Biogenetický zákon

Haeckelův - Mullerův biogenetický zákon (také známý jako "Haeckelův zákon", "základní biogenetický zákon", "teorie embryonální rekapitulace"): každá živá bytost ve svém individuálním vývoji ( ontogenezi ) do určité míry opakuje formy, které jí prošly. předků nebo jeho druhů ( fylogeneze ) [1] .

Biogenetický zákon sehrál v dějinách rozvoje vědy významnou roli, ale ve 20. století byl vyvrácen a moderní biologická věda jej neuznává [2] [3] (viz níže ).

Historie vytvoření

Ve skutečnosti byl „biogenetický zákon“ formulován dlouho před příchodem darwinismu.

Německý anatom a embryolog Martin Rathke (1793-1860) v roce 1825 popsal žaberní štěrbiny a oblouky u savčích a ptačích embryí – jeden z nejvýraznějších příkladů rekapitulace.

V letech 1824-1826 formuloval Etienne Serra „Meckel-Serrův zákon paralelismu“: každý organismus ve svém embryonálním vývoji opakuje dospělé formy primitivnějších zvířat. .

V roce 1828 Karl Maksimovich Baer formuloval na základě Rathkeho dat a výsledků svého vlastního výzkumu vývoje obratlovců zákon podobnosti zárodečných linií : „Embrya postupně přecházejí ve svém vývoji od obecných typových znaků ke stále více speciálním. funkce. Nakonec se vyvinou znaky, které naznačují, že embryo patří k určitému rodu, druhu, a nakonec vývoj končí objevením se charakteristických rysů tohoto jedince. Baer tomuto „zákonu“ nepřikládal evoluční význam (až do konce života nepřijal evoluční učení Darwina), ale později se tento zákon začal považovat za „embryologický důkaz evoluce“ (viz Makroevoluce ) a důkaz původu zvířat stejného typu od společného předka.

„Biogenetický zákon“ jako důsledek evolučního vývoje organismů poprvé formuloval (poněkud vágně) anglický přírodovědec Charles Darwin ve své knize O původu druhů v roce 1859: , ve svém dospělém nebo larválním stavu, všichni příslušníci stejně velká třída “(Darwin Ch. Soch. M.-L., 1939, sv. 3, s. 636.) [4]

Dva roky před formulací biogenetického zákona Ernstem Haeckelem navrhl podobnou formulaci německý zoolog Fritz Müller , který působil v Brazílii, na základě svých studií vývoje korýšů [5] . Ve své knize „For Darwin“ (Für Darwin), vydané v roce 1864, zdůrazňuje kurzívou myšlenku: „historický vývoj druhu se promítne do historie jeho individuálního vývoje“.

Stručnou aforistickou formulaci tohoto zákona podal v roce 1866 německý přírodovědec Ernst Haeckel. Stručná formulace zákona zní takto: Ontogeneze je rekapitulace fylogeneze (v mnoha překladech - "Ontogeneze je rychlé a krátké opakování fylogeneze") [6] .

Fakta v rozporu s biogenetickým zákonem

Již v 19. století bylo známo dostatek skutečností, které odporovaly biogenetickému zákonu. Byly tak známy četné příklady neotenie , u kterých se v průběhu evoluce ontogeneze zkracuje a její konečná stádia vypadnou. V případě neotenie se dospělá fáze potomstva podobá larválnímu stádiu předchůdce a ne naopak, jak by se při úplné rekapitulaci očekávalo.

Bylo také dobře známo, že v rozporu se „zákonem zárodečné podobnosti“ a „biogenetickým zákonem“ se velmi raná stádia vývoje embryí obratlovců – blastula a gastrula  – velmi výrazně liší strukturou a až v pozdějších fázích vývoje je pozorován "uzel podobnosti" - jeviště, na kterém je položen strukturní plán charakteristický pro obratlovce a embrya všech tříd jsou si skutečně podobná. Rozdíly v raných stádiích jsou spojeny s různým množstvím žloutku ve vejcích: s jeho nárůstem se fragmentace stává nejprve nerovnoměrnou a poté (u ryb, ptáků a plazů) neúplnou povrchní. V důsledku toho se mění i struktura blastuly - coeloblastula je přítomna u druhů s malým množstvím žloutku, amfiblastula  - se středním množstvím a diskoblastula  - s velkým množstvím. Kromě toho se průběh vývoje v raných stádiích u suchozemských obratlovců dramaticky mění v důsledku výskytu zárodečných membrán .

Vztah biogenetického zákona s darwinismem

Navzdory skutečnosti, že biogenetický zákon nebyl potvrzen vědeckými fakty, jeho velká popularita je způsobena tím, že byl vnímán jako potvrzení darwinovské evoluční teorie . Z klasického evolučního učení to však vůbec nevyplývá.

Pokud například druh A3 vznikl evolucí ze staršího druhu A1 přes řadu přechodných forem (A1 => A2 => A3) , pak v souladu s biogenetickým zákonem (v jeho modifikované verzi) dojde k opačnému procesu. možný je i druh A3, kdy se druh A3 mění v A2 zkrácením vývoje a ztrátou svých konečných stádií ( neotenie nebo pedogeneze ).

Darwinismus a syntetická evoluční teorie popírají možnost úplného návratu k formám předků ( Dollův zákon nevratnosti evoluce ). Důvodem je zejména restrukturalizace embryonálního vývoje v jeho raných stádiích ( archalaxis podle A.N. Severtsova ), ve kterém se genetické programy vývoje mění tak výrazně, že jejich úplná obnova v průběhu další evoluce se stává téměř neuvěřitelnou. V případě neotenické evoluce druhu však nedochází k návratu k rodové formě jako takové, neboť embryo konkrétního biologického druhu ji odráží jen přibližně. Vymizení konečných fází vývoje během neotenie nezruší obecný nárůst entropie v systému. Úplný obrázek takového příkladu evoluce je tedy následující: A1 => A2 => A3 => A4, kde A4 je poněkud podobné A2, ale nerovná se mu. Například housenky, které jsou schopny se rozmnožovat, aniž by přešly do dospělosti, jsou podobné předkům hmyzu, ale mají mnoho morfologických znaků, které je výrazně odlišují.

Vědecká kritika biogenetického zákona a další vývoj nauky o vztahu ontogeneze a fylogeneze

Hromadění faktů a teoretický vývoj ukázaly, že biogenetický zákon ve formulaci Haeckel ve své čisté formě není nikdy naplněn. Rekapitulace může být pouze částečná. Ve 20. století tyto skutečnosti donutily embryology odmítnout biogenetický zákon v Haeckelových formulacích.

V jistém smyslu jsou příčina a následek v biogenetickém zákoně smíšené. Fylogeneze je posloupnost ontogenezí, proto změny u dospělých forem v průběhu fylogeneze mohou být založeny pouze na změnách ontogeneze. K takovému chápání vztahu ontogeneze a fylogeneze začali biologové docházet již na počátku 20. století.

Zejména A. N. Severtsov v letech 1912-1939 [Comm. 1] vyvinul teorii fylembryogeneze [7] . Všechny embryonální a larvální znaky se podle ní dělí na koenogenezi a fylembryogenezi . Termín „ koenogeneze “, navržený Haeckelem, interpretoval Severtsov odlišně. Pro Haeckela byla cenogeneze (jakékoli nové vlastnosti, které zkreslovaly rekapitulaci) opakem palingeneze (zachování ve vývoji nezměněných vlastností, které byly přítomny také u předků). Severtsov použil termín „koenogeneze“ k označení znaků, které slouží jako adaptace na embryonální nebo larvální životní styl a nenacházejí se u dospělých forem, protože pro ně nemohou mít adaptivní hodnotu. Severtsov odkazoval na koenogenezi, například embryonální membrány amniotů ( amnion , chorion , allantois ), placenta savců, vaječný zub embryí ptáků a plazů atd.

Fylembryogeneze jsou takové změny ontogeneze, které v průběhu evoluce vedou ke změně vlastností dospělých jedinců. Severtsov rozdělil fylembryogenezi na anabolismus, deviaci a archalaxi. Anabolie je prodloužení ontogeneze doprovázené prodloužením stádií. Pouze u tohoto způsobu evoluce je pozorována rekapitulace - znaky embryí nebo larev potomků připomínají znaky dospělých předků. S odchylkou dochází ve středních fázích vývoje ke změnám, které vedou k dramatičtějším změnám ve struktuře dospělého organismu než u anabolismu. S touto metodou evoluce ontogeneze mohou pouze raná stádia potomků rekapitulovat rysy rodových forem. U archalaxy dochází ke změnám v nejranějších fázích ontogeneze, nejčastěji jsou významné změny ve stavbě dospělého organismu a rekapitulace jsou nemožné.

Na konci 20. století se vyvracení biogenetického zákona stávalo stále tvrdším. Například S. Gilbert píše: „Takový pohled ( na opakování fylogeneze ontogenezí ) byl vědecky zdiskreditován ještě předtím, než byl navržen... Rozšířil se v biologii a společenských vědách... než se ukázalo, že byla založena na nepravdivých předpokladech“ [8] .

R. Raff a T. Kofman [9] mluví stejně ostře : „Poslední rána biogenetickému zákonu byla zasazena, když se ukázalo, že ... morfologické adaptace jsou důležité ... pro všechna stádia ontogeneze“ (s. 31 ); „Znovuobjevení a rozvoj mendelovské genetiky na přelomu dvou století ukáže, že biogenetický zákon je v podstatě jen iluze“ (str. 30),

Americký paleontolog Neil Shubin komentoval Haeckelův biogenetický zákon následovně [10] [11] :

Nová data získaná za posledních sto let potvrzují správnost Baera spíše než Haeckel. Když Haeckel srovnával embrya jednoho druhu s dospělými jedinci jiného, ​​v mnoha ohledech přirovnával kulatá k červené. Vývoj většiny zvířat ve skutečnosti částečně opakuje průběh jejich evoluce, ale pro odhalení mechanismů evolučních přeměn je plodnější porovnávat embrya jednoho druhu s embryi jiného druhu, a ne embrya jednoho druhu. s dospělými někoho jiného.

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] V posledních sto letech se s časem a novými důkazy zacházel von Baer mnohem laskavěji. Při srovnávání embryí jednoho druhu s dospělci jiného srovnával Haeckel jablka s pomeranči. Smysluplnější srovnání je takové, kde můžeme nakonec odhalit mechanismy, které řídí evoluci. Za tímto účelem porovnáváme embrya jednoho druhu s embryi jiného. — Neil Shubin . " Vnitřní ryba. " Historie lidského těla od starověku až po současnost

Komentář

  1. Týká se to mimo jiné knihy A. N. Severtsova „Morfologické vzorce evoluce“, vydané po jeho smrti.

Poznámky

  1. [bse.sci-lib.com/article117581.html Význam „biogenetického zákona“ ve Velké sovětské encyklopedii]
  2. Gerhard Medicus. The Inapplicability of the Biogenetic Rule to Behavioral Development  (anglicky)  // Human Development : journal. - 1992. - Sv. 35 , č. 1 . - str. 1-8 . — ISSN 0018-716X/92/0351/0001-0008 .
  3. Severtsov A. N., Morfologické vzorce evoluce, M.-L., 1939
  4. N. N. Voroncov. Ernst Haeckel a osud Darwinova učení
  5. Haeckel-Mullerův biogenetický zákon
  6. Biogenetický zákon // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 doplňkové). - Petrohrad. , 1890-1907.
  7. Iordansky N. N. Vztah ontogeneze a fylogeneze // Evoluce života: učebnice pro akademické pregraduální studium. - M. : Yurayt, 2017. - S. 332. - 412 s. - ISBN 978-5-534-05350-0 .
  8. Gilbert S. Vývojová biologie. M., Mir, 1993, v. 1, str. 146
  9. R. Raff, T. Kofman. Embrya, geny a evoluce. M., Mir, 1986, str. 30-31
  10. Shubin N. Vnitřní ryby. Historie lidského těla od starověku po současnost / přel. z angličtiny. P. Petrov. — M .: Astrel  : CORPUS , 2010. — S. 138-139. — 303 s. - (PRVKY). - ISBN 978-5-271-26000-1 .
  11. Shubin N. Vaše vnitřní ryba: Cesta do 3,5 miliardy let historie lidského  těla . - New York: Pantheon Books, 2009. - S. 104. - 229 s. — ISBN 978-0-307-27745-9 .

Viz také

Literatura

Odkazy