Anaerobní dýchání

Anaerobní dýchání  je biochemický proces oxidace organických substrátů nebo molekulárního vodíku za použití jiných anorganických nebo organických oxidačních činidel v respiračním ETC jako konečného akceptoru elektronů místo O 2 . Stejně jako v případě aerobního dýchání se volná energie uvolněná během reakce ukládá ve formě transmembránového protonového potenciálu , který využívá ATP syntáza k syntéze ATP .

Prováděno prokaryoty (ve vzácných případech - a eukaryoty ) za anaerobních podmínek. Fakultativně anaeroby přitom využívají akceptory elektronů s vysokým redoxním potenciálem ( NO 3 - , NO 2 - , Fe 3+ , fumarát , dimethylsulfoxid aj.), ve kterých toto dýchání konkuruje energeticky příznivějšímu aerobnímu dýchání a je potlačena kyslíkem. Akceptory s nízkým redoxním potenciálem ( síra , SO 4 2− , CO 2 ) využívají pouze striktní anaeroby, kteří umírají, když se v prostředí objeví kyslík. V kořenových systémech mnoha rostlin se během hypoxie a anoxie způsobené záplavami plodin v důsledku dlouhotrvajících dešťů nebo jarních záplav rozvíjí anaerobní dýchání pomocí sloučenin, které jsou alternativou kyslíku, jako jsou dusičnany, jako akceptory elektronů. Bylo zjištěno, že rostliny rostoucí na polích hnojených dusičnanovými sloučeninami snášejí přemokření půdy a doprovodnou hypoxii lépe než tytéž rostliny bez dusičnanového hnojení.

Mechanismy oxidace organických substrátů při anaerobním dýchání jsou zpravidla podobné mechanismům oxidace při aerobním dýchání. Výjimkou je použití aromatických sloučenin jako výchozího substrátu. Obvyklé cesty jejich katabolismu vyžadují molekulární kyslík již v prvních fázích, za anaerobních podmínek probíhají další procesy, např. redukční dearomatizace benzoyl-CoA v Thauera aromatica se spotřebou energie ATP. Některé substráty (jako je lignin ) nelze použít při anaerobním dýchání.

Dýchání dusičnanů a dusitanů

Prokaryota mají schopnost používat různé oxidované sloučeniny dusíku místo kyslíku jako akceptor elektronů v respiračním elektronovém transportním řetězci (ETC). Enzymem katalyzujícím konečnou fázi elektronového transportu - jeho přenos na nitrátový anion - je nitrátreduktáza . Při použití dusitanových enzymů a existují dva způsoby, jak je obnovit:

NAD H, vznikající během glykolýzy , v TCA nebo jinými mechanismy a vstupující do respiračního ETC, je obvykle oxidován NAD H: ubichinon oxidoreduktázou , což je protonová pumpa. Terminální oxidoreduktázy, které přenášejí elektron na terminální akceptor, na rozdíl od aerobní ETC cytochromoxidázy , obvykle nejsou protonová pumpa. Když však nitrátreduktáza přenese elektron z ubichinonu (nebo u některých druhů menachinonu) na nitrátový anion, dva protony se uvolní do periplazmy (z ubichinonu) a dva protony se navážou do vody v cytoplazmě. To vytváří další protonový gradient.

Podobně nitritreduktáza vytváří elektrochemický potenciálový gradient vazbou protonů v cytoplazmě. NO-reduktáza zároveň váže protony z periplazmy a její práce není spojena s tvorbou potenciálního gradientu [1] .

Anaerobní ETC neobsahuje více cest pro přenos protonů přes membránu (v aerobní jsou 3), a proto je dýchání dusičnanů z hlediska účinnosti na 1 mol glukózy pouze 70 % aerobního. Když se molekulární kyslík dostane do prostředí, bakterie přejdou na normální dýchání.

K dýchání dusičnanů dochází, i když vzácně, mezi eukaryoty. Tak bylo u foraminifer nedávno objeveno dýchání dusičnanů doprovázené denitrifikací a uvolňováním molekulárního dusíku [2] . Předtím bylo popsáno dýchání dusičnanů s tvorbou N 2 O u hub Fusarium a Cylindrocarpon [3] .

Sulfátový dech

V současné době je známa řada bakterií a archeí, které jsou schopny oxidovat organické sloučeniny nebo molekulární vodík za anaerobních podmínek za použití síranů , anorganických thiosíranů , siřičitanů a molekulární síry jako akceptorů elektronů v dýchacím řetězci . Tento proces se nazývá disimilace sulfátová redukce a bakterie, které tento proces provádějí, jsou sulfátové redukující nebo sulfátové redukující.

Většina prokaryot redukujících sírany jsou obligátní anaeroby.

Prokaryota redukující sírany získávají energii v procesu dýchání síranů při přenosu elektronů v elektronovém transportním řetězci. Přenos elektronů z oxidovaného substrátu podél elektronového transportního řetězce je doprovázen vznikem elektrochemického gradientu vodíkových iontů, po kterém následuje syntéza ATP .

Naprostá většina prokaryot této skupiny jsou chemoorganoheterotrofy. Zdrojem uhlíku a donorem elektronů jsou pro ně jednoduché organické látky - pyruvát , laktát , sukcinát , malát a také některé alkoholy . Ukázalo se, že některé bakterie redukující sírany jsou schopné chemolithoautotrofie, když substrátem, který má být oxidován, je molekulární vodík .

Bakterie redukující sírany jsou rozšířeny v anaerobních zónách různých typů nádrží , v bahně , v půdách a v trávicím traktu zvířat . K nejintenzivnějšímu získávání síranů dochází ve slaných jezerech a mořských ústích , kde téměř nedochází k cirkulaci vody a obsahuje mnoho síranů. Bakterie redukující sírany hrají hlavní roli při tvorbě sirovodíku v přírodě a při ukládání sulfidických minerálů . Akumulace H 2 S v prostředí často vede k negativním důsledkům: ve vodních útvarech - ke smrti ryb , v půdách - k inhibici rostlin . Koroze za anaerobních podmínek různých kovových zařízení, jako jsou kovové trubky, je také spojena s činností bakterií redukujících sírany .

fumarátový dech

Fumarát může být použit jako akceptor elektronů . Fumarát reduktáza je podobná nitritreduktáze: pouze místo podjednotky obsahující molybdopterin obsahuje FAD a podjednotku obsahující histidin. Transmembránový protonový potenciál vzniká obdobným způsobem: k přenosu protonů však nedochází, fumarátreduktáza váže protony v cytoplazmě a dehydrogenázy na začátku ETC uvolňují protony do periplazmy. K přenosu elektronů z dehydrogenáz na fumarát reduktázu obvykle dochází prostřednictvím membránového poolu menochinonů.

Fumarát se obecně nevyskytuje v přírodních stanovištích a je tvořen samotnými mikroorganismy z aspartátu , asparaginu , cukrů , malátu a citrátu . Vzhledem k tomu většina bakterií schopných fumarátové respirace obsahuje fumarázu , aspartát: amoniak-lyázu a asparaginázu , jejichž syntéza je řízena molekulárním proteinem citlivým na kyslík Fnr .

Dýchání fumarátu je mezi eukaryoty poměrně rozšířené, zejména u zvířat (mezi zvířaty, u kterých je popsáno, patří písečný červ , slávky , škrkavka , motolice jaterní atd. [3] .)

Glandulární dýchání

Iont železa (Fe 3+ ) je rozšířený terminální akceptor elektronů během anaerobního dýchání, který využívají jak autotrofní, tak heterotrofní organismy. Tok elektronů v takových organismech je podobný transportu elektronů dýchacím řetězcem pomocí kyslíku nebo dusičnanů, kromě toho, že konečným enzymem je reduktáza železa . Modelovými organismy jsou Shewanella putrefaciens a Geobacter metallireducens . Vzhledem k tomu, že některé bakterie redukující železo (např . G. metallireducens ) mohou jako zdroj uhlíku využívat toxické uhlovodíky , jako je toluen , jsou velmi zajímavé pro jejich použití při bioremediaci kontaminovaných vodních systémů s vysokým obsahem iontů železa.

Dýchání acetogenních a methanogenních bakterií

Striktně anaerobní acetogenní bakterie rodů Acetobacterium , Clostridium , Peptostreptococcus aj. jsou schopny získávat energii oxidací vodíku oxidem uhličitým v procesu acetogeneze (po Wood-Lyungdalově cestě ).

Metanogeny v procesu metanogeneze přijímají energii podobným způsobem - taxonomicky se jedná o skupinu archeí z kmene Euryarcheota .

Tento proces se také nazývá uhličitanové dýchání. V tomto případě dvě molekuly CO 2 tvoří acetát . Energie je ukládána ve formě transmembránového gradientu protonů ( Clostridium sp. ) nebo sodných iontů ( Acetobacterium woodi ). K přeměně na energii vazby ATP se používá obvyklá H-transportující ATP syntáza , respektive Na-dependentní ATP syntáza .

Anaerobní dýchání u rostlin

Anaerobní dýchání , zejména dýchání dusičnanů , je aktivováno v kořenových systémech některých rostlin za podmínek anoxie a hypoxie . Pokud však u mnoha bakterií a některých protistů a živočichů může být hlavním a dostatečným procesem získávání energie (často spolu s glykolýzou ), pak u rostlin funguje téměř výhradně ve stresových podmínkách. Tak či onak, ale na polích, kde byly dusičnany aplikovány jako hnojiva , rostliny lépe snášejí hypoxii , způsobenou podmáčením půdy v důsledku dlouhotrvajících dešťů [4] [5] . B. B. Vartapetyan ukázal, že rostlinné mitochondrie si za hypoxických podmínek zachovávají svou ultrastrukturu v přítomnosti dusičnanů [6] . Následně bylo zjištěno, že dusičnany nejsou přímo využívány rostlinnými mitochondriemi jako terminální akceptor elektronů, ale dusitany, vzniklé z dusičnanů působením nitrátreduktázy, mohou být mitochondriemi anaerobně redukovány na oxid dusnatý (NO), který se dále přeměňuje do dusičnanů v cytoplazmě v reakci zahrnující fytoglobin [7] . Tento proces, nazývaný cyklus fytoglobinu a oxidu dusnatého [8] , přispívá k bioenergetice rostlinné buňky v nepřítomnosti kyslíku.

Anaerobní dýchání u hub, protistů a zvířat

Mezi zvířaty se anaerobní fumarátové dýchání vyskytuje u některých parazitických a volně žijících červů, korýšů a měkkýšů; Dýchání dusičnanů je známé u hub (např. Fusarium ) [3] a volně žijících protistů, jako jsou foraminifera [2] [9] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ U. Flock, J. Reimann a P. Adelroth Přenos protonů v bakteriální reduktáze oxidu dusnatého // Biochemical Society Transactions (2006) Volume 34, part 1
  2. ↑ 1 2 Markov A. Pokud není kyslík, můžete dýchat dusičnany . Elementy.ru (12. září 2006). Datum přístupu: 20. srpna 2009. Archivováno z originálu 23. září 2009.
  3. ↑ 1 2 3 Tielens, AGM, C. Rotte, JJ van Hellemond, W. Martin. Mitochondrie, jak je neznáme  (anglicky)  // Trends in Biochemical Sciences. - 2002. - Sv. 27 , č. 11 . - str. 564-572 . - doi : 10.1016/S0968-0004(02)02193-X .
  4. ↑ Semikhatova O. A. , T. V. Chirkova "Fyziologie dýchání rostlin", nakladatelství St. Petersburg State University, 2001, 224 s.
  5. ↑ T. V. Chirkova „Fyziologické základy odolnosti rostlin“, nakladatelství St. Petersburg State University, 2002, 244 s.
  6. ↑ B. B. Vartapetian, L. I. Polyakova. Ochranný účinek exogenního nitrátu na mitochondriální ultrastrukturu Oryza sativa coleoptiles za přísné anoxie   // Protoplasma . - 1999. - Sv. 206 , iss. 1-3 . — S. 163–167 . - ISSN 1615-6102 0033-183X, 1615-6102 . - doi : 10.1007/BF01279263 .
  7. ↑ KJ Gupta, AU Igamberdiev. Anoxické rostlinné mitochondrie jako dusitany: NO reduktáza  (anglicky)  // Mitochondrie. - 2011. - Sv. 11 , iss. 4 . — S. 537–543 . - doi : 10.1016/j.mito.2011.03.005 . Archivováno z originálu 19. února 2019.
  8. ↑ AU Igamberdiev, RD Hill. Funkce mitochondrií rostlin během anaerobiózy  (anglicky)  // Annals of Botany. - 2009. - Sv. 103 , iss. 2 . — S. 259–268 . — ISSN 0305-7364 1095-8290, 0305-7364 . - doi : 10.1093/aob/mcn100 .
  9. ↑ Risgaard-Petersen, N., et al. Důkaz pro úplnou denitrifikaci v bentickém foraminiferu  (anglicky)  // Příroda. - 2006. - Sv. 443 . - str. 93-96 . - doi : 10.1038/nature05070 .

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie