Lampreys | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:BezčelistníSupertřída:cyklostomyTřída:Lamprey (Petromyzontida)četa:Lampreys | ||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||||
Petromyzontiformes Bonaparte , 1832 | ||||||||||||
|
Lamprey [1] [2] ( lat. Petromyzontiformes ) jsou odtržením agnathanů z monotypické třídy mihulí ( Petromyzontida ) [2] nebo podle jiné klasifikace z třídy nepárových (Cephalaspidomorphi) [3] . Lamprey jsou dlouhé 10 až 100 cm.
Existuje asi 40 druhů - v mírných vodách severní a jižní polokoule a v povodí Severního ledového oceánu . Anadromní mořské [4] a obytné jezerní a říční formy; všechny mihule se rozmnožují ve sladké vodě . Mnoho druhů je vnějšími parazity velkých ryb (včetně lososa ) [5] [6] .
Jsou předmětem rybolovu, snědeni . Některé druhy se staly vzácnými.
Žijí ve sladkých i slaných vodách, existují anadromní druhy. Vedou především noční způsob života. Lamprey jsou fakultativní parazité ryb, z velké části jsou mihule volně žijící formy. Přilepí se na ryby, prokusují kůži a živí se krví a svaly [7] .
Vývoj s larválním stádiem - písečným červem . Larva mihule - písečný červ - je natolik odlišná od dospělých mihulí, že byla až do 19. století. rozděleny do samostatného rodu . Larvy žijí jak v hlavním kanálu, tak u pobřeží v zanesených oblastech, ale někdy také mezi houštinami makrofyt, vedou skrytý životní styl, zavrtávají se do země.
Malá forma mihule pohlavně dospívá v délce 18-25 cm, výjimečně - 12,5 cm. Mihule říční ( Lampetra fluviatilis ) je běžná v západní Evropě - od Itálie po Anglii a severní Norsko. Žije v pobřežních vodách a stoupá do řek za účelem tření . Mihule, které se dostaly do řeky koncem léta - začátkem podzimu, v ní zůstávají asi rok, aniž by něco požraly. Během této doby procházejí znatelnými vnějšími i vnitřními změnami: dozrává kaviár a mléko, střeva degenerují a mění se v tenkou šňůru, zuby se otupují, přestávají fungovat slinné žlázy umístěné v ústní nálevce, zvětšují se hřbetní ploutve a mezera mezi nimi se zmenšuje, samice se vyvíjí hřbetní ploutev, zatímco samec má papilu. U mihule ubývá nejen váha, ale i délka. Mihule říční se tře na konci jara - začátkem léta, častěji při teplotě vody 10-14 ° C, na skalních puklinách. Samec staví hnízdo, samice klade vajíčka. Výtěr je častěji skupinový, s jednou samicí se tře až 6 samců, v jednom hnízdě se třou většinou více než 2 jedinci. Mlha něvská má plodnost 4 000 až 40 000, obytná ladožská 10 000-16 000 a malá forma má 650-10 000 vajíček. Vajíčka jsou oválného tvaru, velká asi 1 mm, jejich objem se zvětšuje před třením a po oplození. Krátce po tření producenti umírají.
Doba inkubace vajec trvá 13-15 dní při teplotě 13-14 °C a 11-13 dní při 15,5-17,5 °C. Larvy písečných červů se líhnou 11-14 den po oplodnění. Jsou velmi podobné malým (3,2 mm) světle žlutým červům. Píseční červi se srolují do prohlubně mezi kameny a oblázky, odkud je proud řeky nemůže vyplavit, a 3-4 dny nehybně leží a živí se zbytky žloutku, jehož zásoby se koncentrují v jejich játrech. Po dosažení 6 mm se písečný červ zavrtává do země. Larvy mihule staré 15-20 dní opouštějí svá vylíhnutí a jsou unášeny po proudu řeky, kde se zdržují na zanesených, se slabým proudem, úsecích řeky. Zde se zavrtají do bahna a začnou se aktivně krmit. Do této doby získávají larvy barvu, která je maskuje pod barvou bahna. Píseční červi se živí detritem a mikroskopickými organismy, které jsou vtahovány ústním otvorem proudem vody. Podle způsobu krmení se jedná o vnitřní filtry vodního proudu.
Stádium larev u mihule trvá 4-5 let, zatímco u malých forem mihule trvá stadium pískomila pouze 2-3 roky. Proces metamorfózy mihule říční v povodí Finského zálivu a Rigy začíná v létě a končí na jaře. Po metamorfóze je mihule unesena proudem do moře, kde parazituje na rybách, napadá sledě, podušky, tresky, lososy a další ryby.
Slupka: nahá, slizká kůže.
Myochordální komplex: viz il.
V preorální nálevce jsou zrohovatělé zuby . Mohutný jazyk má velký zub zvaný struhadlo. Ve spodní části trychtýře je ústa, která vede do hltanu. Žaludek není vyvinutý. Jícen přechází do střeva, od kterého je oddělen chlopní. Střevo není rozděleno na úseky, ale uvnitř má spirálovou chlopeň – záhyb, který zvyšuje sací plochu. Cyklostomy vylučují trávicí šťávy do těla oběti (mimostřevní trávení ) a poté nasávají již částečně strávenou potravu. Existují játra a rudimentární slinivka břišní. Lamprey se lepí na ryby a živí se krví, tkáňovými tekutinami a svaly.
