paussiny | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Cerapterus pilipennis | ||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Coleopteridačeta:ColeopteraPodřád:masožraví brouciNadrodina:karaboidRodina:střevlíkůPodrodina:paussiny | ||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||
paussinae latreille , 1807 | ||||||||||
kmeny | ||||||||||
|
||||||||||
|
Paussins ( lat. Paussinae ) - podčeleď brouků z čeledi střevlíkovitých . V Rusku - 1 druh.
Brouci jsou malé až střední velikosti; v délce dosahují od 2,8 do 22 mm. Zbarvení brouků je převážně nahnědlé, od téměř černé po světle hnědočervenou. Velmi jasným rozlišovacím znakem podčeledi jsou jejich velké tykadla v průměru. Brouci kmenů Metriini a Ozaenini mají tvar těla typičtější pro střevlíky, ale některé rody vykazují znaky, které se podobají myrmekofilním adaptacím jiných brouků, jako jsou tlustá tykadla, redukované hmatové setae nebo zploštělá těla a nohy. Kmeny Protopaussini a Paussini mají specializovaný tvar těla, který odráží dvě strategie adaptace na myrmekofilní životní styl: jsou buď úzké a tenké, nebo zploštělé a široké. Žádný z těchto brouků nemá tvar mravenců ani myrmekomorfní . Mnoho druhů kmene Paussini se vyznačuje zvětšenými tykadly [1] .
U specializovanějších druhů jsou ústní ústrojí brouka ve tvaru lžíce, aby bylo možné snadno získávat kapičky potravy z ústních ústrojí mravence. Primitivnější druhy spoléhají více na hrubou sílu a brání se pevným chitinovým pláštěm a bombardují útočící mravence (nebo lidi) plynem obsahujícím chinon , vylučovaný speciálními žlázami. Plyn se vypařuje s explozí a uvolňuje oblak páry, jak se to děje u jiných brouků bombometčíků [2] .
Téměř všichni zástupci paussinů jsou myrmekofilové a žijí ve spojení s mravenci . Angličané v tomto ohledu pojmenovávají „ants' guest beetles“ – „ant brouci“ a „anthill beetles“ – „anthill brouci“ [2] . Mezi hostitelskými mravenci převažují zástupci podčeledí myrmicina a formicina , vzácně dolichoderiny , Ponerinae a Ectatomminae [1] . Zástupci nespecializovaného kmene Metriini jsou navenek podobní běžným střevlíkům, živí se stonožkami; larvy jsou volně žijící, nejsou příbuzné mravencům [1] .
Paussiny vylučují z podkožních žláz těkavé látky ( feromony ), které na mravence působí uklidňujícím dojmem a potlačují jejich obvyklou agresivitu vůči „vetřelcům“. Na oplátku dostávají brouci a jejich larvy potravu od mravenců a larvy brouků se nebrání hodování na larvách samotných mravenců [2] . Přestože jsou paussiny přijati a integrováni do hostitelské mravenčí kolonie, způsobují určité poškození kolonie tím, že loví mravence a jejich potomky. Tato částečná symbióza, ve které jeden partner žije na úkor druhého – v tomto případě paussinů útočících na mravenčí kolonii – se nazývá parazitismus ( Hölldobler a Wilson , 1990). Příslušníci specializovaného kmene Paussini však mravencům dávají ze svých žláz zvláštní tajemství, které Erich Wasmann (1903) považoval za dostatečnou náhradu za ztrátu potomstva, aby byl vztah oboustranně výhodný [1] .
Zástupci kmenů Metriini a Ozaenini se nacházejí pod kameny, padlými stromy a kůrou, stejně jako ve shnilém dřevě, spadaném listí a humusu. Paussini se obvykle nacházejí v přízemní zóně vegetace a byly sbírány hlavně z podzemních mravenišť. Sporadická pozorování však naznačují přítomnost paussini na stromech, což naznačuje, že Paussini obývají hnízdo svých hostitelských mravenců, bez ohledu na umístění. Kromě mravenišť se samci Paussini chytají na světelné pasti, samice se takto chytají jen zřídka. Různé další metody odchytu poskytují malé množství Paussini, které však často představují druhy, které se běžně ve světelných pastích nezaznamenávají [1] .
