Teuthowenia megalops

Teuthowenia megalops

Teuthowenia megalops
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:SpirálaTyp:měkkýšiTřída:hlavonožciPodtřída:bibranchiálnísuperobjednávka:desetirukýčeta:oceánská chobotniceRodina:CranchiidsPodrodina:TaoniinaeRod:TeuthoweniaPohled:Teuthowenia megalops
Mezinárodní vědecký název
Teuthowenia megalops ( Prosch , 1849)
Synonyma
  • Cranchia megalops Prosch , 1849
  • Desmoteuthis tenera Verrill, 1881
  • Desmoteuthis thori Degner, 1925
  • Leachia hyperborea Steenstrup, 1856
  • Owenia megalops (Prosch, 1849)
  • Taonidium pfefferi Massy, ​​​​1913
  • Taonius megalops (Prosch, 1849)
  • Desmoteuthis hyperborea (Steenstrup, 1861)
  • Desmoteuthis megalops (Prosch, 1849)
  • Hensenioteuthis megalops (Prosch, 1849)
  • Loligopsis hyperborea (Steenstrup, 1861)
  • Megalocranchia megalops (Prosch, 1849)
  • Taonius hyperboreus (Steenstrup, 1861)
  • Taonius Thori (Degner, 1925)
  • Verrilliteuthis hyperborea (Steenstrup, 1861)
  • Verrilliteuthis megalops (Prosch, 1849)
  • Verrilliteuthis tenera (Verrill, 1881) [1] [2] [3]
plocha
Potvrzený (tmavě zelený) a odvozený (světle zelený) rozsah.
stav ochrany
Stav iucn3.1 LC ru.svgLeast Concern
IUCN 3.1 Least Concern :  163258

Teuthowenia megalops   (lat.)  je druh hlubinné chobotnice z rodu Teuthowenia z čeledi Cranchiidae ( Cranchiidae ). Vyskytuje se v subarktických a mírných vodách severního Atlantského oceánu . Jedná se o středně velké olihně s délkou pláště až 40 cm.Zvlášť velké oči daly vzniknout specifickému druhovému názvu ( megalopy z řeckého „velké oči“). Stejně jako ostatní zástupci rodu Teuthowenia se vyznačují přítomností tří bioluminiscenčních orgánů ( fotoforů ) na očních bulvách.

Popis

Teuthowenia megalops jsou středně velké kranchiidy . Vyznačuje se pohlavním dimorfismem , s většími samicemi. Plášť dosahuje délky 37 až 40 cm u samic [4] [5] [6] a od 18,2 do 24,4 cm u samců [2] . Velmi velké oči směřující dopředu, každé se třemi bioluminiscenčními orgány ( fotofory ), charakteristické pro rod Teuthowenia . Jeden z fotoforů je oválný, malý, umístěný v horní části poblíž zornice každého oka. Další dva jsou soustředné a nacházejí se po stranách a ve spodní části oční bulvy. Jeden z nich je velmi úzký a zakřivený do poloviny; největší je ve tvaru půlměsíce, pokrývající polovinu spodní plochy oční bulvy [1] [7] .

Plášť měkkýše je kuželovitý a protáhlý s úzkou zadní špičkou. Stěny pláště jsou tenké a kožovité. Zařízení, které uzavírá trychtýř , malý oválný nebo vřetenovitý. Na okrajích pláště je přítomen jeden chrupavčitý tuberkulum, i když občas může zcela chybět. Dlouhé a úzké ploutve začínají od 40 do 60 % délky pláště, relativně daleko od nejširší části těla. Probíhají po zadní části těla, v polovině své délky navzájem splývají a končí dvojicí malých okvětních lístků [1] [2] [8] . Tykadla (paže) jsou krátká nebo středně dlouhá, asi čtvrtina až polovina délky pláště. U dospělých mužů a žen je třetí pár paží nejdelší, následovaný druhým, prvním a čtvrtým párem (vzorec délky: III> II> I> IV). Někdy mohou mít čtvrtý a první pár stejnou nebo téměř stejnou délku (délkový vzorec: III> II> I = IV) [9] . Dospělí muži mohou mít první a druhý pár stejně dlouhé (ale kratší než třetí pár), nebo může být první pár nejdelší ze všech ramen (vzorec délky: III > I = II > IV nebo I > III > II > IV). Všechna tykadla mají dvě řady miskovitých nebo kulovitých přísavek, kterým chybí háčky [8] . Přísavky ve střední části třetího a druhého páru ramen jsou značně zvětšené, přesahující šířku ramen [2] .

