Unionides

Unionides

Shell of Anodonta anatina
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:SpirálaTyp:měkkýšiTřída:MlžiPodtřída:Palaeoheterodontačeta:UnionidesRodina:Unionides
Mezinárodní vědecký název
Unionidae Rafinesque , 1820
porod
viz text

Unionidae [1] nebo ječmen [2] [3] ( lat.  Unionidae ) je čeleď sladkovodních měkkýšů z řádu unionidů ( Unionida ) [4] . Největší čeleď ve třídě mlžů [5] : zahrnuje asi 40 rodů [4] a podle různých odhadů asi 1000 druhů [6] . Mezi nejznámější zástupce čeledi patří bezzubá ( Anodonta ) a ječmen ( Unio ) [7] .

Charakteristickým rysem čeledi je vývoj se zvláštním larválním stádiem parazitujícím na rybách - glochidie , absence nohy u dospělých forem a špatný vývoj sifonů. Unionidy se vyznačují jedinečným mechanismem dědičnosti mitochondriální DNA .

Mnoho členů rodiny je sežráno zvířaty a lidmi; jejich lastury se používají i pro jejich krásnou perlorodku [8] . Mnoho druhů unionidů je ohroženo a jsou zahrnuty v IUCN a ruských červených knihách .

Budova

Ulita je 3 až 25 cm dlouhá [6] , se stejnými chlopněmi, uvnitř pokrytá dobře vyvinutou perleťovou vrstvou. Vazivo je vnější. Pantový aparát je heterodontní, s malým počtem zubů nebo žádnými zuby.

Někdy je unitární blokovací aparát popisován jako „pseudo-heterodontní“ nebo unionid : zuby mohou být více či méně rozdělené, divergentní a mohou nést funkce centrálních nebo postranních zubů.

Noha je klínovitého tvaru. U dospělých forem chybí byssální žláza, ale je přítomna u larev. Žábry lamelární [8] . Sifony bývají slabě vyvinuté [9] , okraje plášťových plechů nejsou srostlé [10] . Mnoho zástupců podčeledi lampsilin (Lampsilinae) má výrazný pohlavní dimorfismus , který se projevuje i ve tvaru jejich lastury [11] .

Reprodukce a vývoj

Unionidi jsou známí pro svůj charakteristický složitý životní cyklus. Téměř všechny druhy, s výjimkou jednotlivých hermafroditních , např. Elliptio complanata [12] , jsou dvoudomé.

Spermie jsou odstraněny z dutiny mužského pláště přes vylučovací kanál a vstoupí do dutiny pláště ženy přes odpovídající vstup. Oplozená vajíčka se přenášejí z gonád do žaber, kde se líhnou mláďata a dostávají se do larválního stadia - glochidie . K vývoji mláďat do stadia glochidie dochází uvnitř žaberních dutin, které hrají roli plodových vaků. Vzniklé glochidie mají lasturu mlžů se zaoblenými chlopněmi, lemovanou larválním pláštěm, který nese po okraji citlivé štětiny. Mají rudimentární nohu, žábry a střeva. Glochidium může plavat klapáním chlopní, které jsou poháněny jediným uzavíracím svalem [13] . Ústa , řitní otvor a vyvinutý trávicí trakt nejsou v glochidiích přítomny, ale u mnoha druhů jsou vybaveny byssovým závitem. Velikost glochidie se pohybuje od 50 do 500 mikronů v závislosti na druhu [14] .

