Receptivní pole

Receptivní pole senzorického neuronu je úsek  s  receptory , které při vystavení určitému podnětu vedou ke změně excitace tohoto neuronu. Koncept receptivních polí lze aplikovat na celý nervový systém . Pokud mnoho smyslových receptorů tvoří synapse s jedním neuronem, tvoří společně receptivní pole tohoto neuronu. Například receptivní pole gangliových (gangliových) buněk sítnice oka představují fotoreceptorové buňky
( s tyčinkami nebo čípky ) a skupina gangliových buněk zase vytváří receptivní pole pro jeden z mozkových neuronů . V důsledku toho se impulsy z mnoha fotoreceptorů sbíhají do jednoho neuronu vyšší synaptické úrovně ; a tento proces se nazývá konvergence .

Sluchový systém

Části sluchového prostoru nebo sluchové frekvenční rozsahy lze považovat za receptivní pole sluchového systému .  Pouze několik výzkumníků interpretuje sluchová receptivní pole jako určité oblasti senzorického epitelu , například skupiny vláskových buněk spirálního orgánu hlemýždě vnitřního ucha savců .

Somatosenzorický systém

Recepční pole somatosenzorického systému  jsou oblasti kůže nebo vnitřních orgánů . Velikosti receptivních polí nejsou stejné a závisí na typu mechanoreceptorů .

Velké receptivní pole neuronu umožňuje sledovat změny na větší ploše citlivého povrchu, ale poskytuje nižší rozlišení vjemů . Prsty , které se musí dotýkat jemných detailů, mají tedy mnoho hustě rozmístěných (až 500 na 1 cm 3 ) mechanoreceptorů s malými receptivními poli (asi 10 mm 2 ), zatímco záda , kyčle a bérce mají menší počet receptorů. sloučeny do velkých receptivních polí. V centrální části velkého receptivního pole je zpravidla jedno „horké místo“, jehož stimulace vyvolává nejintenzivnější odezvu.

Neurony mozkové kůry spojené s hmatovými vjemy mají na kůži receptivní pole , jejichž velikost a umístění se může měnit, jak člověk shromažďuje individuální zkušenosti nebo v důsledku poškození senzorických (aferentních) nervových vláken . V zásadě mají tyto neurony relativně velká receptivní pole - mnohem větší než neurony spinálního ganglia (spinální ganglion) . Díky speciálním mechanismům excitace a inhibice v receptivních polích, které zlepšují prostorové rozlišení, jsou však tyto kortikální neurony schopny rozpoznat jemné detaily.

Vizuální systém

Receptivní pole zrakového systému lze považovat za součásti vizuálního prostoru ( anglicky  visual space ). Například jako receptivní pole jedné fotoreceptorové buňky lze považovat kužel pokrývající všechny možné směry, ze kterých je tato buňka schopna vnímat světlo . Jeho vrchol je ve středu čočky a jeho základna je v nekonečnu vizuálního prostoru. Ale tradičně jsou vizuální receptivní pole zobrazena v rovině  - jako kruhy , čtverce , obdélníky ... Takové obrázky jsou v podstatě úseky kužele odpovídající receptivnímu poli jedné konkrétní buňky , rovině, ve které výzkumník prezentoval specifický vizuální podnět. . Receptivní pole binokulárních neuronů primární zrakové kůry (nebo striatální oblasti  - Brodmannovo pole 17, zraková zóna V1) nesahají do optického nekonečna, ale jsou omezena na určitou vzdálenost od bodu , na který směřuje pohled -“ oční fixační body “ ( viz zóna Panum  - anglicky  .panum's area .

Receptivní pole neuronů jsou často definována jako oblasti sítnice, jejichž osvětlení mění palbu určitého neuronu. U gangliových (gangliových) buněk sítnice tato oblast zahrnuje všechny fotoreceptory - tyčinky nebo čípky jednoho oka, spojené s konkrétní gangliovou buňkou prostřednictvím synaptických kontaktů s bipolárními , horizontálnímia amakrinní(amakrinní) buňky. Pro binokulární neurony ve zrakové kůře jsou receptivní pole definována jako souhrn odpovídajících oblastí sítnice pravého a levého oka. Tyto oblasti lze mapovat samostatně v každé sítnici (při zavřeném druhém oku), ale úplné spojení každé z oblastí s excitací studovaného neuronu je nalezeno pouze při otevřených obou očích.

