Karboxydobakterie jsou skupinou aerobních chemolitoautotrofních bakterií , které získávají energii z oxidace oxidu uhelnatého (CO), kombinované na základě fyziologických vlastností. Nejsou taxonomickou skupinou. Zahrnuje α, β a γ- proteobakterie , firmicuty a aktinobakterie . Většina známých karboxydobakterií jsou gramnegativní bakterie .
Překvapivě, mnoho druhů Mycobacterium , včetně Mycobacterium tuberculosis , může také růst chemolitoautotrofně s využitím CO jako zdroje uhlíku a energie. Většina karboxybakterií může používat H2 místo CO jako donor elektronů, když rostou na CO2 jako zdroji uhlíku. Patří tedy také do skupiny bakterií oxidujících vodík . Pseudomonas carboxydoflava využívá dusičnan za anaerobních podmínek jako akceptor elektronů během oxidace CO.
Karboxydobakterie jsou schopné autotrofního růstu pomocí oxidu uhličitého . K fixaci uhlíku dochází v Calvinově cyklu .
K oxidaci CO kyslíkem dochází v souladu s reakcí:
CO + 1/202 - > C02 ; AG 0 '= -67,3 kcal/mol (-281,8 kJ/mol)
Klíčovým enzymem karboxydobakterií je CO-dehydrogenáza ((EC 1.2.5.3) nebo CO-dehydrogenáza(EC 1.2.2.4)). Tyto aerobní enzymy se liší od CO-dehydrogenázyanaerobní karboxydobakterie nebo CO-dehydrogenáza/acetyl-CoA syntetáza(EC 1.2.7.4) methanogeny a homoacetogeny. V methanogenech a acetogenech se jedná o rozpustné proteiny, které katalyzují reverzibilní reakci a jako koenzymy využívají koenzym F 420 nebo ferredoxin ). Aerobní CO-dehydrogenázy jsou membránové proteiny obsahující flavin obsahující jako protetickou skupinu baktopterin obsahující molybden [1] [2] ( molybdopterin-cytidin-dinukleotid) a shluky železa a síry v reakčním centru. Nachází se na vnitřní straně cytoplazmatické membrány. Aerobní CO-dehydrogenázy katalyzují jednosměrnou reakci
CO + H20 → CO2 + 2H + + 2e -
Karbooxidobakterie mohou efektivně využívat CO při nízkých koncentracích CO díky velkému rozdílu v redox potenciálu koenzymu Q (0 V) a CO/CO 2 (-0,54 V). CO dehydrogenáza přenáší elektrony z CO do dýchacího řetězce na úrovni cytochromu b 561 nebo ubichinonu ( koenzym Q ). Terminální oxidáza obsahuje cytochrom o . Přenos dvou elektronů podél dýchacího řetězce na kyslík v tomto případě vede k provozu pouze jednoho bodu generování vodíkového potenciálu a je doprovázen translokací 4 protonů, které jsou vynaloženy na syntézu ATP . Při použití vodíku dochází k jeho oxidaci na úrovni cytochromu c , přičemž pár elektronů je přenesen na koncovou oxidázu s translokací přes membránu již 6 protonů.
Karbooxidobakterie redukují NADP + pro biosyntetické reakce prostřednictvím reverzního transportu elektronů podél elektronového transportního řetězce. Část energie je tedy vynaložena na redukci NADP + a oxidace CO je neefektivní způsob získávání energie. Karbooxidobakterie jsou nuceny oxidovat velké množství CO. Oxidace přibližně 6 molekul CO na CO 2 poskytuje energii potřebnou pro redukční fixaci jedné molekuly CO 2 .
Komponenty dýchacího řetězce karboxydobakterií jsou odolné vůči vysokým koncentracím CO, ačkoli CO je respirační jed a je inhibitorem terminálních oxidáz, jako jsou cytochromy typu a .
Karboxodobakterie jsou fakultativní chemolitoautotrofy. To znamená, že mohou dodatečně používat organické substráty jako hlavní nebo doplňkový zdroj uhlíku a energie. Karbooxidobakterie obsahují rozvětvený elektronový transportní řetězec na úrovni cytochromu b . Organotrofní větev obsahuje cytochromy b 558 , c a a 1 .
Některé fototrofní bakterie ( fialové nesirné bakterie (např. Rhodocyclus gelatinosus ), sinice ), stejně jako anaerobní hydrogenogenní karboxytrofní bakterie Carboxydothermus hydrogenoformans, přijímají energii v oxidační reakci CO, při které protony obsažené ve vodě slouží jako akceptor elektronů:
CO + H20 - > C02 + H2 ; AGo ' = -20 kJ/mol
V důsledku exergonické reakce je energie asimilována ve formě protonového gradientu. Protože se při tomto procesu uvolňuje plynný vodík, takové bakterie se také nazývají hydrogenogenní. Anaerobní enzym CO-dehydrogenáza(EC 1.2.7.4) obsahuje dva kofaktory, nikl a nehymické železo [3] . Tento enzym vázaný na membránu pracuje v kombinaci s dehydrogenázou tvořící vodík (Energy converting hydrogenase, Ech), která vytváří iontový gradient pro syntézu ATP [4] .
Mnoho bakterií a archaea je schopno asimilovat CO jako donor elektronů nebo zdroj uhlíku. Tyto reakce ale nesouvisejí s výrobou energie. Takové takzvané karboxytrofní bakterie nebo archaea nejsou přísně klasifikovány jako karboxybakterie. Zahrnují například methanogeny , homoacetogeny , aerobní metanotrofní bakterie . U aerobních metanotrofů má jejich methanmonooxygenáza uvolněnou substrátovou specifitu.
Bylo změřeno, že karboxydotrofní bakterie absorbují asi 2x10 8 tun CO z atmosféry ročně a udržují nízkou atmosférickou koncentraci tohoto toxického plynu [5] [6]
| metabolismus u bakterií | |
|---|---|
| Kvašení | |
| Fotosyntéza | |
| Chemosyntéza | |
| Anaerobní dýchání |
|