Glochidie jsou z těla samice vylučovány sifonem do prostředí a způsob vyvržení závisí na životním stylu hostitelské ryby. Někteří měkkýši tvoří na dně slizké prameny, ve kterých jsou uzavřeny larvy; infikují ryby, které se třou u dna nebo se živí bentickými organismy. U některých unionidů tvoří glochidie husté, barevné shluky, které napodobují potravu jejich hostitelských ryb: červů, hmyzu nebo potěru, a tak přitahují ryby. Někteří unionidi vyvinuli velmi neobvyklou strategii rozmnožování. Plášť samice vyčnívá z krunýře a napodobuje rybičku: objevují se na něm znaky připomínající rybí šupiny a falešné oči. Tato návnada přitahuje pozornost skutečných ryb. Některé ryby v něm vidí kořist, jiné jako příslušníka vlastního druhu. Ryba plave blíže, aby prozkoumala návnadu, a pak měkkýš vrhá proud vody přímo na rybu obsahující celý oblak glochidií, které jsou zavedeny do jeho žáber nebo krytů [14] .

Připojení glochidia se provádí pomocí byssu. Pokud mají glochidie na chlopních kromě byssu ještě háčkovité výrůstky, pak jsou přichyceny k šupinám ryby a při kontaktu s rybou se glochidie chlopně okamžitě zaklapnou, a pokud tyto výrůstky chybí, pak je glochidium připojeno k žábrám, zatímco dodání glochidia do žáber se provádí proudem vody. Signálem pro uzavření ventilů jsou speciální látky obsažené v hlenu na kůži ryb. Po přichycení k rybě začne larva utahovat epitel a kolem ní se vytvoří cysta skládající se z epiteliálních a pojivových tkání ryby. V plášti larev jsou přítomny fagocytární buňky , které ničí tkáně ryb a absorbují výsledný organický materiál, čímž poskytují výživu glochidiím. V této cystě glochidia tráví 10 až 30 dní a někdy i několik měsíců, zatímco larvální orgány glochidie degenerují a jsou nahrazeny orgány vlastními dospělému. Mládě měkkýšů nakonec zničí stěnu cysty, spadne na dno a zaryje se do země a postupně přejde k životnímu stylu charakteristickému pro dospělé [15] .

Některé unionidy se vyznačují úzkou specifitou ve výběru hostitele, nicméně většina unionidů nepoužívá jeden, ale několik druhů hostitelských ryb a na stejném rybím druhu se mohou vyvinout glochidie několika druhů měkkýšů [14] . Přichycení glochidia na rezistentní rybu nebo rybu nehostitelského druhu narušuje reorganizaci epitelu v místě uchycení larvy a takové poruchy tvorby cyst mohou snížit účinnost metamorfózy nebo dokonce vést k úhynu larvy. larva [16] .

Glochidium je tedy ektoparazit a jeho distribuci zajišťují ryby [13] . Velké unionidy mohou produkovat až 17 milionů glochidií ročně, zatímco na jedné rybě se může současně vyvinout až 3000 larev. Glochidie však obvykle nezpůsobují vážná poškození dospělých ryb, a přesto potěr často hyne na sekundární infekci [17] . Nedávné studie ukázaly, že glochidie mohou změnit chování hostitelských ryb, učinit je pasivnějšími a způsobit malé změny v biotopu, nicméně tyto změny chování nejsou zaměřeny na zvýšení šíření měkkýšů [18] . Unionidy a rybí hostitelé jejich glochidií spolu úzce souvisí. Zejména byl prokázán lineární vztah mezi počtem druhů ryb a druhů unionidů v jedné nádrži a změny v druhovém složení ryb v nádrži vedou ke změně druhové skladby unionidů v této nádrži [19] .

Genetika

Unionidy mají jedinečný mechanismus dědičnosti mitochondriální DNA, přičemž mtDNA se také účastní určování pohlaví . Pohlaví unionida je určeno nukleotidovou sekvencí v mitochondriální DNA  - mužský (M-ORF) nebo ženský (F-ORF) otevřený čtecí rámec ; tedy dědí mtDNA v mužské i ženské linii. Zástupci hermafroditních druhů postrádají obě sekvence, ale nesou hermafroditní otevřený čtecí rámec podobný F-ORF (H-ORF). Předpokládá se, že rodové formy většiny měkkýšů byly charakterizovány hermafroditismem s dalším výskytem samostatně samčích jedinců. Kromě toho oblast určující pohlaví m-DNA mohla hrát klíčovou roli ve vývoji dvojité uniparentální dědičnosti charakteristické pro některé sladkovodní měkkýše [20] . Nakonec se ve fylogenetických studiích používá analýza ženských a mužských mitochondriálních sekvencí [21] .