Paussin aktivita (pobyt mimo mraveniště ) závisí na sezónních klimatických podmínkách. Přímým spouštěčem může být vlhkost, teplota nebo délka dne, které také ovlivňují mravenčí kolonie a nepřímo tak ovlivňují aktivitu paussin. Extratropické Metriini jsou aktivní během jara a léta v Kalifornii. V oblastech se zimními dešti, subtropickým nebo tropickým sezónním klimatem jsou vzácné, Paussini jsou tam pozorovány v období sucha, zatímco při bouřkách a dešti se stávají hojnějšími. Ve vnitřních tropech Afriky jsou Paussini aktivní po celý rok, ale s nejvyššími počty. Pokud jde o cirkadiánní aktivitu, většina paussinů je soumrakových nebo nočních, ačkoli existují i denní druhy [1] [3] [4] .
Paussiny se vyskytují na všech kontinentech kromě Antarktidy, ale jejich hlavní rozšíření je omezeno na subtropické a tropické oblasti, s největší diverzitou v paleotropních oblastech. Nearctic Metriini jsou extratropické, zatímco několik členů Ozaenini, Protopaussini a Paussini zasahuje do nejjižnějších částí Nearktické a Palearktické oblasti. Zkameněliny jantaru z evropského Baltského a Severního moře, stejně jako fosilie jezerních sedimentů z Německa, naznačují, že Paussini byly kdysi běžné v oblastech, kde jsou nyní zaniklé [1] [5] [6] .
Fosilní nálezy paussinů jsou známy z baltského a dalších typů jantaru starých asi 50 milionů let ( Eohomopterus poinari ; eocén-miocén; 45-15 milionů let) [5] a z barmského jantaru z období křídy ( Kryzhanovskiana olegi , asi 100 milionů let) [7 ] .
Dominikánský ( ostrov Haiti ) a mexický (Chiapas) jantar vznikl za podobných podmínek a dokumentuje rané třetihorní rozšíření na jižním okraji Západní Laurasie. Areály některých druhů Paussus odpovídají specifickým vegetačním zónám, což naznačuje souvislost s rozsáhlými klimatickými a ekologickými podmínkami. Navíc ekoregionální vztah rozšíření brouků, nikoli vztah mezi mravenci a hostiteli, je indikován severní hranicí Paussus favieri v jižní Francii, která se nachází jižněji než hranice rozšíření jejího hlavního mravenčího hostitele [1] [8] [9] [10] .
Evoluce paussinů se posunula od volně žijícího predátorského životního stylu k myrmekofilii . Morfologické znaky jako trichomy a specifické žlázy jednoznačně řadí nejspecializovanější kmen Paussini mezi charakteristické myrmekofily a jejich ústní ústrojí je vysoce specializované na mravenčí kořist [1] . Na základě analýzy morfologie larev Paussinae byly předloženy dvě pracovní hypotézy (Giulio, 2003) týkající se fylogeneze této skupiny brouků. Jedna hypotéza je, že Metriini jsou sesterskou skupinou Ozaenini + Paussini, kde Ozaenini je parafyletická skupina a rod Physea je považován za sesterskou skupinu kmene Paussini. Podle druhé hypotézy jsou Metriini sesterskou skupinou perlooček Ozaenini a Paussini jsou sesterskou skupinou kladu Metriini + Ozaenini [11] .
Schéma fylogeneze kmene paussin
└─o Carabidae └─o Paussinae ├─o Metriini └─o ├─o Protopaussini └─o ├─o Ozaenini └─o PaussiniVíce než 750 druhů ve 4 kmenech [12] . Mezi největší rody patří taxony Paussus (329 druhů), Arthropterus (66), Pachyteles (49) [1] [13] [14] [15] .