U mláďat obou pohlaví a dospělých samic jsou přísavky bazální a střední paže obecně hladké, i když malé koncové přísavky mají šest až deset krátkých trojúhelníkových zubů na svých distálních a laterálních okrajích. Přibližně 6 až 9 % špiček všech paží u mláďat obou pohlaví a dospělých samic se také vyvine v úchopové koncové orgány. U dospělých samců jsou všechna chapadla tak či onak upravena. První pár je delší a silnější, se silnějšími středními částmi a rozšířenými ochrannými membránami. Druhý pár má prodloužené a zesílené hroty se sníženými ochrannými membránami. Třetí a čtvrtý pár mají vytříbené tipy. Přísavky na koncích druhého páru mají prstencové zesílení a mají malé ostré zuby podél celého okraje, zatímco zbývající přísavky na všech tykadlech mají malé zaoblené nebo trojúhelníkové zuby na distálním a laterálním okraji. Střední a bazální přísavky třetího a čtvrtého páru mají rovněž prstencové ztluštění a výrazně redukované otvory [2] .

Chytací chapadla jsou krátká a svalnatá. Mají čtyři řady „karpálních“ přísavek uspořádaných v klikatém vzoru ½-⅔ od distálního konce chapadel. Koncové přísavky jsou umístěny na dlouhých lištách a mají četné krátké ostré háčky po celém okraji. Největší z nich mají od 19 do 24 háčků [2] .

Rozsah a stanoviště

T. megalops je hlubokomořská pelagická chobotnice. Žije v hloubkách 405 až 4515 m při teplotě vody 21 až 3 °C, i když dospělci mohou být příležitostně nalezeni v hloubkách nižších než 25 m. Chobotnice tohoto druhu provádějí každodenní vertikální migraci, v noci se přibližují k povrchu a potápění hlouběji během dne . Juvenilní planktonní olihně a mláďata se obvykle nacházejí v horních vrstvách, asi 300 m od povrchu, a postupně s vyspělostí zabírají hlubší vrstvy [2] [10] [11] .

Rozsah druhu je omezen na subarktické a mírné vody severní části Atlantského oceánu. V severozápadním Atlantiku se vyskytuje podél východního pobřeží Severní Ameriky, od Labradoru v Kanadě po Georgii v USA; táhnoucí se na východ až k Bermudám a k podmořským rozsahům Nové Anglie [1] [12] . V severovýchodním Atlantiku žije mezi Grónskem a Islandem na severu až po Azory na jihu za Středoatlantickým hřbetem [13] [14] ; stejně jako v oblasti Rockall Basin, u pobřeží Velké Británie a Irska [15] [16] [17] . V zimě areál zasahuje do severního Portugalska [18] [19] . Jeden exemplář byl také chycen ve Středozemním moři, což naznačuje, že jeho areál se může rozšířit jižněji, než je v současnosti známo [1] . Druh je poměrně početný [19] [20] , mláďata se často chytají v mělkých vodách [21] .

Zdá se, že rozsahy tří popsaných druhů Teuthowenia se nepřekrývají: Teuthowenia pellucida je omezena na jižní polokouli, zatímco Teuthowenia maculata se vyskytuje ve východní části centrálního Atlantiku u pobřeží západní Afriky. Druhovou identifikaci lze tedy provést na základě místa, kde byl uloven [22] . Několik exemplářů chobotnice bylo také nalezeno v Tichém oceánu v letech 1969, 1974, 2000 a 2002. Blízká podobnost s T. megalops vedla k tomu, že je neustále nesprávně identifikován jako tento druh [23] . Podle umístění fotoforů před očima se však ukázalo, že identifikace byla provedena chybně [23] . S největší pravděpodobností to byli Galiteuthis phyllura [24] .

Ekologie a biologie

Flotační systém

Stejně jako ostatní členové čeledi cranichidů má T. megalops vynikající flotační systém, který jim umožňuje zůstat ve vodním sloupci a přitom se neutrálně vznášet . Jejich flotační systém využívá velké dvoulopatkové coelomické komory naplněné chloridem amonným , který vzniká procesem výměny dusíku . Faktem je, že roztok chloridu amonného má nižší hustotu než voda, což umožňuje chobotnici plavat. Experimentální propíchnutí těchto komor a uvolnění chloridu amonného vede k rychlému potopení chobotnice. Komora je vystlána svaly, které se pravidelně peristalticky stahují a roztahují . Pohyb nasává vodu do dutiny pláště a nálevkou ji opět vytlačuje ven, což zajišťuje ventilaci žáber [25] [26] .

V důsledku flotačního systému jsou T. megalops špatnými plavci. Na rozdíl od jiných olihní nepotřebují k dýchání stahovat svaly pláště, ale tento dýchací systém omezuje jejich schopnost vyhýbat se hrozbám [26] . Obvykle plavou pasivně v typickém postoji „ kakadu “ (proto se cranihidům také říká „kakadu chobotnice“). Póza připomíná horizontálního papouška kakadua. V této poloze se otáčejí kolem svých vřetenovitých trávicích žláz, jediných vnitřních orgánů olihní jasně viditelných přes jejich většinou průhledná těla. Bez ohledu na směr jejich hlavy nebo pláště jsou trávicí žlázy vždy orientovány vertikálně [21] [27] .