Distribuce

Distribuováno téměř všude; obvykle se vyskytují v lotických ekosystémech (sladkovodních plochách s tekoucí vodou). Největší známý počet taxonů (297) je v Severní Americe [22] [23] [24] , ale diverzitou unionidů se odlišují i ​​území Číny a jihovýchodní Asie [25] [26] . V řekách evropské části Ruska se nejčastěji vyskytují bezzubí, v řekách Dálného východu nejsou ojedinělé plásty ( Cristaria ) [8] a největší rozmanitost ječmene je pozorována ve východní Asii [26] .

Ekologie

Unionidy jsou pohřbeny v substrátu s ventily směrem ven. Jsou to filtrační podavače, odfiltrují fyto- a zooplankton , bakterie , spory hub a odumřelou organickou hmotu z vody [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] . Přes četné studie není konečný produkt metabolismu měkkýšů jasný. Při vysoké hustotě suspendované organické hmoty měkkýši regulují úroveň filtrace a podle toho i průhlednost vody [37] [38] , nicméně objem a rychlost filtrace závisí na vnějších faktorech ( teplota vody , průtok, velikost a koncentrace filtrátu). Objem filtrace a velikost zachycených částic navíc závisí na morfologii žaber [31] . Fungují tedy jako přírodní biofiltry a regulují samočištění vody; mnohé z nich jsou navíc indikátory stavu vodního prostředí [39] .

Paleontologie

Ve velkém množství mohou lastury mlžů ovlivnit stav jiných fosilií . Například jediné dva známé mikrofragmenty hadrosaurích skořápek byly nalezeny ve formaci Dinosaur Park Formation [ , kde přežily pouze díky přítomnosti starých bezobratlých kolem skořápek , včetně unionidů. Skořápka se zpravidla ničí působením tříslovin okolních jehličnanů , které snižují pH podzemní vody. Pomalý rozklad vápnitých schránek měkkýšů je však doprovázen uvolňováním uhličitanu vápenatého , který obnovuje neutralitu prostředí a vytváří podmínky pro fosilizaci schránek [40] .

Zabezpečení

K srpnu 2014 obsahuje Červený seznam IUCN informace o 438 druzích unionidů, přičemž 131 druhů je v různém stupni rizika (kategorie ČR, EN, VU) a 28 druhů je uznáno za vyhynulé [42] . Následujících 13 druhů unionidů je uvedeno v Červené knize Ruska : 7 druhů rodu Middendorffinaia ( Middendorffinaia ), 1 druh rodu Nodularia ( Nodularia ), 4 druhy rodu Lanceolaria ( Lanceolaria ), 1 druh rodu Hřeben ( Cristaria ) [43] .

Ohrožení mlži sdílejí řadu společných rysů: pozdní puberta , relativně dlouhá životnost, nízká plodnost , omezený rozsah , specifické stanoviště a pro unionidy je dalším faktorem přítomnost specifických hostitelů pro glochidie [44] .

Hospodářský význam a aplikace

Mnoho zástupců rodiny unionidů našlo řadu praktických aplikací. Zejména v některých zemích se unionid používá jako potrava, zejména pro výkrm zvířat . Dříve se lněné knoflíky vyráběly ze skořápek unionidů, existují komerční druhy ječmene a bezzubé s krásnou perletí. Patří sem hřebeny, jejichž skořápka může dosahovat 34 cm.V Číně, Japonsku a Indo -Číně se perleťové výrobky vyrábějí z hřebínků [8] . Zástupci podčeledi Lampsilinae (Lampsilinae) jsou chyceni a chováni USA , zejména některé rychle rostoucí druhy z rodu Lampsilis a další. Při umělém odchovu měkkýšů jsou ryby speciálně infikovány glochidiemi [11] .

