přední mozek (přední prstenec) inervuje trup a šupiny. Střední mozek je vazivový neuropil bez ganglií. Zadní mozek se skládá z 10 ganglií, z nichž odchází 10 podélných nervových provazců, a dva střední břišní provazce tvoří dvojitý ganglionizovaný nervový provazec [5] .

Reprodukce a vývoj

Loricifera jsou dvoudomé, u některých druhů je dokonce výrazný pohlavní dimorfismus , projevující se ve stavbě a umístění šupin. Stejně jako u priapulidů jsou vylučovací orgány a pohlavní orgány spojeny do genitourinárního systému . Gonády jsou reprezentovány párovými vaky, které zahrnují epitel, který dává vzniknout gametám a protonefridiám . Gamety a moč vstupují do společného urogenitálního traktu, který se otevírá spolu s konečníkem nebo nedaleko od něj. U jednoho druhu byly nalezeny semenné nádoby, takže oplodnění se zdá být vnitřní [5] .

Vlastnosti embryonálního vývoje nejsou známy. Z vajíčka se vyklube zvláštní druh larvy , podobný dospělci - Higginsova larva . Jeho zadní konec je vybaven přívěsky nazývanými prsty. U některých druhů jsou prsty široké, osvalené čepele. Prsty se snad používají k plavání. U jiných zástupců se na špičkách tenkých prstů otevírají žlázky, které vylučují lepkavé tajemství, které slouží k přichycení k substrátu [5] .

Rozšíření a stanoviště

Loricifera jsou široce rozšířeny v sedimentech různých typů (písčité nebo bahnité) v různých hloubkách od tropů po polární vody. Hustota jejich populací je extrémně nízká a jednotliví jedinci jsou velmi pevně spojeni s částicemi substrátu, takže je velmi obtížné je odhalit. Některé druhy byly nalezeny na bentických copepodech a zdají se být ektoparazity . Loricifery poprvé popsal v roce 1983 dánský zoolog R. M. Christensen, který použil následující izolační metodu. Vzorek písku se rychle ponoří do sladké vody a způsobí, že se loricifera oddělí od zrnek písku. Poté se oddělí filtrací [6] . Osmotický šok však zabíjí a dosud byla studována pouze mrtvá zvířata. Pouze jednou bylo možné pozorovat živou larvu Loricifera [3] [1] .

Někteří loriciferi byli nalezeni ve vzorcích půdy ze Středozemního moře z hloubky více než 3 km a jsou s největší pravděpodobností jedinými mnohobuněčnými živočichy , kteří tráví celý svůj život v prostředí bez kyslíku . Jejich mitochondrie fungují jako hydrogenosomy umožňující anaerobní dýchání [7] .

Evoluce

Loricifer je často viděn jako miniaturní potomek větších zvířat, jako je kambrická fosilie Sirilorica [8] . Nicméně, fosilie Loricifera sám jsou neznámé kvůli jejich malé velikosti a nemineralizovaným stélkám. V roce 2017 byl popsán fosilní kambrický organismus Eolorica deadwoodensis , možná starověký zástupce Loricifera [9] .

Klasifikace

Od července 2018 se rozlišuje jediný řád Nanaloricida v kmeni Loricifer , který obsahuje dvě čeledi [2] :

Poznámky

  1. 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. padesáti.
  2. 1 2 Třída Loricifera  (anglicky) ve světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ). (Přístup: 6. července 2017) .
  3. 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , s. 760.
  4. Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 50-52.
  5. 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 52.
  6. Kristensen RM Loricifera, nový kmen s postavami Aschelminthes z meiobentos  //  Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 1983. - Sv. 21 , č. 3 . — S. 163–180 . — ISSN 0947-5745 . - doi : 10.1111/j.1439-0469.1983.tb00285.x . Archivováno z originálu 1. července 2019.
  7. Danovaro R, Dell'Anno A., Pusceddu A., Gambi C., Heiner I., Kristensen RM První metazoa žijící v trvale anoxických podmínkách  //  BMC Biology. - 2010. - Sv. 30 , č. 8 . - doi : 10.1186/1741-7007-8-30 . Archivováno z originálu 11. ledna 2019.
  8. Peel John S. Korzetovitá fosilie z kambrijského Sirius Passet Lagerstätte v Severním Grónsku a jeho důsledky pro cykloneurální evoluci  //  Journal of Paleontology. - 2010. - březen ( roč. 84 , č. 02 ). - S. 332-340 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1666/09-102R.1 .
  9. Harvey Thomas HP , Butterfield Nicholas J. Výjimečně zachovalé kambrijské loriciferany a raná zvířecí invaze na meiobentos  //  Ekologie přírody a evoluce. - 2017. - 30. ledna ( díl 1 , č. 3 ). — S. 0022 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-016-0022 .

Literatura