Životní cyklus

Životní cyklus T. megalops není dobře pochopen. K páření a tření dochází v hloubkách větších než 1000 m. V těchto hloubkách jsou vody tmavé, takže bioluminiscenční fotofory, stejně jako feromony vypouštěné do vody, poskytují chobotnicím hledání partnerů. Jakmile samci najdou samice, vysejí je spermatofory přímo na plášť. Spermatofory vstupují do plášťové dutiny samice, kde uvolňují spermie . Samice jsou oplodněny pouze jednou před smrtí [22] . Přestože dosud nebylo možné odebrat vajíčka od tohoto druhu ve volné přírodě, analýza odebraných březích samic ukazuje plodnost T. megalops 70–80 tisíc vajíček na jedince [19] .

Po vylíhnutí paralarva postupně pluje do mělčích vrstev oceánu [2] [15] . Paralarvy se od dospělých jedinců liší tím, že mají silnější, soudkovité tělo s tupým zadním koncem. Ploutve jsou velmi malé a nespojené. Infundibulum je široké a velké, na rozdíl od dospělých nemá tuberkuly na rozhraní nálevky a pláště. Oči jsou malé s viditelnými vyvíjejícími se fotofory. Jsou mírně zploštělé dorzoventrálně a jsou na krátkých, silných stopkách. Ramena jsou jednoduché zátky dlouhé 0,8 až 1,4 mm, kdy délka pláště paralarvy dosahuje 8–9 mm. Tykadla jsou naopak velmi dlouhá a tlustá, ale bez rozšířených konců. Čtyři řady přísavek sahají od konce téměř k základně tykadel. Plášť, hlava, paže a chapadla jsou pokryty poměrně velkými, široce rozmístěnými chromatofory [28] .

Paralarva tvoří charakteristický tuberkul na přechodu nálevky s pláštěm, když dosáhne délky pláště 30–60 mm. Stádium subdospělosti začíná, když oči ztrácejí stopky a znehybňují se, a velikost pláště dosahuje 75–95 mm. Paže a přísavky paží se rychle zvětšují a u samců se začínají vyvíjet pohlavní změny v pažích (s výjimkou modifikací prvního páru paží, ke kterým dochází těsně před dospělostí). V této fázi se již zřejmě vracejí do hloubky více než 1000 m [4] .

Životnost T. megalops se odhaduje na 2–3 roky [19] .

Predátoři

T. megalops je kořistí dravých ryb, jako je žralok modrý ( Prionace glauca ) a mečoun ( Xiphias gladius ) [29] . Tyto chobotnice také tvoří hlavní část potravy kytovců , jako je velryba pilotní ( Globicephala melas ), skákavka skákavá ( Hyperoodon ampullatus ) , vorvaň ( Physeter macrocephalus ) a velryba zobákatá ( Ziphius cavirostris ) [19] [30] .

Defenzivní chování

Když je T. megalops ohrožen, projevuje neobvyklé obranné chování. Počáteční projev obranné reakce tohoto druhu je podobný jako u jiných hlavonožců, kteří obvykle uvolňují oblak inkoustu do vody a plavou pryč [31] . Pokud však hrozba přetrvává, tato chobotnice se sama nafoukne do balónu. K tomu dochází v několika fázích a inflace se může kdykoli zastavit, pokud hrozba pomine [32] .

V první fázi chobotnice otočí ploutve a gladius naruby. Poté se hlava a ruce vyjmou do dutiny pláště. Jako poslední se odstraňují chapadla. Nakonec se plášť naplní mořskou vodou a z chobotnice se stane dokonale kulovitý objekt. V tomto okamžiku mají chromatofory (obvykle jednoduché skvrny na většinou průhledném tělese) čtyřnásobný průměr. Jsou rozmístěny v soustředných kruzích na nafouknutém plášti, což mate predátora, pokud jde o umístění očí. Pokud hrozba stále přetrvává, poslední obrannou linií je nový výbuch inkoustu. Ale tentokrát se inkoust uvolňuje ne do vody, ale do kulovité dutiny pláště. Tak se z chobotnice stane zcela neprůhledná černá koule [32] .

Chobotnice zůstává v ochranné formě asi půl hodiny, poté začne postupně vysouvat nejprve hlavu a chapadla a poté ploutve a gladius z pláště. Pokud je jisté, že hrozba je pryč, chobotnice postupně uvolní inkoust a mořskou vodu uloženou v plášti. To vše se děje bez viditelného zranění chobotnice, a to i přes značné deformace jejího těla [32] .