Dýchací systém je reprezentován vnitřními žábrami (branchiae). Žaberní chodby nemají podobu štěrbin, ale kulovitých váčků spojených úzkými otvory na jedné straně s hltanem a na druhé straně s vnějším prostředím. U larev mihule je žaberní aparát reprezentován položabrami na předním a zadním povrchu každého vaku. U dospělých cyklostomů žaberní vlákna obklopují každý vak po celém obvodu. Kostra žáber tvoří integrální mřížku laterálně k vakům. Svaly mohou stlačit vaky a fungují jako pumpa. Voda je vytlačována vnějšími otvory vaků a může se jimi také vstřebávat, což umožňuje zvířeti pokračovat v dýchání, i když je při krmení ucpán přední vchod do hltanu. U larev mihule ústní ústí do hltanu, který se zase spojuje za jícnem. V procesu metamorfózy u mihulí je však hltan rozdělen na dvě samostatné trubice. Horní průchod vede zpět a je považován za jícen. Dole je široká trubice, se kterou jsou spojeny žaberní vaky. Na zadním konci slepě končí. Jedná se o dýchací trubici (tuba respiratoria). Vstup do tubusu je krytý ventilem - plachtou (velum). Při krmení zvířete izoluje trubici od jícnu. U mihule jsou žábry schopny extrahovat přebytečnou sůl z krve a uvolňovat ji do vody protékající žaberními vaky.
Oběhový systém je podobný lanceletu , avšak mihule mají v perikardiálním vaku dvoukomorové srdce. Srdce se nachází na začátku břišní aorty. K síni přiléhá sinus venosus , do kterého ústí žíly. Z břišní aorty vycházejí aferentní branchiální tepny. Eferentní branchiální tepny ústí do kořene aorty, ze kterého vycházejí krční tepny, přivádějící arteriální krev do mozku. Zpět aortální kořen pokračuje do dorzální aorty, která se nachází pod notochordem. Z hlavy se sbírá žilní krev do párových předních hlavních žil (= jugulárních žil), které ústí do žilního sinu. Z trupu se krev odebírá do zadních hlavních žil, které také přivádějí krev do žilního sinu. Ze střev se krev odebírá do axilární žíly, která tvoří portální systém v játrech. Z jater se krev přes jaterní žílu (v.hepatica) dostává do venózního sinu. Neexistuje žádný portální systém ledvin. V žilním systému jsou tři další srdce (v hlavě, játrech a ocasu).
Vylučovací systém představují mezonefrické ledviny, vpředu jsou zachovány rudimenty pronephros. Močovody jsou Wolfovy kanály, které drénují do urogenitálního sinu.
Reprodukční systém představují nepárové gonády. Neexistují žádné sexuální kanály. Praskají gonády a pohlavní produkty se dostávají do urogenitálního sinu.
Místo mozkového močového měchýře se tvoří mozek obklopený vrstvou pojivové tkáně. Před mechanickými vlivy z hltanu ji chrání lebka, která jako lžíce obsahuje mozek. Centrální nervový systém mihule je zřetelně rozdělen na mozek a míchu. Na podélném řezu tělem mihule je dobře vidět mozek, i když je velmi malý. Mozek má divize charakteristické pro všechny obratlovce: přední mozek, diencephalon, střední mozek, mozeček a prodloužená míše. Primitivním rysem struktury mozku mihule je to, že všechny sekce leží ve stejné rovině a navzájem se nepřekrývají.
Přední mozek je ve srovnání s ostatními částmi velmi malý. Dobře patrné jsou čichové laloky – výběžky jeho přední části. Dutina uvnitř je bipartitní, což ukazuje na tvorbu postranních komor. Střecha předního mozku je epiteliální.
Diencephalon je dobře vyjádřen. Na jejím vrcholu (pod průsvitnou oblastí kůže) jsou dva bublinovité fotosenzitivní orgány ( nepárové oči ) - epifýza (šišinka mozková ) a hůře vyvinutý parapineální, umístěný dole a vlevo. Na spodní straně diencefala je hypofýza .
Střední mozek je špatně vyvinutý. V jeho bočních stěnách se vyvíjejí malé pohledové laloky, mezi nimiž je otvor kvůli nevyvinutí střechy.
Mozeček je velmi malý a vypadá jako váleček, který omezuje přední a horní část dutiny medulla oblongata - kosočtverečné jamky. Nedostatečné rozvinutí mozečku je spojeno se snadností pohybu cyklostomů.
Medulla oblongata je poměrně velká a postupně přechází do míchy. Jeho dutina vpředu komunikuje s dutinou středního mozku a za ní postupně přechází do páteřního kanálu.
Smyslové orgány jsou velmi jednoduché. Sluchový orgán mihule je reprezentován vnitřním uchem, membránovým labyrintem se dvěma půlkruhovými kanálky. Oči jsou špatně vyvinuté. Rohovka je nedostatečně vyvinutá. Čichový orgán je nepárový. Na obou stranách těla prochází kůží boční linie . Představují ho mělké jamky, na jejichž dně jsou zakončení bloudivého nervu (X pár hlavových nervů).
Tradičně jsou všechny mihule kombinovány do řádu mihulí s jednou rodinou mihulí, třemi podrodinami a 10 rody:
Řád mihulí je rozdělen do tří moderních rodin se stejnými 10 rody [3] [8] [1] :
Rod Mayomyzon , obsahující jeden druh nalezený v Illinois ( USA ), byl izolován v roce 2002 do monotypické čeledi Mayomyzontidae ( Mayomyzontidae ) [12] .
V roce 2016 byl tullimonster , který měl čelisti ve tvaru drápů na konci dlouhého proboscis, zařazen do řádu mihulí mimo jakoukoli rodinu [13] .
Ve fauně Ruska existuje 10 druhů mihulí:
V roce 2009 byl z řek Západní Zakavkazsko (Krasnodarské území) a Abcházie popsán desátý druh mihule, Lethenteron ninae .