Hubel a Wiesel (např. Hubel, 1963) vypracovali teorii, že receptivní pole buněk na každé úrovni zrakového systému jsou tvořena synaptickými spojeními s buňkami nižší hierarchické úrovně tohoto systému. V tomto případě mohou být malá a jednoduchá receptivní pole kombinována do velkých a složitých receptivních polí. V poslední době neurovědci zdokonalili tento relativně jednoduchý koncept tím, že předpokládají, že neurony na nižších úrovních zrakového systému jsou eferentně spojeny s neurony na vyšších úrovních.

V současné době jsou sestaveny mapy receptivních polí pro buňky všech úrovní zrakového systému - od fotoreceptorů a gangliových (gangliových) buněk sítnice - po neurony laterálního (vnějšího) genikulátu, primární a extrastriátní zrakové kůry. Studie založené pouze na pocitech nemohou poskytnout úplný obraz pro pochopení fenoménu vidění, proto by zde, stejně jako při studiu mozku, měly být použity elektrofyziologické metody - zejména proto, že v embryogenezi savců vzniká sítnice v procesu dalšího diferenciace laterálních výběžků diencefala (tzv. oční bubliny ). [jeden]

Gangliové buňky sítnice

Každá gangliová (gangliová) buňka nebo vlákno optického nervu ( anglicky  optické nervové vlákno ) generuje receptivní pole, které se rozšiřuje se zvyšující se intenzitou světla. Pokud je velikost pole maximální, pak je světlo na jeho okraji intenzivnější než ve středu, což odráží, že některé synaptické dráhy jsou výhodnější než jiné.

Organizace receptivních polí gangliových buněk, složených ze vstupů mnoha tyčinek nebo čípků, umožňuje detekci kontrastu , která se používá k odhalení okrajových částí pozorovaných objektů. Každé receptivní pole je rozděleno na dvě části: centrální disk – „ střed “ a soustředný prstenec – „ periferie “; každá z těchto částí reaguje na světlo opačně. Pokud tedy osvětlení středu receptivního pole zvyšuje excitaci konkrétní gangliové buňky s tzv. on-centrem (viz níže), pak má vliv světla na periferii stejného pole inhibiční účinek na tato gangliová buňka.

Existují dva hlavní typy gangliových buněk: " v centru " a " mimo střed ". Buňka se středem je excitována, když je střed osvětlen, a inhibována, když je osvětlena periferie jejího receptivního pole. Odezva buněk s excentrem na světlo je diametrálně opačná. Kromě toho savci mají buňky středního ( on-off ) typu, které se vyznačují krátkodobou reakcí na osvětlení typu zapnuto a na zastínění typu off . [2] Osvětlení centrální části receptivního pole vede k depolarizaci a zvýšení excitace neuronu (například gangliové buňky) s on -centrem, osvětlení periferie receptivního pole vede k hyperpolarizaci a inhibici tohoto neuronu a současná světelná stimulace centra i periferie receptivního pole způsobuje slabou aktivaci (kvůli sumaci efektů spojených s reakcemi centrální a periferní části receptivního pole). Gangliová buňka (nebo jiný neuron) s off - centrem je excitována světelnou stimulací periferie a inhibována osvětlením středu jejího receptivního pole (viz obrázek). [2]