Toto chování poprvé objevil mezi živými jedinci v roce 1972 mořský biolog Peter Noel Dilley. Toto byl první popis takového obranného chování mezi hlavonožci [32] . Později bylo podobné chování zjištěno i u dalších krabů, jako jsou Cranchia scabra a Teuthowenia pellucida [31] [33] .

Taxonomie a nomenklatura

Teuthowenia megalops je jedním ze tří druhů, které jsou v současnosti zařazeny do rodu Teuthowenia . Jsou v podčeledi Taoniinae z čeledi cranchiidae ( Cranchiidae ). Tento druh nemá běžně používaná obecná jména. Druhové jméno Teuthowenia megalops prošlo podobně jako ostatní rody crachniid četnými a matoucími taxonomickými a nomenklatorickými revizemi [1] . Druh byl v různých obdobích klasifikován pod rody Cranchia , Leachia , Megalocranchia a Taonius ; a byl také zahrnut do nyní nepřijatých rodů Desmoteuthis , Hensenioteuthis , Loligopsis a Verrilliteuthis . Různé kombinace rodů byly spojovány se specifickými jmény Cranchia megalops , Leachia hyperborea , Taonidium pfefferi (nyní nomen dubium ), Desmoteuthis tenera a Desmoteuthis thori [2] .

Taxonomická historie

Tento druh poprvé popsal dánský zoolog Ferdinand Victor Alfons Prosh v roce 1849 jako Cranchia megalops [34] . Typovými exempláři byly paralarvy odebrané z Faerských ostrovů [2] . Prosh zahrnul nový druh do nové podčeledi Cranchidæ (nyní čeleď Cranchiidae ), přičemž si všiml jeho podobnosti s Cranchia scabra a Cranchia maculata (nyní Teuthowenia maculata ). Dále rozdělil skupinu do dvou podrodů, přičemž poslední dva umístil do podrodu Cranchia a izoloval Cranchia megalops do podrodu Owenia (pojmenovaný po britském biologovi Richardu Owenovi ). Specifický název byl odvozen z řečtiny pro „velké oči“: μέγας (megas, „velký“) a ὤψ (ops, „oko“ nebo „obličej“) [35] .

V roce 1850 upozornil dánský malakolog Otto Andreas Lawson Mörch na chyby v původním Proschově popisu [34] . V roce 1856 se dánský zoolog Japetus Steenstrup zmínil o exempláři chobotnice cranchiid nalezené v Baffinově moři , kterou pojmenoval Leachia hyperborea [36] . Později, v roce 1861, Stenstrup založil nový rod Taonius , který zahrnoval Loligo pavo (nyní Taonius pavo ) a druh, který popsal, Leachia hyperborea (jako Taonius hyperboreus ). Ve stejné práci také jako první poukázal na to, že Prosch se dopustil chyby, když zahrnul mladého Gonatuse a označil jej jako Cranchia megalops [37] [38] . V roce 1879 americký malakolog George Washington Tryon zařadil Teuthowenia megalops do rodu Cranchia spolu s Teuthowenia maculata (tehdejší Cranchia maculata ), ale Stenstrupův Taonius hyperboreus zařadil do rodu Loligopsis spolu s Taonius pavo [39] .

V roce 1881 americký zoolog Addison Emery Verrill založil rod Desmoteuthis pro nový druh, který nazval Desmoteuthis tenera , ulovený u pobřeží Nové Anglie . Našel také několik exemplářů Taonius pavo , které mylně identifikoval jako Taonius hyperboreus , což ho vedlo k zařazení Taonius hyperboreus do tohoto nového rodu jako Desmoteuthis hyperborea [40] . V roce 1884 a znovu v roce 1886 objevil britský zoolog William Evans Hoyle Verrillovu chybu poté, co prostudoval Verrillův dobře ilustrovaný článek. Synonymizoval rod Desmoteuthis zpět do Steenstrupova Taonia . Předběžně také identifikoval Verrilův Desmoteuthis tenera jako možné synonymum pro Taonius hyperboreus [41] [42] . V roce 1884 založil německý zoolog Georg Johann Pfeffer rod Megalocranchia , s použitím typového druhu Megalocranchia maxima . Přestože se typové exempláře během 2. světové války ztratily , studie jeho popisu a ilustrací ukazují, že Megalocranchia maxima rozhodně nepatřila do rodu Teuthowenia . V roce 1900 Pfeffer synonymizoval Megalocranchia s Verril's Desmoteuthis. Z velké části následoval Hoylova zjištění týkající se Taonia pavo , ale ponechal si rod Desmoteuthis pro Taonius hyperboreus . Povýšil také podrod Owenia Prosh na úroveň rodu, čímž přejmenoval Cranchia megalops na Owenia megalops [43] . Jméno Owenia však již převzal rod Polychaete worms , takže v roce 1910 německý zoolog Carl Hun upravil rod na Teuthowenia , z řečtiny. τευθίς ("chobotnice") + Owenia , jako v předchozím titulu. Hun také poprvé popsal Desmoteuthis pellucida (nyní Teuthowenia pellucida ) ve stejném článku [44] .

V roce 1912 americký zoolog Samuel Stillman Berry souhlasil s Hoylem a dospěl k závěru, že Verril 's Desmoteuthis je synonymem pro Taonius . Ale udělal chybu, když použil Pfefferovu Megalocranchii pro Desmoteuthis hyperborea ; a nevysvětlitelně založili nový rod Verrilliteuthis pro Desmoteuthis tenera (který byl dříve rozpoznán jako synonymum pro Desmoteuthis hyperborea ) [45] . Pfeffer následoval ve stejném roce, vzkřísit Megalocranchia v dohodě s Berrym, ačkoli on ještě udržel Desmoteuthis hyperborea v Desmoteuthis [46] .

V roce 1925 německý malakolog Eduard Degner poprvé popsal vývojová stadia hyperborea Desmoteuthis během dánských oceánografických expedic (1908–1910) do Středozemního moře na palubě dánské výzkumné lodi Thor. Popsal také nový druh Desmoteuthis thori z exempláře mladé samice olihně, která měla uchopovací chapadla. Nebyl schopen jej připojit k Teuthowenia megalops ze dvou důvodů. Za prvé, postrádal vzorky Desmoteuthis hyperborea mezi růstovými stádii s délkou pláště v rozmezí od 6 do 84 mm. Zadruhé si neuvědomil, že charakteristické koncové orgány jeho vzorku pro Desmoteuthis thori byly ve skutečnosti orgány Teuthowenia megalops, nalezené pouze u zralých a dospělých samic [2] . V roce 1934 německý zoolog Johannes Thiele situaci dále zkomplikoval zařazením Teuthowenia do Pfefferova rodu Hensenioteuthis (nyní nomen dubium ), spolu s Helicocranchia, Ascoteuthis a nominálním podrodem Hensenioteuthis. Současně užíval také Verbilliteuthis hyperborea [47] .

Až v roce 1956 dánský mořský biolog Bent J. Muus objevil, že Proschova Cranchia (Owenia) megalops a Stenstrupova Leachia hyperborea ve skutečnosti patří ke stejnému druhu. První je paralarvní stádium druhého. Synonymizoval je pod jménem Desmoteuthis megalops , bohužel si ponechal rod Verrill , přestože byl synonymem pro Taonius . Stejně jako Hun se také dopustil chyby tím, že zahrnul několik dalších nepříbuzných exemplářů, včetně Helicocranchia pfefferi Anny L. Masseyové, Hunovy Desmoteuthis pellucida a Hunovy Teuthowenia antarctica (v současnosti známé jako Galiteuthis glacialis ); dochází tak k mylnému závěru, že Teuthowenia megalops obývají severní i jižní polokouli [48] [49] . V roce 1960 americký teutolog Gilbert L. Voss nesouhlasil s Muusovou volbou Desmoteuthis , ale také chybně následoval Berryho a použil tak rod Megalocranchia [7] . V roce 1962 belgický malakolog William Adam nesouhlasil s Vossem a Muusem a použil Berryho Verilliteuthis pro vzorek ulovený u pobřeží Angoly (v současnosti identifikován jako Teuthowenia maculata ). Ve stejném roce britský teutolog Malcolm R. Clarke také nesouhlasil s Muusem a spolu s dalšími druhy převedl Teuthowenia megalops do rodu Stenstrup Taonius jako Taonius megalops , spolu s Taonius pavo [50] . On také rozpoznal Desmoteuthis tenera a Leachia hyperborea jako synonyma pod Taonius megalops . Clarkova nová kombinace byla primárním jménem používaným následujícími autory až do roku 1985, kdy americká malakoložka Nancy A. Vossová konečně objasnila zmatenou taxonomickou historii čeledi Cranchiidae tím, že zachovala Hunovu Teuthowenia . Platnou kombinací pro tento druh je v současnosti Teuthowenia megalops [2] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Clyde F. E. Roper; Patrizia Jerebová. Čeleď Cranchiidae // Hlavonožci světa. Komentovaný a ilustrovaný katalog dosud známých druhů hlavonožců. Volume 2: Myopsid and Oegopsid Squids  (anglicky) / Clyde F.E. Roper; Patrizia Jerebová. - Organizace OSN pro výživu a zemědělství, 2010. - Sv. sv. 2. - S. 176-177. — (Katalog druhů FAO pro účely rybolovu č. 4). — ISBN 9789251067208 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Nancy A. Voss. Systematika, biologie a biogeografie hlavonožců rodu Teuthowenia (Oegopsida)  (anglicky)  // Bulletin of Marine Science : deník. - 1985. - Sv. 36 , č. 1 . - str. 1-85 .
  3. ↑ Edward Stuart Russell. Předběžné oznámení o hlavonožcích shromážděných rybářským křižníkem Goldseeker 1903–1908  // Annals and Magazine of Natural History  : journal  . - Taylor & Francis , 1909. - Sv. 3 , ne. 17 . - S. 446-455 . - doi : 10.1080/00222930908692607 .
  4. ↑ 1 2 Richard E. Young & Katharina M. Mangold (1922–2003). Teuthowenia megalops . Webový projekt Strom života. Získáno 14. března 2012. Archivováno z originálu 12. června 2012.
  5. ↑ Michael Vecchione; Gerhard Pohl. Středovodní hlavonožci v západní části severního Atlantského oceánu u Nového Skotska   // Bulletin of Marine Science : deník. - 2002. - Sv. 71 , č. 2 . - S. 883-892 .
  6. ↑ Rikke Petri Frandsen; Karsten Zumholz. Hlavonožci v grónských vodách – terénní průvodce  . - Pinngortitaleriffik, Grónský institut přírodních zdrojů, 2004. - S. 17. - (Technická zpráva č. 58). — ISBN 978-8791214103 .
  7. ↑ 1 2 Gilbert L. Voss. Bermudští hlavonožci  (neopr.)  // Fieldiana Zoology. - 1960. - T. 39 , č. 40 . - S. 419-446 .
  8. ↑ 1 2 Teuthowenia megalops . Měkkýši Severního moře . Portál pro identifikaci mořských druhů. Datum přístupu: 13. března 2012. Archivováno z originálu 29. listopadu 2014.
  9. ↑ Teuthowenia . Smithsonian National Museum of Natural History. Získáno 17. března 2012. Archivováno z originálu dne 29. června 2016.
  10. ↑ Teuthowenia megalops . FishBase (23. března 2010). Staženo: 16. března 2012.  (nepřístupný odkaz)
  11. ↑ Mojsejev, Sergej Ivanovič. Pozorování vertikální distribuce a chování nektonických chobotnic pomocí ponorných lodí s lidskou posádkou   // Bulletin of Marine Science : deník. - 1991. - Sv. 49 , č. 1-2 . - str. 446-456 .
  12. ↑ Jon A. Moore; Michael Vecchione; Karsten E. Hartel; Bruce B. Collette; John K. Galbraith; Ruth Gibbons; Mary Tuřín. Biodiverzita Bear Seamount, New England Seamount Chain: výsledky průzkumného lovu pomocí vlečných sítí  //  Journal of Northwest Atlantic Fishery Science: journal. - 2003. - Sv. 31 . - str. 363-372 . - doi : 10.2960/J.v31.a28 . Archivováno z originálu 3. prosince 2013.
  13. ↑ Uwe Piatkowski, Michael Vecchione; Richard E. Young. Společenská a druhová diverzita hlubinných hlavonožců podél severního středoatlantického  hřbetu . - Mezinárodní rada pro průzkum moří, 2006. - Sv. D:16. — (Dokumenty konference a zasedání ICES (CM)).
  14. ↑ Cruise Report - RV GO Sars , červen 2004 // MAR-ECO plavba do Středoatlantického hřebene : Island–Azory  . - MAR-ECO, Census of Marine Life, 2004. - (Toktrapport/Havforskningsinstituttet číslo 19).
  15. ↑ 1 2 Martin A. Collins; Cynthia Yau; Peter R. Boyle; Dagmar Friese; Uwe Piatkowski. Distribuce hlavonožců z průzkumů planktonu kolem Britských ostrovů   // Bulletin of Marine Science : deník. - 2002. - Sv. 71 , č. 1 . - str. 239-254 .
  16. ↑ Francis Neat; Finlay Burns; Jim Drewery. Deepwater Ecosystem of the Continental Shelf Slope and Seamounts of the Rockall Trough: A Report on the Ecoology and Biodiversity based on FRS Scientific  Surveys . — Služby výzkumu rybolovu. — (Interní zpráva služeb pro výzkum rybolovu č. 02/08).
  17. ↑ Colm Lordan; Steve Warnes; Tom F. Kříž Gavin M. Burnell. Rozšíření a početnost druhů hlavonožců ulovených během průzkumů vlečnými sítěmi pro lov při dně západně od Irska a v Keltském  moři . - 2001. - (Irská série vyšetřování rybolovu č. 8). Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 4. srpna 2019. Archivováno z originálu dne 20. listopadu 2007. 
  18. ↑ Ana Moreno; Antonina dos Santos; Uwe Piatkowski; A. Miguel P. Santos; Henrique Cabral. Distribuce paralarv hlavonožců ve vztahu k regionální oceánografii západní Ibérie  //  Journal of Plankton Research : deník. - 2009. - Sv. 1 . - S. 73-91 . - doi : 10.1093/plankt/fbn103 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 Lee C. Hastie; Graham J. Pierce; Jianjun Wang; Isabel Bruno; Ana Moreno; Uwe Piatkowski; Jean-Paul Robin. Hlavonožci v severovýchodním Atlantiku: druhy, biogeografie, ekologie, využívání a ochrana  (anglicky) . - 2009. - Sv. 47. - S. 111-190. - (Oceánografie a mořská biologie - roční přehled). — ISBN 978-1-4200-9421-3 . doi : 10.1201 / 9781420094220.ch3 .
  20. ↑ Michael Vecchione; Odd Aksel Bergstad; Ingvar Byrkjedal; Tón Falkenhaug; Andrej V. Gebruk; Olav Rune Godø; Asthor Gislason; Mikko Heino; Věk S. Høines; Gui MM Menezes; Uwe Piatkowski; Imants G. Priede; Henrik Skov; Henrik Søiland; Tracey Sutton; Thomas de Lange Wenneck. Vzorce a procesy biologické rozmanitosti na Středoatlantickém hřebeni // Život ve světových oceánech: Diverzita, distribuce a hojnost  (anglicky) / Alasdair McIntyre. - John Wiley and Sons , 2010. - S.  104 , 111. - ISBN 9781405192972 .
  21. ↑ 12 Michael Vecchione ; Clyde F Roper. Hlavonožci pozorovaní z ponorek v západním severním Atlantiku  //  Bulletin of Marine Science : deník. - 1991. - Sv. 49 , č. 1-2 . - str. 433-445 .
  22. ↑ 1 2 Richard E. Young & Katharina M. Mangold (1922–2003). Teuthowenia Chun, 1910 . Webový projekt Strom života. Získáno 17. března 2012. Archivováno z originálu dne 24. dubna 2012.
  23. ↑ 1 2 Takashi Okutani; Dhugal Lindsay. Hlavonožci shromážděni Submersibles a ROV Japonské agentury pro vědu a technologii Marine-Earth －Anotovaný katalog do roku 2008 － //  Zpráva o výzkumu a vývoji JAMSTEC: časopis. - 2010. - Sv. 10 . - str. 23-32 . - doi : 10.5918/jamstecr.10.23 .
  24. ↑ Richard E. Young. Systematika a plošné rozšíření pelagických hlavonožců z moří jižní Kalifornie  //  Smithsonian Contributions to Zoology: journal. - 1972. - Sv. 97 , č. 97 . - str. 1-159 . - doi : 10.5479/si.00810282.97 .
  25. ↑ Eric James Denton; John B. Gilpin-Brown; Trevor I Shaw Vztlakový mechanismus nalezený v chobotnici cranchid  // Proceedings of the Royal Society  : journal  . - 1969. - Sv. B , ne. 1036 . - str. 271-279 . - doi : 10.1098/rspb.1969.0093 .
  26. ↑ 1 2 Richard E. Young & Katharina M. Mangold (1922–2003). Cranchiid vztlak . Webový projekt Strom života. Získáno 17. března 2012. Archivováno z originálu dne 23. září 2011.
  27. ↑ Hlavonožci v akci . Smithsonova instituce. Získáno 16. března 2012. Archivováno z originálu 16. října 2012.
  28. ↑ 12 Michael Vecchione ; Clyde F Roper; Michael J. Sweeney; CC Lu. Distribuce, relativní početnost a vývojová morfologie paralarvních hlavonožců v západní části severního Atlantského  oceánu . - National Oceanic and Atmospheric Administration, US Department of Commerce, 2001. - S. 37-38. - (Technická zpráva NOAA NMFS 152). Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 5. srpna 2019. Archivováno z originálu 9. srpna 2017. 
  29. ↑ Giambattista Bello. Role hlavonožců ve stravě mečouna Xiphias gladius z východního Středozemního moře  //  Bulletin of Marine Science : deník. - 1991. - Sv. 49 , č. 1-2 . - str. 312-324 .
  30. ↑ Clarke, Malcolm R. Rozšíření oceánských hlavonožců a druhová diverzita ve východním severním Atlantiku  //  Arquipélago – Life and Marine Sciences : journal. - 2006. - Ne. 23A . - str. 27-46 .
  31. ↑ 1 2 Roger T. Hanlon; John B. Messenger. Chování hlavonožců  (neopr.) . - Cambridge University Press , 1998. - S. 86. - ISBN 9780521645836 .
  32. ↑ 1 2 3 4 Peter Noel Dilly. Taonius megalops , chobotnice, která se stočí do klubíčka  (anglicky)  // Nature: journal. - 1972. - Sv. 237 , č.p. 5355 . - str. 403-404 . - doi : 10.1038/237403a0 .
  33. ↑ Peter Batson. Hluboký Nový Zéland : Modrá voda, Černá propast  . - Canterbury University Press, 2003. - S. 120. - ISBN 9781877257094 .
  34. ↑ 1 2 Otto Mörch. Om Cranchia megalops Prosch // Videnskabelige Meddelelse den naturhistoriske Forening i Kjöbenhavn, pro Aarene 1849 og 1850  (dánština) . — Bianco Luno. - S. 57-64.
  35. ↑ Victor Prosch. Nogle nye Cephalopoder, beskrevne og anatomisk undersögte  (dánština)  // Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter. Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling. - T. 5 , č. 1 . - S. 53-72 .
  36. ↑ Steenstrup, JJ Hectocotylus-formace v Argonauta a Tremoctopus vysvětlena pozorováním podobných útvarů u Hlavonožců obecně  // Annals and Magazine of Natural History  : journal  . — Taylor & Francis . — Sv. 2 , ne. 116 . - str. 81-114 . - doi : 10.1080/00222935709487882 .
  37. ↑ Steenstrup, JJ Overblik over de i Kjöbenhavns Museer opbevarede Blaeksprutter fra det aabne Hav (1860–1861)  (dánština)  // Oversigt over Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger og Dets Medlemmers Arbeider. - S. 69-86 .  (nedostupný odkaz)
  38. ↑ MJ Ember. Rodiny olihní Cranchiidae a Gonatidae (Cephalopoda: Teuthoidea) v oblasti Nového Zélandu  //  New Zealand Journal of Zoology: journal. - 1978. - Sv. 5 , č. 3 . - str. 445-484 . - doi : 10.1080/03014223.1978.10428331 .
  39. ↑ George W. Tryon. Manuál konchologie; Strukturální a systematické: S ilustracemi druhů. sv. 1. Cephalopoda  (anglicky) . - George W. Tryon, 1879. - S. 162.
  40. ↑ Addison Emery Verrill. Hlavonožci severovýchodního pobřeží Ameriky  //  Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences: journal. — 1878–1882. — Sv. 5 . - str. 177-257 .
  41. ↑ William Evans Hoyle. O Loligopsis a některých dalších rodech  (neopr.)  // Proceedings of the Royal Physical Society of Edinburgh. — 1883–1885. - T. 8 . - S. 313-333 .
  42. ↑ William Evans Hoyle. Zpráva o hlavonožcích shromážděných HMS Challenger v letech 1873–76 // Cesta lodi HMS Challenger  / John Murray. - 1886. - S. 126-129. doi : 10.5962 / bhl.title.46542 .
  43. ↑ Nancy A. Voss. Obecná revize Cranchidae (Cephalopoda; Oegopsida  )  // Bulletin of Marine Science : deník. - 1980. - Sv. 30 , č. 2 . - str. 365-412 .
  44. ↑ Carl Chun. Zemři hlavonožci. I. Teil: Oegopsida. II. Teil. Myopsida, Octopoda // Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer Valdivia 1898–1899  (německy) . - Gustav Fischer, 1910. - S. 126-129. doi : 10.5962 / bhl.title.13499 .
  45. ↑ Samuel S. Berry. Některé nezbytné změny v názvosloví hlavonožců   // Science . - 1912. - Sv. 36 , č. 932 . - S. 643-646 . - doi : 10.1126/science.36.932.643 . — PMID 17842183 .
  46. ↑ Georg Johann Pfeffer. Die Cephalopoden der Plankton-Expedition. Zugleich eine monographische Übersicht der Oegopsiden Cephalopoden  (německy) . - Lipsius & Tischer, 1912. - doi : 10.5962/bhl.title.10474 .
  47. ↑ Johannes Thiele. Příručka systematické malakologie  (neurčité) . - Gustav Fischer Verlag, 1934. - Svazek III. - S. 1480, 1483.
  48. ↑ Bent J. Muus. Vzorce a procesy biologické rozmanitosti na středoatlantickém hřebeni // Cephalopoda. Podřád Teuthoidea. Čeledě: Ommastrephidae, Chiroteuthidae, Cranchiidae  (anglicky) . - Mezinárodní rada pro průzkum moří, 1963. - (Zooplankton list 96).
  49. ↑ Martina A. Roeleveldová. Hlavonožci z tropického východního Atlantského oceánu  //  Galathea Report: journal. - 1977. - Sv. 14 . - str. 123-132 . Archivováno z originálu 6. července 2017.
  50. ↑ Gilbert L. Voss. Nový druh chobotnice Cranchiid, Phasmatopsis lucifer , z Mexického zálivu  //  Bulletin of Marine Science of the Gulf and Caribbean : deník. - 1963. - Sv. 13 , č. 1 . - str. 77-83 .

Odkazy