Zraková kůra

Vizuální kůra je část mozkové kůry zodpovědná za zpracování vizuální informace. V zásadě se koncentruje v týlním laloku každé z mozkových hemisfér [1] .

Koncept zrakové kůry zahrnuje primární zrakovou kůru (nazývanou také pruhovaná kůra nebo zraková zóna V1 ) a extrastriátní zraková kůra  – zóny V2 , V3 , V4 a V5 . Primární zraková kůra je anatomicky ekvivalentní Brodmannově oblasti 17 nebo BA17. Extrastriátní zraková kůra zahrnuje Brodmannova pole 18 a 19 [1] .

Právě se zrakovou zónou V1 mozkové kůry jsou přímo spojeny neurony, které vysílají zrakové signály z očí. Všechny ostatní oblasti mozku citlivé na vizuální signály (do roku 2000 jich bylo identifikováno více než 30) jsou spojeny s očima prostřednictvím zóny V1. [2]

Zraková kůra je přítomna v každé z mozkových hemisfér . Oblasti zrakové kůry levé hemisféry přijímají signály z pravé poloviny zorného pole , zatímco pravá hemisféra přijímá signály z levé poloviny.

Dále článek pojednává o vlastnostech zrakové kůry primátů (zejména člověka ).

Úvod

Primární zraková kůra (zóna V1), která svou strukturou patří ke granulárnímu (smyslovému) typu (jinými slovy koniokortex ), je lokalizována v ostruhové (zrakové) rýze ( angl.  calcarine fissure ) týlního laloku ( angl.  týlní lalok ) mozku. Primární zraková kůra (zóna V1) každé hemisféry přijímá informace přímo z ipsilaterálního laterálního geniculate těla .

Zrakové zóny V1 (pravá a levá) přenášejí vizuální informace po dvou primárních zrakových drahách – dorzální a ventrální (viz obr. 3).

• Dorzální dráha začíná v primární zrakové kůře (vizuální oblast V1), prochází zrakovou oblastí V2, poté směřuje do dorzomediální zrakové oblasti (DM nebo V6), zrakové oblasti MT (jinak nazývané V5) a do zadního parietálního kortexu. (angl. posterior parietální kortex ). Hřbetní dráha (kanál „kde?“ nebo „jak?“ ) je spojena s pohybem, myšlenkou na lokalizaci objektu, ovládáním pohybů očí ( sakády ), použitím vizuálních informací k posouzení dosahu předměty a dosahování viditelných předmětů rukama) [3] .
• Ventrální dráha také začíná v zóně V1 a prochází V2, ale pak jde přes zrakovou zónu V4 do ventrální (spodní) části spánkového laloku kůry (angl. inferior temporal cortex ). Ventrální dráha (kanál "co?" ) je spojena s procesem rozpoznávání tvaru, reprezentace objektu a také s dlouhodobou pamětí .

Větvení toku vizuální informace do dorzální ( "kde?" ) a ventrální ( "co?" ) dráhy - jinými slovy do kanálů "akce" a " rozpoznání " [3]  - poprvé popsal Leslie Angerleider a Mortimer Mishkin [4] a až dosud tato hypotéza vyvolává spory mezi fyziology a vědci studujícími fenomén vidění . Možná to příliš zjednodušuje skutečné procesy ve zrakové kůře. Vychází z objevu, že optické klamy, jako je Ebbinghausova iluze , mohou zkreslovat správné vnímání, ale v případech, kdy subjekt reaguje na vizuální podnět akcí, jako je uchopení předmětu, je obraz vnímán bez zkreslení. Existuje však publikace z roku 2005 [5] , která uvádí, že oba kortikální systémy zpracování vizuálních informací — jak „akční kanál“ , tak „kanál rozpoznávání“  — jsou stejně náchylné ke klamným iluzím.

Neurony ve zrakové kůře vystřelí akční potenciál , když jsou na jejich receptivní pole aplikovány vizuální podněty . Receptivní pole je definováno jako oblast zorného pole , jejíž stimulace vede k vytvoření akčního potenciálu . Někdy však neuron může lépe reagovat na určitý soubor vizuálních podnětů prezentovaných v jeho receptivním poli. Tato vlastnost se nazývá neuronální selektivita . Ve starověkých vizuálních oblastech je selektivita neuronů nízká. Takže neuron zrakové zóny V1 může být excitován v reakci na jakýkoli vertikální podnět v jeho receptivním poli . Neurony integrativních zrakových oblastí se vyznačují komplexní selektivitou. Například neurony ve vizuální integrační oblasti horního temporálního sulcus (u opic) nebo ventrálního povrchu gyrus fusiforme na hranici mezi okcipitálním a temporálním lalokem (u lidí) mohou vystřelit pouze tehdy, když je receptivní pole stimulováno obrazy. obličejů [1] .

Několik oblastí mozku, které se vzájemně ovlivňují, se podílí na zpracování a vnímání vizuálních informací o obličeji. [6] Jádro tohoto systému tvoří: oblast v gyru okcipitálním (OFA) [7] , která poskytuje prvotní analýzu jednotlivých částí obličeje; oblast ve fusiform gyrus (FFA), která analyzuje invariantní charakteristiky obličeje a rozpoznává člověka podle obličeje [8] ; oblast v posterior superior temporal sulcus (pSTS), která je aktivována analýzou proměnných aspektů – výrazu obličeje, pohybů rtů během řeči a směru pohledu [9] . V rozšířeném systému dále analýza směru pohledu ( interparietální sulcus - IPS), sémantika ( inferior frontal gyrus - IFG, anterior temporal cortex - ATC), emoční složka ( amygdala - Amy, insular cortex - Ins), biografická ( precuneus - PreCun, zadní cingulární gyrus - pCiG) a další informace. Ve spojení s vnímáním objektu může být laterální okcipitální kůra (LOC) zapojena do časné analýzy struktury obrazu obličeje. Identifikace různých aspektů vizuální informace o obličeji se přitom neprovádí autonomní prací jednotlivých oblastí mozku, které realizují konkrétní funkce, ale jejich vzájemně propojenou koordinovanou prací. [deset]

Prokrvení zrakové kůry zajišťuje především ostruhová větev ( lat.  ramus calcarinus ) a. occipitali medialis  - rozvětvení koncové (kortikální) části ( lat.  pars corticalis ) a. cerebri posterior ( lat.  arteria cerebri posterior ). Ostruhová větev leží v ostruhové rýze ( lat.  sulcus calcarinus, fissura calcarina ) mozkové kůry [11] [12] .

Současný výzkum

Při studiu primární zrakové kůry zvířat ( kočky , fretky , krysy , myši , opice ) jsou zaznamenávány potenciály , které jsou odebírány z elektrod vložených do mozku, nebo vnitřní optické signály ( optické mapování mozkové kůry). Ke studiu primární zrakové kůry lidí a opic (zóna V1) se používá elektroencefalografie (EEG), magnetoencefalografie (MEG), funkční magnetická rezonance (fMRI), pozitronová emisní tomografie (PET).

Jedním z nedávných objevů týkajících se lidské zrakové zóny V1 je, že pozornost má silný modulační účinek na zpracování vizuální informace (signály byly měřeny fMRI ). Výsledky fyziologické studie na makacích zároveň prokázaly nevýznamný vliv procesů pozornosti na aktivitu oblastí zrakové kůry (velmi malé nebo žádné změny aktivity). Experimenty na makacích se obvykle provádějí záznamem vrcholové aktivity jednotlivých neuronů a při použití fMRI se zaznamenávají především postsynaptické potenciály en . Kontrastní výsledky těchto experimentů tedy mohou být způsobeny odlišnými výzkumnými metodami a nemusí nutně odrážet skutečné rozdíly ve fyziologii člověka a makaka.

Autoři další moderní publikace se snaží plně charakterizovat regulační vlastnosti primární zrakové kůry (V1) a použít ji jako modelovou oblast, model pro charakterizaci kortikálního kanálu přenosu dat.

Poškození primární zrakové kůry obvykle vede ke skotomu nebo "mezera" v zorném poli. Je zajímavé, že pacienti s těmito defekty mohou často vnímat a využívat vizuální informace poskytované jejich skotomy. Tento jev, nazývaný slepé vidění nebo „slepé vidění“, studuje mnoho vědců, kteří se zajímají přesně o to, které mozkové struktury a neurofyziologické procesy jsou „hmotnými nosiči“ vědomí.

Primární zraková kůra (V1)

Primární zraková kůra  je nejvíce studovanou vizuální oblastí mozku . Studie ukázaly, že u savců zaujímá zadní pól týlního laloku každé hemisféry (tyto laloky jsou zodpovědné za zpracování zrakových podnětů). Toto je nejjednodušeji uspořádaná [13] a fylogeneticky „starobylejší“ z kortikálních zón spojených s viděním. Je uzpůsoben pro zpracování informací o statických a pohybujících se objektech, zejména pro jednoduché rozpoznávání vzorů .

Nedílná součást funkční architektury mozkové kůry - primární zraková kůra - téměř zcela odpovídá anatomicky definovanému pruhovanému kortexu . Název posledně jmenovaného sahá až k latinskému „strip, strip“ ( lat.  stria ) a je do značné míry způsoben tím, že zde je Gennari strip (externí Bayarzhe strip) jasně viditelný pouhým okem, tvořený koncovými úseky myelinem potažených axonů vybíhajících z neuronů laterálního genikulátu a končících ve vrstvě IV šedé hmoty .

Primární zraková kůra je rozdělena do šesti funkčně odlišných horizontálních cytoarchitektonických vrstev , označených římskými číslicemi od I do VI [1] [14] .

Vrstva IV ( vnitřní zrnitá vrstva [14] ), do které je zase největší počet aferentních vláken přicházejících z laterálních geniculate body (LCBs), rozdělen do čtyř podvrstev, označených IVA , IVB , IVCα a IVCβ . Nervové buňky podvrstvy IVCα přijímají především signály přicházející z neuronů z magnocelulárních („velkobuněčných“, ventrálních ) vrstev LCT [15] („ magnocelulární zraková dráha “), podvrstvy IVCβ  - z neuronů parvocelulárních („“ malobuněčné“, dorzální ) vrstvy LCT [15] (" parvocelulární zraková dráha ").

Předpokládá se, že průměrný počet neuronů v primární zrakové kůře dospělého je asi 140 milionů v každé hemisféře [16] .

Sekundární zraková kůra (V2)

Vizuální oblast V2 nebo sekundární zraková kůra , nazývaná také prestriatální kůra , je další hlavní oblastí zrakové kůry a první oblastí v oblasti zrakové asociace . Vizuální oblast V2 má stabilní dopředné a zpětné spojení s primární zrakovou kůrou V1. Region V2 má také silný vztah s regiony V3, V4 a V5.

Z hlediska anatomie je V2 rozdělen do čtyř kvadrantů: dorzální a ventrální pohled v levé a pravé hemisféře. Společně tyto čtyři regiony poskytují kompletní mapu vizuálního světa. V2 sdílí mnoho vlastností s V1: buňky jsou vyladěny na jednoduché vlastnosti, jako je orientace, prostorová frekvence a barva. Odezvy mnoha neuronů V2 jsou také modulovány složitějšími vlastnostmi, jako je orientace iluzorních obrysů [ 17] [18] disparita [19] a to , zda je podnět součástí postavy nebo pozadí. [20] [21] Nedávné studie ukázaly, že buňky V2 vykazují malou modulaci pozornosti (více než V1, méně než V4), jsou naladěny na středně složité struktury a mohou být řízeny více orientacemi v různých podoblastech v rámci stejného receptivního pole.

Celá ventrální zrakově-hipokampální dráha je údajně důležitá pro vizuální paměť. [22] Tato teorie, na rozdíl od dominantní teorie, předpovídá, že změny v paměti rozpoznávání objektů (ORM) mohou vyplývat z manipulace ve V2, oblasti, která je vysoce propojena s ventrální cestou zrakové kůry. V opičím mozku přijímá tato oblast stabilní dopředná spojení z primární zrakové kůry (V1) a vysílá stabilní projekce do dalších sekundárních zrakových oblastí (V3, V4 a V5). [22] Většina neuronů v této oblasti je naladěna na jednoduché vizuální charakteristiky, jako je orientace, prostorová frekvence, velikost, barva a tvar. [18] [23] [24] Anatomické studie implikují oblast V2 vrstvy 3 při zpracování vizuální informace. Na rozdíl od vrstvy 3 se vrstva 6 zrakové kůry skládá z mnoha typů neuronů a jejich reakce na zrakové podněty je složitější.

V nedávné studii bylo zjištěno, že buňky ve vrstvě 6 kortexu V2 hrají velmi důležitou roli při ukládání paměti pro rozpoznávání objektů a také při převádění krátkodobých vzpomínek na objekty na dlouhodobé paměti. [25]

Viz také

• Teorie integrace prvků
• mozkové struktury
• Pole V3
• Pole V3a
• Pole V4
• Pole V5
• Pole V8

Poznámky

1. ↑ 1 2 3 4 Část III. Obecná a speciální smyslová fyziologie // Fyziologie člověka: ve 3 dílech = Fyziologie člověka. Ed. od RF Schmidt, G. Thews. 2., zcela přepracované vydání (z němčiny přeložil MA Biederman-Thorson) / ed. R. Schmidt a G. Thevs. - 2. vyd., přepracováno. a další .. - M . : Mir, 1996. - T. 1. Per. z angličtiny - S. 178-321. — 323 s. — 10 000 výtisků.  — ISBN 5-03-002545-6 .
2. ↑ Rita L. Atkinson, Richard C. Atkinson, Edward E. Smith, Daryl J. Bem, Susan Nolen-Hoeksema. Hilgardův úvod do psychologie. Historie, teorie, výzkum a aplikace, 13. vydání, 2000
3. ↑ 1 2 Goodale & Milner; Milner, A.David. Oddělené cesty vnímání a jednání  (neopr.)  // Trendy v neurovědě. - 1992. - T. 15 , č. 1 . - S. 20-25 . - doi : 10.1016/0166-2236(92)90344-8 . — PMID 1374953 .
4. ↑ Ungerleider LG, Mishkin M. Dva kortikální vizuální systémy // Analýza vizuálního chování  (nespecifikováno) / Ingle DJ, Goodale MA a Mansfield RJW. - Boston: MIT Press , 1982. - S. 549-586.
5. ↑ Franz VH, Scharnowski F., Gegenfurtner. Efekty iluze na uchopení jsou časově konstantní, ne dynamické  //  J Exp Psychol Hum Percept Perform. : deník. - 2005. - Sv. 31 , č. 6 . - S. 1359-1378 . - doi : 10.1037/0096-1523.31.6.1359 . — PMID 16366795 .
6. ↑ Korolkova O. A., Pechenkova E. V., Sinitsyn V. E. fMRI studie funkčních spojení mozku v úloze kategorizace emocionálních a neutrálních tváří / Kognitivní věda v Moskvě: nový výzkum. Sborník příspěvků z konference 15. června 2017 Ed. E.V. Pečenková, M.V. Falikman. - M.: Buki Vedi LLC, IPPiP. 2017 - 596 str. Elektronická verze. str. 174-179. ISBN 978-5-4465-1509-7
7. ↑ Pitcher D., Walsh V., Duchaine B. Role okcipitální oblasti obličeje v kortikální síti vnímání obličeje // Experimental Brain Research. 2011 sv. 209. Č. 4. S. 481 – 493. doi:10.1007/s00221-011-2579-1
8. ↑ Kanwisher N., McDermott J., Chun MM Oblast vřetenové tváře: modul v lidské extrastriatální kůře specializovaný na vnímání obličeje // Journal of Neuroscience. 1997 sv. 17. Ne. 11. S. 4302 - 4311
9. ↑ Haxby J.V., Hoffman E.A., Gobbini M.I. Distribuovaný lidský nervový systém pro vnímání obličeje // Trendy v kognitivních vědách. 2000 sv. 4. Ne. 6. S. 223 – 233. doi:10.1016/s1364-6613(00)01482-0
10. ↑ Ishai A. Přiznejme si to: Je to kortikální síť // NeuroImage. 2008 sv. 40. Ne. 2. S. 415 – 419. doi:10.1016/j.neuroimage.2007.10.040
11. ↑ Sinelnikov R.D., Sinelnikov Ya.R. Atlas lidské anatomie: ve 4 svazcích. - 2. vyd., stereotypní. - M. : Medicine, 1996. - T. 3. - 232 s. - (Studijní literatura pro studenty lékařských vysokých škol). — ISBN 5-225-02722-9 .
12. ↑ Feneis H. Kapesní atlas anatomie člověka na základě mezinárodní nomenklatury. - NY, 1994 / editor překladu Ph.D. Miláček. věd, prof. S.D. Denisov. - 3. vyd., stereotyp .. - Minsk: Vysh.shk., 2000. - S. 376-377. — 464 s. — 10 000 výtisků.  - ISBN 985-06-0592-8 .
13. ↑ Hubel D. , T. Wiesel . Centrální mechanismy vidění // Mozek (přeloženo z anglického speciálního vydání Scientific American , 1979) / Editor překladu P. V. Simonov . — M .: Mir, 1982. — 279 s. — 15 000 výtisků.
14. ↑ 1 2 Bykov V. L. Mozková kůra // Soukromá lidská histologie. - Petrohrad. : SOTIS, 2001. - S. 260-271. — 304 s. - 3000 výtisků.  — ISBN 5-85503-116-0 .
15. ↑ 1 2 Hubel D. Oko, mozek, vize = Oko, mozek a vize / Edited by Corr. Akademie věd SSSR A. L. Byzova. — M .: Mir, 1990. — 239 s. - 48 000 výtisků.  - ISBN 5-03-001254-0 .
16. ↑ Leuba G., Kraftsik R. Změny objemu, odhad povrchu, trojrozměrný tvar a celkový počet neuronů lidské primární zrakové kůry od středního těhotenství do stáří  //  Anatomie a embryologie : deník. - 1994. - Sv. 190 , č. 4 . - str. 351-366 . — PMID 7840422 .
17. ↑ von der Heydt, R; Peterhans, E; Baumgartner, G. Iluzorní kontury a kortikální neuronové odpovědi   // Science . - 1984. - Sv. 224 . - S. 1260-1262 . - doi : 10.1126/science.6539501 . — PMID 6539501 .
18. ↑ 12 Anzai , A; Peng, X; Van Essen, DC Neurony ve vizuální oblasti opice V2 kódují kombinace orientací  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2007. - Sv. 10 , č. 10 . - S. 1313-1321 . doi : 10.1038 / nn1975 . — PMID 17873872 .
19. ↑ von der Heydt, R; Zhou, H; Friedman, H.S. Reprezentace stereoskopických hran v opičím zrakovém kortexu  //  Vision Research : deník. - 2000. - Sv. 40 . - S. 1955-1967 . - doi : 10.1016/s0042-6989(00)00044-4 .
20. ↑ Qiu, F. T; von der Heydt, R. Figura a půda ve zrakové kůře: V2 kombinuje stereoskopické podněty s Gestalt  pravidly //  Neuron : deník. - Cell Press , 2005. - Vol. 47 . - S. 155-166 . - doi : 10.1016/j.neuron.2005.05.028 .
21. ↑ Maruko, já; et alt. Postnatální vývoj citlivosti na rozdíly ve vizuální oblasti 2 (V2) makaků  //  Journal of Neurophysiology : deník. - 2008. - Sv. 100 , č. 5 . - str. 2486-2495 . - doi : 10.1152/jn.90397.2008 .
22. ↑ 1 2 Bussey, TJ; Saksida, LM Paměť, vnímání a ventrální vizuálně-perirhinálně-hipokampální proud: myšlení mimo krabice  //  Hippocampus: deník. - 2007. - Sv. 17 , č. 9 . - S. 898-908 . - doi : 10.1002/hipo.20320 . — PMID 17636546 .
23. ↑ Hegde, Jay; Van Essen, DC Selektivita pro komplexní tvary ve vizuální oblasti primátů V2  // The  Journal of Neuroscience : deník. - 2000. - Sv. 20 .
24. ↑ Hegde, Jay; Van Essen, DC Časová dynamika analýzy tvaru ve vizuální oblasti makaků V2  //  Journal of Psychology : deník. - 2004. - Sv. 92 , č. 5 . - S. 3030-3042 . - doi : 10.1152/jn.00822.2003 .
25. ↑ Lopez-Aranda et al. Role vrstvy 6 Visual Cortex V2 v paměti rozpoznávání objektů  (anglicky)  // Science : journal. - 2009. - Sv. 325 , č.p. 5936 . - str. 87-89 . - doi : 10.1126/science.1170869 . — PMID 19574389 .

Tematické stránky	FMA
Slovníky a encyklopedie	Britannica (online)