Fotoreceptory, které jsou součástí receptivních polí několika gangliových buněk, jsou schopny jak excitovat, tak inhibovat postsynaptické neurony ( angl.  postsynaptické neurony ), protože uvolňují na svých synapsích neurotransmiter glutamát , který může přispívat k depolarizaci i hyperpolarizaci potenciál buněčné membrány, v závislosti na tom, které iontové kanály jsou otevřeny neurotransmiterem. Středo-periferní organizace receptivního pole umožňuje gangliovým buňkám předávat informace nejen o tom, zda jsou fotoreceptorové buňky osvětleny, ale také o rozdílech v excitačních parametrech podobných buněk umístěných ve středu a na periferii receptivního pole. Ten umožňuje gangliovým buňkám posílat informace o kontrastu obrazu do neuronů na vyšších synaptických úrovních. Velikost receptivního pole ovlivňuje prostorovou frekvenci ( anglicky  space frequency ) vizuální informace: malá receptivní pole jsou aktivována signály s vysokými prostorovými frekvencemi a jemnými detaily obrazu; velká přijímací pole – signály s nízkými prostorovými frekvencemi a špatnými detaily. Recepční pole gangliových buněk sítnice přenášejí informaci o diskrétnosti rozložení světla dopadajícího na sítnici, což často umožňuje detekovat okrajové části zrakových objektů. Při adaptaci na tmu je periferní zóna receptivního pole inaktivována, ale její aktivní část, a tím i oblast součtu signálu a celková citlivost, se může ve skutečnosti zvýšit v důsledku oslabení vzájemné horizontální inhibice centra a periferie. receptivní pole. [3]

Recepční pole zpravidla lépe reagují na pohybující se objekty – např. světlá nebo tmavá skvrna protínající pole od středu k okraji (nebo v opačném směru), stejně jako na obrysy objektů – v důsledku porušení rovnoměrnosti rozložení světla po povrchu pole. Průměr centrální části receptivního pole gangliové buňky sítnice se shoduje s délkou jejích dendritů , zatímco oblast periferie receptivního pole je určena amakrinními buňkami, které vytvářejí spojení tohoto ganglia. buňka s mnoha bipolárními buňkami. Kromě toho mohou amakrinní buňky bránit signalizaci do gangliové buňky z periferie jejího receptivního pole, čímž zvyšují dominanci reakce centra receptivního pole („ v centru, mimo periferii“ ) .  Králičí gangliová buňka sítnice je excitována, když se světelná skvrna pohybuje „ preferovaným “ směrem, a nereaguje, pokud je směr opačný („ nulový“ ) . [4] [5] Gangliové buňky schopné rozlišit směr pohybu se nacházejí také v sítnici kočky, sysla a holuba. Předpokládá se, že objevené vlastnosti receptivních polí gangliových buněk jsou spojeny se znaky komplexních mechanismů inhibice působících v sítnici. [6] [7] [8]  

Boční geniculate tělo

Na vyšších úrovních zrakového systému tvoří skupiny gangliových (gangliových) buněk receptivní pole neuronů subkortikálního zrakového centra – laterálního (vnějšího) genikulátu . Receptivní pole připomínají pole gangliových buněk s antagonistickým systémem centrum-periferie; existují také neurony se zapnutými nebo vypnutými středy (přibližně stejný počet). [9]

Vizuální kůra mozkových hemisfér

Receptivní pole neuronů ve zrakové kůře jsou větší a selektivnější pro zrakové podněty než gangliové buňky sítnice nebo neurony v laterálním geniculate těla. Hubel a Wiesel (například Hubel, 1963) rozdělili receptivní pole korových neuronů zrakového systému na „jednoduchá“ , „složitá“ a „superkomplexní“ . [9] „Jednoduchá“ receptivní pole mají protáhlý tvar, například s centrální eliptickou zónou excitace a antagonistickou zónou inhibice podél obvodu elipsy. Nebo mohou být téměř obdélníkové; v tomto případě je jedna z dlouhých stran obdélníku zónou excitace a druhá je antagonistická zóna inhibice. Obrazy, které aktivují neurony těchto receptivních polí, musí být určitým způsobem orientovány. K vybuzení neuronu s „složitým“ receptivním polem nestačí, aby byl světelný podnět ve formě proužku správně orientován – musí se také pohybovat, a to přesně definovaným směrem. Pro aktivaci korových neuronů se „superkomplexními“ receptivními poli musí mít zrakový podnět ve formě proužku všechny výše uvedené vlastnosti a navíc musí být přesně definována délka tohoto proužku.

Extrastriátní zraková kůra

Extrastriátní zraková kůra ( Brodmannovy oblasti 18 a 19) se nachází mimo primární zrakovou kůru [2] . Zde mohou mít neurony velmi velká receptivní pole a k jejich aktivaci mohou být vyžadovány velmi složité obrazy. Například receptivní pole neuronů dolního temporálního gyru (angl. inferotemporal cortex ) protínají střední linii vizuálního prostoru a tyto neurony jsou aktivovány tak komplexními vizuálními obrazy, jako je radiální mřížka nebo ruce. Bylo také zjištěno, že nervové buňky ventrálního povrchu gyrus fusiforme (na hranici mezi týlním a temporálním lalokem), kde se nachází tzv. „zóna rozpoznání tváře“, reagují především na snímky obličejů [10] . Tento významný objev byl učiněn pomocí technologie funkční magnetické rezonance . Později to bylo potvrzeno na úrovni studia nervových buněk [11] . Podobným způsobem se provádí vyhledávání dalších specifických oblastí zrakové kůry; například relativně nedávné publikace naznačují, že oblast takzvaného parahipokampálního místa může být částečně specializovaná na rozpoznávání budov. Mimochodem, jedna z nejnovějších studií naznačuje, že „zóna rozpoznání tváře“ vřetenového gyru možná neplní pouze funkci vyjádřenou v jeho názvu, ale obecně slouží k rozlišení jednotlivých částí celku.

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Gilbert S. Vývojová biologie: ve 3 t = SF Gilbert. vývojová biologie. - 1988 společností Sinauer Associates. - M. : Mir, 1993. - T. 1: Per. z angličtiny. — 228 s. - ISBN 5-03-001831-X (ruština).
  2. ↑ 1 2 3 Část III. Obecná a speciální smyslová fyziologie // Fyziologie člověka: ve 3 dílech = Fyziologie člověka. Ed. od RF Schmidt, G. Thews. 2., zcela přepracované vydání (z němčiny přeložil MA Biederman-Thorson) / ed. R. Schmidt a G. Thevs. - 2. vyd., přepracováno. a doplňkové - M. : Mir, 1996. - T. 1. Per. z angličtiny. - S. 178-321. — 323 s. — 10 000 výtisků.  — ISBN 5-03-002545-6 .
  3. ↑ Ostrovsky M. A., Shevelev I. A. Kapitola 14. Smyslové systémy // Fyziologie člověka. Učebnice (Ve dvou dílech. II. díl) / ed. V. M. Pokrovskij, G. F. Korotko. - M.  - S. 201-259. — 368 s. - (Studijní literatura pro studenty lékařských vysokých škol). — 10 000 výtisků.  — ISBN 5-225-02693-1 .
  4. ↑ Barlow HB, Hill RM Selektivní citlivost na směr pohybu v gangliových buňkách králičí sítnice  //  Science : journal. - 1963. - Sv. 139 . - str. 412-414 .
  5. ↑ "oko, člověče." Encyklopedie Britannica. Encyclopaedia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
  6. ↑ Barlow HB, Levick WR Mechanismus směrově selektivních jednotek v králičí sítnici // J  Physiol   : deník. - 1965. - Červen ( roč. 178 , č. 3 ). - str. 477-504 . — PMID 5827909 .
  7. ↑ Michael ČR Receptivní pole směrově selektivních jednotek v optickém nervu sysla  //  Science: journal. - 1966. - Květen ( roč. 152 , č. 725 ). - S. 1092-1095 . — PMID 5931459 .
  8. ↑ Tamar H. Principy smyslové fyziologie. - Charles & Thomas Publishers, Springfield Illinois USA, 1972 / Per. z angličtiny. N. Yu Alekseenko. — M .: Mir, 1976. — 521 s.
  9. ↑ 1 2 Shulgovsky V. V. Základy neurofyziologie. - M .: Aspect Press, 2000. - 277 s. - 5000 výtisků.  — ISBN 5-7567-0134-6 .
  10. ↑ Kanwisher N., McDermott J., Chun MM Oblast vřetenové tváře: modul v lidské extrastriate kortexu specializovaný na vnímání obličeje // J  Neurosci   : deník. - 1997. - Červen ( roč. 17 , č. 11 ). - S. 4302-4311 . — PMID 9151747 .
  11. ↑ Tsao DY, Freiwald WA, Tootell RB, Livingstone MS Kortikální oblast sestávající výhradně z buněk selektivních na obličej //  Science : journal. - 2006. - únor ( roč. 311 , č. 5761 ). - S. 617-618 . — PMID 16456083 .  

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie