Alkoholové kvašení

Alkoholová fermentace  je typ fermentace , při které se sacharidy , zejména glukóza, přeměňují na molekuly etanolu a oxidu uhličitého . Alkoholové kvašení je v naprosté většině případů prováděno kvasinkami . V tomto procesu není potřeba kyslík, což znamená, že alkoholová fermentace je anaerobní proces. Mezi vedlejší produkty fermentačního procesu patří teplo, oxid uhličitý, voda a alkohol [1] . Jsou známy modifikace alkoholového kvašení, kdy místo etanolu nebo spolu s ním, působením určitých chemikálií, začnou kvasinky produkovat glycerol . Alkoholové kvašení má velký průmyslový význam, od pradávna ho člověk využíval k získávání různých alkoholických nápojů a v pekárenství .

Historie studia

Chemici , včetně Antoina Lavoisiera , dlouho považovali fermentaci za chemickou reakci , se kterou živé organismy nemají co dělat. V roce 1837 Charles Cagnard de La Tour , Theodor Schwann a Friedrich Kützing nezávisle publikovali články ukazující, že kvasinky, používané po staletí v pivovarnictví a vinařství, jsou živé organismy, které se mohou množit pučením [2] . Schwann uvařil hroznovou šťávu , čímž zabil kvasinky, a ukázal, že fermentace může začít znovu až po přidání nových kvasinek. Nicméně i po těchto studiích mnoho chemiků nadále popíralo roli živých organismů ve fermentaci [3] . Situace se změnila, když Louis Pasteur zopakoval Schwannovy pokusy v 50. a 60. letech 19. století a ukázal, že fermentaci provádějí živé organismy. Pasteur sice přesvědčivě dokázal, že fermentaci provádějí mikroorganismy, ale co přesně je u nich za tento proces zodpovědné, zůstalo neznámé. Mnoho vědců, včetně Pasteura, se neúspěšně pokoušelo izolovat složky, které katalyzují fermentační reakce z kvasinek. Nakonec v roce 1887 německý chemik Eduard Buchner vypěstoval kvasinky, získal z nich extrakt a zjistil, že tato „mrtvá“ tekutina je schopna zkvasit cukry , podobně jako živé kvasinky, za vzniku etanolu a oxidu uhličitého . Buchnerovy výsledky položily základ pro vědu biochemie. Díky jeho objevům vyšlo najevo, že fermentaci provádějí speciální proteiny  – enzymy obsažené v mikroorganismech [4] . Za své výsledky obdržel Buchner v roce 1907 Nobelovu cenu za chemii [5] .

Mikroorganismy

Alkoholovou fermentaci v 90 % případů provádějí kvasinky rodů Saccharomyces a Schizosaccharomyces . Alkoholového kvašení jsou schopné i kvasinky rodu Kloeckera , které způsobují spontánní kvašení hroznové šťávy , dále zástupci rodů Torula a Eudomyces [6] . Navzdory tomu, že ethanol vznikající při alkoholové fermentaci ovlivňuje buněčné membrány , kvasinky snesou až 9-12 % objemových etanolu a kvasinky saké , používané při přípravě rýžové vodky saké , vydrží až 18 % etanolu. Kromě toho kvasinky nemohou v anaerobních podmínkách existovat po dlouhou dobu, protože jedna ze fází biosyntézy fosfolipidů v jejich buňkách vyžaduje přítomnost kyslíku , takže za anaerobních podmínek se kvasinková buňka nemůže rozdělit více než šestkrát [7]. .

Kvasinky v přítomnosti kyslíku přecházejí z alkoholového kvašení na energeticky mnohem výhodnější aerobní dýchání , při kterém tvoří 20x více biomasy . Tento přechod se nazývá Pasteurův efekt [8] .

Alkoholová fermentace byla zjištěna pouze u několika prokaryot kvůli vzácnému výskytu enzymu pyruvátdekarboxylázy , který je pro tento typ fermentace nezbytný. Striktně anaerobní grampozitivní bakterie Sarcina ventriculi je schopna alkoholového kvašení, podobně jako kvasinky. Bakterie Zymonomonas mobilis , přestože má pyruvátdekarboxylázu, neprovádí alkoholové kvašení, ale fermentuje cukr podél Entner-Doudoroffovy cesty . Tato bakterie se používá ke fermentaci šťávy z agáve při přípravě tequily [9] . Další bakterie, která má pyruvátdekarboxylázu, Erwinia amylovora  , je schopna alkoholové fermentace spolu s dalšími typy fermentace [10] . Některé Clostridia a Enterobacteriaceae , stejně jako heterofermentativní bakterie mléčného kvašení Leuconostoc mesenteroides , provádějí fermentace, při kterých je jedním z produktů ethanol [9] .

Mechanismus

Jak je uvedeno výše, téměř vždy alkoholové kvašení provádí kvasinky. Fermentují mono- a disacharidy za vzniku ethanolu a oxidu uhličitého. Oxidační stadium alkoholového kvašení probíhá cestou glykolýzy s tvorbou dvou molekul pyruvátu , dvou molekul ATP a dvou molekul NADH+H + z jedné molekuly glukózy . V redukčním stupni enzym pyruvátdekarboxyláza, jejímž koenzymem je thiaminpyrofosfát , v nepřítomnosti kyslíku převádí pyruvát na acetaldehyd za uvolnění molekuly oxidu uhličitého. Dále enzym alkoholdehydrogenáza pomocí dvou NADH + H + vytvořených v oxidativním stádiu obnoví dvě molekuly acetaldehydu na ethanol. Obecná reakční rovnice pro alkoholové kvašení je: glukóza + 2 ADP + P i → 2 ethanol + 2 CO 2 + 2 ATP [11] .

Úpravy

Carl Neuberg ukázal, že když se do kvasných kvasinek přidají speciální chemikálie, změní se složení fermentačních produktů. Pokud se například přidá hydrogensiřičitan sodný NaHS03 , pak se naváže acetaldehyd , a nikoli ethanol, ale glycerol se stane hlavním fermentačním produktem. Bisulfitově vázaný acetaldehyd nemůže sloužit jako akceptor vodíku a tuto roli přebírá dihydroxyacetonfosfát , který je redukován , defosforylován a přeměněn na glycerol. Obecná fermentační rovnice zní: glukóza + hydrogensiřičitan sodný → glycerol + acetaldehydsulfit + CO 2 . Tato modifikace se používá v biotechnologii k výrobě glycerolu a je známá jako Neubergova forma II fermentace (Neuberg považoval normální alkoholovou fermentaci za fermentaci formy I) [12] .

Přidáním NaHCO 3 nebo Na 2 HPO 4 do kvasných kvasinek se změní pH média, díky čemuž se acetaldehyd v dismutační reakci přemění na ethanol a acetát a dihydroxyacetonfosfát přijímá vodík za vzniku glycerolu. Tato modifikace je známá jako III forma fermentace podle Neuberga , její celková rovnice je: 2 glukóza + H 2 O → ethanol + acetát + 2 glycerol + 2CO 2 [12] .

Lidské použití

Lidstvo používá proces fermentace etanolu po tisíce let. Lidé používají fermentaci, zejména v pivovarnictví , od neolitu kolem roku 7 000 př.nl. E. v Číně [13] . Pomocí alkoholového kvašení a různých substrátů se pro něj získávají různé alkoholické nápoje: pivo , víno , šumivá vína , lihoviny [14] .

Staří Řekové byli známí výrobou medoviny , která se vyráběla kvašením medu a vody. Mezitím však med ustoupil do pozadí jiných potravin, nejčastěji obilí (pro pivo a lihoviny) a hroznů (pro víno). Mezi další základní potraviny patří další ovoce, jako jsou bobule, jablka a tak dále, rýže ( kvůli saké ) a další [1] .

Mikroorganismy-fermentory se používají v potravinářském průmyslu při pečení, získávání některých produktů asijské kuchyně [15] .

Poznámky

1. ↑ 1 2 Jak se z hroznů a obilí stane chlast? Zjistěte více o fermentaci.  (anglicky) . Liquor.com . Staženo: 7. září 2022.
2. ↑ Shurtleff William, Aoyagi Akiko. Stručná historie kvašení, východ a západ . Soyinfo Center . Soyfoods Center, Lafayette, Kalifornie. Staženo 30. dubna 2018. Archivováno z originálu 7. června 2020. (neurčitý)
3. ↑ Tobin Allan, Dusheck Jennie. Ptání se na život  (neopr.) . — 3. Pacific Grove, Kalifornie: Brooks/Cole, 2005. - S. 108-109. — ISBN 9780534406530 .
4. ↑ Cornish-Bowden, Athel. Nové pivo ve staré láhvi. Eduard Buchner a růst biochemických znalostí. - Universitat de Valencia, 1997. - ISBN 978-84-370-3328-0 .
5. ↑ Lagerkvist, Ulf. Záhada kvasu: od kamene mudrců po první biochemickou Nobelovu cenu . - World Scientific Publishers, 2005. - S.  7 . - ISBN 978-981-256-421-4 .
6. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 23.
7. ↑ Netrusov, Kotová, 2012 , str. 131-132.
8. ↑ Netrusov, Kotová, 2012 , str. 130.
9. ↑ 1 2 Netrusov, Kotová, 2012 , str. 132.
10. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 25.
11. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 23-24.
12. ↑ 1 2 Netrusov, Kotová, 2012 , str. 130-131.
13. ^ McGovern PE , Zhang J. , Tang J. , Zhang Z. , Hall GR , Moreau RA , Nuñez A. , Butrym ED , Richards MP , Wang CS , Cheng G. , Zhao Z. , Wang C. Fermentované nápoje předem - a proto-historická Čína.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 2004. - 21. prosince ( roč. 101 , č. 51 ). - S. 17593-17598 . - doi : 10.1073/pnas.0407921102 . — PMID 15590771 .
14. ↑ Schmid, 2015 , str. 12-14.
15. ↑ Schmid, 2015 , str. 16-18.

Literatura

• Netrusov A.I., Kotová I.B. Mikrobiologie. - 4. vyd., revidováno. a doplňkové - M . : Publikační centrum "Akademie", 2012. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Kuranova N. G., Kupatadze G. A. Mikrobiologie. Část 2. Metabolismus prokaryot. - M. , 2017. - 100 s. - ISBN 978-5-906879-11-0 .
• Shmid R. Vizuální biotechnologie a genetické inženýrství. — M. : BINOM. Vědomostní laboratoř, 2015. - 324 s. — ISBN 978-5-94774-767-6 .

Slovníky a encyklopedie	Brockhaus a Efron
V bibliografických katalozích	BNF : 15960482x GND : 4222478-0