Klasifikace

Některé molekulární fylogenetické studie naznačovaly parafyletickou povahu unionidů, která však byla v rozporu s morfologickými údaji. V molekulární studii z roku 2011 byly unionidy rozpoznány jako skupina s dobře zavedenou monofylií [45] .

Taxonomie unionidů je jednou z nejvíce matoucích a nejistých mezi mlži. Důvodem je značná variabilita schránek unionidů: schránky dospělých měkkýšů, běžně používané při klasifikaci, nemají výrazné druhově specifické znaky (to platí zejména pro bezzubce, jejichž schránky nemají zámek). Z tohoto důvodu existují neshody v přidělování druhů , rodů a dokonce podčeledí [39] . Jak již bylo zmíněno výše, kromě morfologických znaků se v současnosti v klasifikaci používá analýza mitochondriálních unionidních genomů . Podle nejobecněji přijímaných moderních myšlenek existuje 43 rodů v rodině Unionid [4] :

Poznámky

  1. ↑ Komentovaný seznam vzácných a ohrožených druhů bezobratlých zvláště chráněných v Rusku // 2003* Rusko* Červený seznam zvláště chráněných vzácných a ohrožených živočichů a rostlin. (2. vydání). - Část 2: Bezobratlí (Bulletin of the Red Book, 2/2004 (2008)) / otv. vyd. V. E. Prisyazhnyuk. - M. : Laboratoř Červené knihy Všeruského výzkumného ústavu ochrany přírody, 2004 (2008). — 512 s. - ISBN 978-5-9243-0158-7 . — S. 94. Celý text Archivováno 24. října 2018 na Wayback Machine
  2. ↑ Perlovitsy  / Chesunov A.V.  // P - Perturbační funkce. - M  .: Velká ruská encyklopedie, 2014. - S. 701. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  3. ↑ 1 2 Život zvířat, 1988 , str. 83.
  4. ↑ 1 2 3 Čeleď Unionidae  (anglicky) ve světovém registru mořských druhů ( Datum přístupu: 9. srpna 2014) .  
  5. ↑ Huber, Markus. Kompendium mlžů. Plnobarevný průvodce 3'300 světovými mořskými mlži. Stav bivalvie po 250 letech  výzkumu . - Hackenheim: ConchBooks, 2010. - S. 901 s. + CD. - ISBN 978-3-939767-28-2 .
  6. ↑ 1 2 Web rozmanitosti zvířat : Unionidae . Získáno 27. srpna 2014. Archivováno z originálu dne 29. srpna 2014.
  7. ↑ Život zvířat, 1968 , s. 134-135.
  8. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , str. 314.
  9. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 260.
  10. ↑ Život zvířat, 1968 , s. 132.
  11. ↑ 1 2 Život zvířat, 1968 , str. 136.
  12. ↑ Downing JA, Amyot JP, Pérusse M., Rochon Y. Viscerální sex, hermafroditismus a protandry v populaci sladkovodního mlže Elliptio complanata  // Journal of the North American Benthological Society. — Sv. 8, č. 1 . - S. 92-99. Archivováno z originálu 24. září 2015.
  13. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 312.
  14. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 258.
  15. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 258-259.
  16. ↑ Rogers-Lowery CL , Dimock RV Jr. Opouzdření přichycených larev ektoparazitických glochidií sladkovodních mlžů epiteliální tkání na ploutvích naivních a rezistentních hostitelských ryb.  (anglicky)  // The Biological bulletin. - 2006. - Sv. 210, č.p. 1 . - S. 51-63. — PMID 16501064 .
  17. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 259.
  18. ↑ Pavel Horký, Karel Douda, Matúš Maciak, Libor Závorka, Ondřej Slavík. Parazity vyvolané změny chování hostitele u říčních ryb: účinky glochidie na šíření hostitele // Biologie sladkovodních vod. - 2014. - Sv. 59, č. 7 . - S. 1452-1461. - doi : 10.1111/fwb.12357 .
  19. ↑ JA Daraio, LJ Weber, Steven J. Zigler, Teresa J. Newton, John M. Nestler. Simulované účinky šíření hostitelských ryb na šíření juvenilních mušlí ve velké řece  // VÝZKUM A APLIKACE ŘEKY. - 2012. - Sv. 28. - S. 594-608. - doi : 10.1002/rra.1469 . Archivováno z originálu 12. srpna 2014.
  20. ↑ Breton S. , Stewart DT , Shepardson S. , Trdan RJ , Bogan AE , Chapman EG , Ruminas AJ , Piontkivska H. , Hoeh WR Nové proteinové geny ve zvířecí mtDNA: nový systém určování pohlaví u sladkovodních mušlí (Bivalvia: Unionoida) ?  (anglicky)  // Molekulární biologie a evoluce. - 2011. - Sv. 28, č. 5 . - S. 1645-1659. - doi : 10,1093/molbev/msq345 . — PMID 21172831 .
  21. ↑ Doucet-Beaupré H. , Blier PU , Chapman EG , Piontkivska H. , Dufresne F. , Sietman BE , Mulcrone RS , Hoeh WR Pyganodon (Bivalvia: Unionoida: Unionidae) fylogenetika: samčí a samičí mitotransmiční chondro-chondriální perspektiva DNA  (anglicky)  // Molekulární fylogenetika a evoluce. - 2012. - Sv. 63, č.p. 2 . - S. 430-444. - doi : 10.1016/j.ympev.2012.01.017 . — PMID 22326838 .
  22. ↑ Williams, JD, ML Warren, KS Cummings, JL Harris a RJ Neves. Stav ochrany sladkovodních mušlí Spojených států a Kanady  //  Rybolov: časopis. - 1993. - Sv. 18 , č. 9 . - str. 6-22 . — ISSN 1548-8446 . - doi : 10.1577/1548-8446(1993)018<0006:CSOFMO>2.0.CO;2 .
  23. ↑ Burch, John B. Sladkovodní škeble unionacean (Mollusca: Pelecypoda) Severní Ameriky . - 1973. - S. 114. - 176 s. Archivováno 10. srpna 2014 na Wayback Machine
  24. ↑ Heard, William H. Identifikační manuál sladkovodních škeblí na Floridě . - 1979. - Sv. 4. - S. 1-83.
  25. ↑ Mušle sladkovodních měkkýšů: Unionidae . Získáno 10. srpna 2014. Archivováno z originálu dne 20. února 2014.
  26. ↑ 1 2 Život zvířat, 1968 , str. 134.
  27. ↑ Allan WR Potrava a stravovací návyky sladkovodních mušlí  // Biologický bulletin. - 1914. - Sv. 27. - S. 127-147. Archivováno z originálu 24. března 2016.
  28. ↑ Coker RE, Shira AF, Clark HW, Howard, AD Přírodní historie a rozmnožování sladkovodních mušlí // Bulletin of the Bureau of Fisheries. - 1921. - Sv. 37. - S. 77-181.
  29. ↑ Churchill EP, Lewis SI Jídlo a krmení sladkovodními mušlemi // Bulletin of the Bureau of Fisheries. - 1924. - Sv. 39. - S. 439-471.
  30. ↑ James H. Thorp, Alan P. Covich. Ekologie a klasifikace severoamerických sladkovodních bezobratlých . - San Diego: Academic Press, 2001. - S.  331-429 . — 1056 s.
  31. ↑ 1 2 Silverman H., Nichols SJ, Cherry JS, Archberger E., Lynn JS, Dietz TH Clearance laboratorně kultivovaných bakterií sladkovodními mlži: rozdíly mezi lentickými a lotickými unionidy  // Canadian Journal of Zoology. - 1997. - Sv. 75. - S. 1857-1866.
  32. ↑ Bärlocher F., Brendelberger H. Odstraňování spor vodních hyfomycet pomocí bentického suspenzního podavače  // Limnologie a oceánografie. - 2004. - Sv. 49, č. 6 . - S. 2292-2296. - doi : 10.4319/lo.2004.49.6.2292 . Archivováno z originálu 23. září 2015.
  33. ↑ Roditi HA , Fisher NS , Sañudo-Wilhelmy SA Příjem rozpuštěného organického uhlíku a stopových prvků zebrami.  (anglicky)  // Nature. - 2000. - Sv. 407, č.p. 6800 . - S. 78-80. - doi : 10.1038/35024069 . — PMID 10993076 .
  34. ↑ Baines SB, Fisher NS, Cole JJ Příjem rozpuštěné organické hmoty (DOM) a její význam pro metabolické požadavky zebřičky, Dreissena polymorpha  // Limnologie a oceánografie. - 2005. - Sv. 50, č. 1 . - S. 36-47. Archivováno z originálu 23. září 2015.
  35. ↑ Yeager MM, Cherry DS, Neves RJ Chování při krmení a norování juvenilních slávek duhových, Villosa iris (Bivalvia, Unionidae)  // Journal of the North American Benthological Society. - 1994. - Sv. 13, č. 2 . - S. 217-222.
  36. ↑ Nichols SJ, Silverman H., Dietx TH, Lynn JW, Garling DL Cesty příjmu potravy u původních (Unionidae) a zavedených (Corbiculidae a Dreissenidae) sladkovodních mlžů  // Journal of Great Lakes Research. - 2005. - Sv. 31, č. 1 . - S. 87-96. - doi : 10.1016/S0380-1330(05)70240-9 .
  37. ↑ Cohen RRH, Dresler PV, Phillips EPJ, Cory RL Účinky škeble asijské, Corbicula fluminea , na fytoplankton řeky Potomac, Maryland  // Limnologie a oceánografie. - 1984. - Sv. 29, č. 1 . - S. 170-180. Archivováno z originálu 23. září 2015.
  38. ↑ Phelps HL Asijská škeble ( Corbicula fluminea ): invaze a ekologické změny na úrovni systému v ústí řeky Potomac poblíž Washingtonu, DC  // Ústí. - 1994. - Sv. 17, č. 3 . - S. 614-621.
  39. ↑ 1 2 Saenko E. M. Bezzubki (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) ruského Dálného východu . - 2003.  (nepřístupný odkaz)
  40. ↑ Tanke DH, Brett-Surman MK Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) z Dinosaur Provincial Park (formace Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Kanada / DH Tanke, K. Carpenter. - Život druhohorních obratlovců - Nový výzkum inspirovaný paleontologií Philipa J. Currieho - Bloomington: Indiana University Press, 2011. - S. 206-218. - xviii + 577p.
  41. ↑ Alasmidonta  raveneliana . Červený seznam ohrožených druhů IUCN .
  42. ↑ Červený seznam ohrožených druhů IUCN. Verze 2014.2 . Získáno 10. srpna 2014. Archivováno z originálu 23. ledna 2008.
  43. ↑ Červená kniha Ruska: měkkýši . Datum přístupu: 19. srpna 2013. Archivováno z originálu 22. srpna 2013.
  44. ↑ The Conservation Biology of Molluscs  // E. Alison Kay . - Mezinárodní unie pro ochranu přírody a přírodních zdrojů, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 . Archivováno z originálu 14. května 2012.
  45. ↑ Whelan NV , Geneva AJ , Graf DL Molekulární fylogenetická analýza tropických sladkovodních mušlí (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) řeší pozici Coelatura a podporuje monofyletickou Unionidae.  (anglicky)  // Molekulární fylogenetika a evoluce. - 2011. - Sv. 61, č.p. 2 . - S. 504-514. - doi : 10.1016/j.ympev.2011.07.016 . — PMID 21827862 .
  46. ↑ 1 2 Život zvířat, 1988 , str. 84.

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích