Dendrit

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 5. listopadu 2020; kontroly vyžadují 5 úprav .

Dendrit (z řeckého δένδρον (dendron)  - strom) - rozvětvený proces neuronu , který přijímá informace prostřednictvím chemických (nebo elektrických ) synapsí z axonů (nebo dendritů a soma ) jiných neuronů a přenáší je prostřednictvím elektrického signálu do těla neuronu ( perikaryon ), ze kterého vyrůstá. Termín „dendrit“ zavedl do vědeckého oběhu švýcarský vědec V. Gies v roce 1889 [1] .

Složitost a větvení dendritického stromu určuje, kolik vstupních impulsů může neuron přijmout. Proto je jedním z hlavních účelů dendritů zvětšení povrchu pro synapse (zvětšení receptivního pole [2] ), což jim umožňuje integrovat velké množství informací, které přicházejí do neuronu.

Naprostá rozmanitost dendritických tvarů a rozvětvení, stejně jako nedávno objevené různé typy dendritických neurotransmiterových receptorů a napěťově řízených iontových kanálů (aktivních vodičů), je důkazem bohaté škály výpočetních a biologických funkcí, které může dendrit provádět při zpracování. synaptické informace v celém mozku.

S nahromaděním nových empirických dat je stále jasnější, že dendrity hrají klíčovou roli v integraci a zpracování informací, stejně jako ve schopnosti generovat akční potenciály a ovlivňovat výskyt akčních potenciálů v axonech , které se jeví jako plastické . aktivní mechanismy s komplexními výpočetními vlastnostmi. Studium zpracování synaptických impulsů dendrity je nezbytné pro pochopení úlohy neuronu při zpracování informací v CNS a také pro identifikaci příčin mnoha neuropsychiatrických onemocnění.

Morfologie a funkce

Tělo neuronu (soma) a dendrity jsou dvě hlavní oblasti neuronu, které přijímají vstup od jiných neuronů. Podle klasické „neurální doktríny“, kterou navrhl Ramón y Cajal , informace proudí většinou neuronů jedním směrem (ortodromický impuls) – z dendritických větví a těla neuronu (což jsou receptivní části neuronu, do kterých impuls vstupuje). ) na jeden axon (což je efektorová část neuronu, ze které začíná impuls). Většina neuronů má tedy dva typy procesů (neurity): jeden nebo více dendritů, které reagují na příchozí impulsy, a axon, který vede výstupní impuls. Avšak s objevem antidromických impulsů (které proudí z axonu do soma a do dendritů) a dendritických napěťově řízených kanálů se chápání podstaty dendritů začalo měnit.

Podstatný rozdíl mezi dendritickými stromy a jinými podobnými stromovými strukturami v přírodě je ten, že dendritické stromy mají více stupňů volnosti . Proto, abychom pochopili vliv dendritické morfologie na jejich elektro-výpočetní vlastnosti, je třeba vzít v úvahu skutečnost, že neuron je trojrozměrná struktura. Kvůli této složitosti role dendritické struktury daleko přesahuje pouhé místo synaptických kontaktů . Již pro Ramona y Cajala bylo zřejmé, že větvení dendritů odráží počet kontaktů, které může mít jeden neuron s jinými neurony. Neuron bez dendritů, který má kulovité buněčné tělo, by měl velmi omezený povrch pro příjem vstupních impulsů. Dendrity jsou tedy jakoby prodloužením těla neuronu, zvětšujícím jeho povrch bez nadměrného zvětšení objemu buněk. Tedy 97 % povrchové plochy motorického neuronu (kromě axonu) je dendritických.

Například dendrity typického kočičího motorického neuronu zabírají 370 000 µm2 povrchové plochy, přesto poskytují 300 000 µm2 pro synaptické vstupy [3] . Aby bylo dosaženo ekvivalentního povrchu, musí mít kulové tělo článku průměr 340 µm a objem 20 000 000 µm³ [1] .

Skutečnost, že 80 % povrchové plochy dendritů motoneuronu nejblíže k soma je pokryto synapsemi, naznačuje, že zvětšení povrchové plochy je skutečně významné pro zvýšení počtu vstupních impulsů z neuronu a zároveň umožňuje více neuronů, aby se vešly do vzájemné těsné blízkosti a rozšířily je příležitosti pro větší rozmanitost axonů z jiných neuronů [3] .

Funkční a morfologické rozdíly mezi axony a dendrity [4]
axony Dendrity
Až na vzácné výjimky má každý neuron axony. Většina neuronů má dendrity.
Axony se objevují jako první během neuronální diferenciace. Teprve když se vytvoří axony, začnou se dendrity diferencovat.
Počáteční segmenty axonů jsou odděleny speciální plazmatickou membránou s vysokou hustotou iontových kanálů a speciální organizací cytoskeletu . Dendrity jsou neoddělitelné od somatické cytoplazmy a přechodový bod mezi nimi je obtížné rozlišit.
Axony jsou typicky válcového tvaru s kruhovým nebo eliptickým průřezem. Dendrity jsou kuželovitého tvaru a mají malé výběžky, které jim dávají nepravidelný průřez.
Velké axony mají myelinovou pochvu, jejíž tloušťka je úměrná velikosti axonu. Dendrity nejsou myelinizované, i když zřídka některé z nich mají více vrstev myelinu.
Velikost axonu závisí na neurofilamentu a počtu mikrotubulů , s převahou neurofilament ve velkých axonech. Dendritický cytoskelet je méně organizovaný a mikrotubuly převažují i ​​ve velkých dendritech.
Mikrotubuly v axonech mají stejnoměrnou polaritu, s plusovými konci daleko od soma. Mikrotubuly v blízkých dendritech mají smíšenou polaritu, s plusovým a mínusovým koncem směřujícím ven směrem k soma.
Mikrotubuly v axonech jsou obohaceny o proteiny tau . Dendrity mohou mít několik tau proteinů, ale mají mnoho en:MAP2 proteinů , které axony nemají.
Zralé axony nemají ribozomy , i když některé lze nalézt v počátečním segmentu. Dendrity mají endoplazmatické retikulum a cytoplazmatické polysomy, spolu s velkým počtem specifických mRNA .
Větve axonu byly odstraněny ze somy Dendrity začínají své větvení poblíž somy
Větve axonu svírají tupé úhly a mají průměry podobné mateřskému kmeni. Větve dendritů svírají ostré úhly a mají průměr menší než kmen kmene.
Axony mají presynaptické formace umístěné na konci větví axonů. Dendrity mají velké množství postsynaptických útvarů, které vycházejí z dendritického kmene.
Akční potenciály obvykle pocházejí z axonového pahorku [5] a aktivně se šíří ze soma. Ačkoli dendrity jsou schopné generovat akční potenciály , častěji modulují elektrický stav soma a počáteční segment axonu.
Tradičně se axony specializují na vedení excitace a synaptického přenosu signálu, neuronového „výstupu“. Dendritická architektura je nejvhodnější pro integraci synaptických impulsů z více vstupů, neurálního „vstupu“.

Struktura a typy

Dendrity mají na rozdíl od axonů vysoký obsah ribozomů a tvoří relativně lokální spoje, které se kontinuálně větví do všech směrů a zužují se, což vede ke zmenšení velikosti dceřiných výběžků na každé větvi. Na rozdíl od hladkého povrchu axonů je také povrch většiny dendritů posetý vyčnívajícími malými organelami , které se nazývají dendritické trny a mají vysokou plasticitu: mohou se rodit a zemřít, měnit svůj tvar, objem a počet. během krátké doby. Mezi dendrity jsou jak ty, které jsou poseté trny ( pyramidální neurony ), tak ty, které trny nemají (většina interneuronů ), dosahují maximálního počtu transakcí v Purkyňových buňkách  - 100 000 transakcí, tedy asi 10 trnů na 1 odpoledne. Dalším charakteristickým znakem dendritů je, že se vyznačují různým počtem kontaktů (až 150 000 na dendritickém stromě v Purkyňových buňkách) a různými typy kontaktů (axon-spike, axon-stembel, dendro-dendritic).

Jedna z přijímaných, ale také nejobtížnějších klasifikací neuronů v neurovědách (založená Cajalem) je založena na jejich dendritické struktuře a hustotě. Avšak na druhé straně existují neurony, které nemají dendrity („adendritické neurony“), ale pouze rozvětvené axony (např. neurony ganglion dorzálních kořenů a ganglion sympatiku); existují neurony s příliš složitými dendrity. Mezi neurální typy s nejcharakterističtějšími dendritickými formami patří [1] :

  1. Bipolární neurony , ve kterých dva dendrity vyvstávají v opačných směrech od soma;
  2. Některé interneurony , ve kterých se dendrity rozcházejí ve všech směrech od somy;
  3. Pyramidové neurony  - hlavní excitační buňky v mozku - které mají charakteristický tvar těla pyramidových buněk a v nichž se dendrity rozprostírají v opačných směrech od somy a pokrývají dvě obrácené kuželovité oblasti: nahoru od somy se táhne velký apikální dendrit, který stoupá skrz somu. vrstvy a dolů - hodně bazálních dendritů, které se rozšiřují laterálně .
  4. Purkyňovy buňky v mozečku , jejichž dendrity vystupují ze somy ve tvaru plochého vějíře.
  5. Hvězdné neurony , jejichž dendrity se vynořují z různých stran somy a tvoří hvězdný tvar.

V souvislosti s velkým počtem typů neuronů a dendritů je vhodné zvážit morfologii dendritů na příkladu jednoho konkrétního neuronu, pyramidové buňky. Pyramidální neurony se nacházejí v mnoha oblastech savčího mozku: hippocampus , amygdala , neokortex . Tyto neurony jsou nejhojněji zastoupeny v mozkové kůře , což představuje více než 70–80 % všech neuronů v izokortexu savců . Nejoblíbenější, a proto nejlépe prozkoumané, jsou pyramidální neurony 5. vrstvy kůry: přijímají velmi silný proud informací, které prošly různými předchozími vrstvami kůry, a na povrchu mají složitou strukturu. pia mater („apikální svazek “), který přijímá vstupní impulsy z hierarchicky oddělených struktur; dále tyto neurony posílají informace do jiných kortikálních a subkortikálních struktur. I když, stejně jako jiné neurony, mají pyramidové buňky apikální a bazální dendritické svazky, mají také další výběžky podél apikální dendritické osy - jedná se o tzv. „šikmý dendrit“ ( šikmý dendrit ), který se od báze jednou nebo dvakrát větví. Charakteristickým rysem dendritů pyramidálních neuronů je také to, že mohou vysílat retrográdní signální molekuly (např. endokanabinoidy ), které procházejí v opačném směru chemickou synapsí k axonu presynaptického neuronu [6] .

Ačkoli jsou dendritické větve pyramidálních neuronů často přirovnávány k větvím obyčejného stromu, není tomu tak. Zatímco průměr větví stromu se s každým dělením postupně zužuje a postupně se zkracuje, průměr poslední větve dendritu pyramidálního neuronu je mnohem tenčí než jeho rodičovská větev a tato poslední větev je často nejdelším segmentem dendritu. strom. Průměr špičky dendritu není navíc na rozdíl od apikálního kmene větví stromu zúžený: má průměr <1 µm, a to jak v místě spojení s hlavním apikálním kmenem, tak na jeho vzdáleném konci 100 µm z kufru. Tato jedinečná dendritická geometrie se dobře hodí pro elektrickou segmentaci a samostatné zpracování informací v těchto segmentech, protože zde jsou synaptické proudy shromažďovány z relativně velké oblasti v oblasti s vysokým odporem. Proto i relativně malý synaptický proud vstupující do dendritických zakončení zde generuje významnou depolarizaci, dostatečnou k vytvoření lokálního dendritického akčního potenciálu [7] .

Větve

Dendrity vděčí za svou funkčnost a vysokou vnímavost [8] složitému geometrickému větvení. Dendrity jednoho neuronu, vzaté dohromady, se nazývají „dendritický strom“, jehož každá větev se nazývá „dendritická větev“. Ačkoli někdy může být povrch dendritické větve poměrně rozsáhlý, nejčastěji jsou dendrity v relativní blízkosti těla neuronu (soma), ze kterého vycházejí, a dosahují délky ne více než 1-2 mikrony. . Počet vstupů, které daný neuron obdrží, závisí na jeho dendritickém stromu: neurony, které nemají dendrity, kontaktují pouze jeden nebo několik neuronů, zatímco neurony s velkým počtem rozvětvených stromů jsou schopny přijímat informace od mnoha jiných neuronů. Purkyňovy buňky mají nejsložitější a nejkrásnější dendritický tvar , strom má asi 400 vrcholů, zatímco alfa motorické neurony v míše kočky mají pouze 8-12 dendritických stromů, každý s asi 30 vrcholy [9] .

Ramon y Cajal , studující dendritické rozvětvení, dospěl k závěru, že fylogenetické rozdíly ve specifických neuronálních morfologiích podporují vztah mezi dendritickou komplexitou a počtem kontaktů [10] . Složitost a větvení mnoha typů neuronů u obratlovců (např. pyramidální korové neurony, Purkyňovy buňky mozečku , mitrální buňky čichových bulbů ) roste s rostoucí složitostí nervového systému . Tyto změny jsou spojeny jak s potřebou neuronů vytvořit více kontaktů, tak s potřebou kontaktovat další typy neuronů na určitém místě v nervovém systému.

Způsob konektivity mezi neurony je proto jednou z nejzásadnějších vlastností jejich všestranných morfologií [11] , a proto dendrity, které tvoří jeden z článků těchto spojení, určují diverzitu funkcí a složitost konkrétního neuronu.

Morfologie dendritů však určuje nejen počet a typ kontaktů, které daný neuron může vytvořit s jinými neurony, ale také jeho výpočetní operace. Jak modelování, tak elektrofyziologické studie chování neuronů in vitro a in vivo ukázaly, že neurony se složitější morfologií (velké a rozvětvené dendritické stromy, více větví a trnů ) se vyznačují praskající pulsací, zatímco neurony s jednodušší morfologií bývají tonické. hroty [12] [13] . Také morfologie dendritů má významný vliv na šíření akčního potenciálu , identifikaci koincidencí dendrity ve vstupních synaptických impulsech [14] [15] .

Trojrozměrné rozložení dendritických větví je také důležité pro určení typu informace, která je přiváděna do neuronu. Zatímco neurony s dendritickými stromy lokalizovanými pouze v dané vrstvě kůry mohou přijímat velmi omezený počet a rozmanitost kontaktů, neurony s rozšířenými dendritickými větvemi zasahujícími do dalších vrstev (například jako velké pyramidální neurony) jsou schopny přijímat mnohem rozmanitější a komplexní vstupní impulsy [16] .

Ale větvení a rozmanitost dendritické morfologie má také omezující vliv na neurální výpočty, zejména na účinnost vstupních synaptických impulsů (synaptická informační účinnost, SIE [17] ): neurony s rozvinutějšími dendritickými stromy se vyznačují ostřejšími a rychlejšími snížení synaptické účinnosti (amplitudy synaptických potenciálů) podél cesty ze vzdáleného místa synaptického vstupu do soma, což vede k útlumu postsynaptického potenciálu [18] . Nicméně významná nelinearita dendritů, která je způsobena přítomností napěťově řízených iontových kanálů , je schopna tento útlum překonat, udržet a zesílit impuls na různých úrovních dendritického stromu [19] .

Průměr a délka

Průměr dendritů v blízkosti sómy je několik µm a postupně se rozvětvuje na méně než 1 µm. Mnoho typů dendritů je poseto mnoha drobnými výběžky, dendritickými trny , které tvoří extrémně tenké (asi 0,1 µm) a krátké (1 µm) dendritické větve. Tyto trny jsou hlavním cílem pro excitabilní synaptické vstupy a hrají důležitou roli v neuronální plasticitě. Délka samotných dendritických stromů se pohybuje od velmi krátkých (100-200 mikronů, jako v ostnatých hvězdicových buňkách kůry savců) až po poměrně velké (1-2 mm, jako u dorzálního alfa motorického neuronu ). Celková délka dendritů může dosáhnout 104 µm (1 cm) nebo více [20] [21] .

Obecně platí, že dendrity (bez trnů) zabírají přibližně stejný objem kůry jako axony (bez zahrnutí těla buňky a krevních cév ) (například mozková kůra myši) [22] :

  • axony  - 34 %;
  • dendrity - 35 %;
  • páteře ("krk" a "hlava") - 14%;
  • glia  - 11 %;
  • extracelulární prostor – 6 %.

V některých oblastech CNS jsou sousední dendritické stromy těsně provázány, velmi často sdílejí stejnou oblast a skupinu axonů, se kterými tvoří synaptické kontakty. To platí zejména pro dendrity pyramidálních neuronů v kůře, zatímco v jiných oblastech mozku jsou dendritické stromy (např. Purkyňovy buňky v mozečku) od sebe odděleny a nepřekrývají se, každý má své vlastní individuální synaptické kontakty. . Proto příklad pyramidálních buněk nejlépe ukazuje významný vliv dendritické morfologie na složitost nervových operací.

Pokud předpokládáme, že dendrity jsou válcového tvaru a mají průměrný průměr 0,9 µm (na základě dat z elektronového mikroskopu ), pak délka dendritů v 1 mm³ bude 456 m, což je téměř o řád méně než délka axonů ve stejném objemu, což ilustruje velký průměr tloušťky dendritů. Proto by 9,2×10 4 neuronů v 1 mm³ odpovídalo ~276-460 m dendritů v 1 mm³ [23] .

Z toho vyplývá, že v systému spojení mezi pyramidovými neurony, který zahrnuje většinu synapsí kůry, je vliv jednoho neuronu na druhý spíše slabý, zprostředkovaný především jednou synapsí. To znamená, že tolik, kolik má každý kortikální pyramidální neuron synapsí (~4000), tvoří kontakty se stejným počtem dalších pyramidálních neuronů [24] .

Podobná maximální divergence signálů z jedné buňky do tisíců dalších odpovídá stejnému maximálnímu vzestupu: tisíce synapsí na dendritickém stromě jedné pyramidové buňky (při 3,3 synapsích na μm dendritické délky) tvoří kontakty s axony tolika různých pyramidové buňky [25] .

Tato jedinečná dendritická morfologie pyramidových buněk, která jim umožňuje vytvořit síť kontaktů na rozdíl od jiných neuronů, vedla některé výzkumníky k myšlence, že „kůra se jeví jako ‚zařízení‘ pro nejširší distribuci a nejhlubší míchání signálů, spolu s přirozená omezení nervových buněk“ [23] [25] [26] .

Fyziologie

Morfologie dendritů jim dává jedinečné elektrické a plastické vlastnosti a v důsledku toho způsobuje změny ve výpočetních vlastnostech samotných neuronů. Pokud například považujeme dendrity za pasivní vodiče (klasické zobrazení), pak různorodá dendritická morfologie ovlivňuje pouze frekvenci neuronových výbojů ( anglicky  fireing ). Pokud však vezmeme v úvahu aktivní elektrické vedení v dendritech (moderní znázornění), pak je vliv morfologie dendritů zřejmý: existuje variace výbojů mezi výbuchy a  pravidelnými formami pulsace [27] [28] , resp. vliv na zpětné šíření akčních potenciálů [29] .

Elektricky lze dendrity charakterizovat z hlediska jejich pasivních vlastností ("kostra"), ke kterým jsou přidány (nelineární) synaptické a napěťově řízené iontové kanály. Pasivní (blízko klidového potenciálu) dendritická kostra se vyznačuje specifickým membránovým odporem Rm dendritů , který je relativně vysoký (1000-100 000 Ohm cm²), což znamená, že dendritická membrána je dielektrikum s vysokým odporem. Při specifické kapacitě Cm přibližně 1 µF / cm² je časová konstanta membrány τm ( která určuje časový interval pro integraci synaptických vstupních impulsů ) řádově τm = RmCm = 10–100 ms . V závislosti na typu a morfologii se plocha membranózního dendritického stromu pohybuje od 20 000 do 750 000 µm², objem může dosáhnout až 30 000 µm³ a délka je 10 mm (například u lumbálních motorických neuronů ). Intracelulární cytoplazma a extracelulární prostředí dendritů obsahují ionty schopné vést elektrický proud [30] . Dendritická membrána je také schopna vést proud přes specifické transmembránové iontové kanály, ale proud, který prochází membránou, naráží na mnohem větší odpor než podél vnitřního jádra. Kromě membránových kanálů (membránový odpor) je dendritická membrána schopna akumulovat iontové náboje, tedy fungovat jako kondenzátor .

Axiální (podélný) odpor dendritické cytoplazmy, R i , se pohybuje od 70 do 300 ohm·cm, což spolu s malými měřeními vzdálených větví zajišťuje velký vstupní odpor (impedance) v dendritech. Zvětšení dendritického průměru s přiblížením k somě znamená velký útlumový koeficient (~100) vrcholového synaptického potenciálu, když se šíří od začátku ve vzdáleném bodě dendritu k somě. Membránový a cytoplazmatický odpor také určují vnitřní odpor Rin v každém daném bodě dendritického stromu: Rin se může lišit od 1 MΩ (tlusté a pronikavé dendrity) do 1000 MΩ (tenké procesy, jako jsou trny ). Nejvyšší hodnoty Rin v dendritech ukazují, že malá excitační synaptická změna vodivosti (asi 1 nS) povede lokálně k významné (několik desítek mV) změně potenciálu [31] .

Dendrity jsou tedy elektricky distribuované "stroje", takže neurony nejsou ekvipotenciální - jak byly modelovány v klasických teoriích - protože mezi různými oblastmi dendritického stromu (a soma) může existovat desetinásobný rozdíl napětí v důsledku místní synaptické vstup do dendritů.

Některé typické velikosti dendritů pro různé typy neuronů [1]
Neuron Průměrný průměr soma (µm) Počet dendritů na sumce Průměr dendritů blízko soma (µm) Počet odbočných bodů Průměr dendritů vzdálených od soma (µm) Délka dendritu א [32] (µm) Celková délka dendritů (µm)
Zrnité buňky cerebellum (kočka) 7 čtyři jeden 0 0,2-2 patnáct 60
hvězdicové amakrinní buňky (rhesus) 9 jeden jeden 40 0,2-2 120 —
Zrnité buňky gyrus dentatus (krysa) čtrnáct 2 3 čtrnáct 0,5–1 300 3200
Pyramidální klec CA1 (krysa) 21 — — — — — 11 900
Bazální [33] dendrity — 5 jeden třicet 0,5–1 130 5500
s. radiatum — jeden 3 třicet 0,25-1 110 4100
s.lacunosum-moleculare — — — patnáct 0,25-1 500 2300
Cerebelární Purkyňovy buňky ( morče ) 25 jeden 3 440 0,8-2,2 200 9100
Dlouhoaxonová buňka globus pallidus ( lidská ) 33 čtyři čtyři 12 0,3-0,5 1000 7600
Meinertovy buňky zrakové kůry (makak) 35 — — — — — 15 400
Bazální dendrity — 5 3 — — 250 10 200
Apikální [34] dendrity — jeden čtyři patnáct 2-3 1800 5 200
Alfa motorický neuron míchy (kočka) 58 jedenáct osm 120 0,5-1,5 1100 52 000

Dendritické synapse

Ačkoli dendrity sousedí s mnoha axony a jinými dendrity, k přenosu signálu dochází především v synapsích . Synapse se mohou nacházet přímo na povrchu dendritu (tzv. stopkové synapse), nebo na dendritických trnech.

Až do 60. let 20. století se věřilo, že komunikace v nervovém systému je jednosměrná – od axonu přes dendrity po somu – a že pouze axony mohou být presynaptické. Podle tohoto konceptu byla rozlišována následující synaptická spojení: axo-dendritická (mezi axonem a dendritem), axo-somatická (mezi axonem a buněčným tělem), axo-axonová (mezi dvěma axony) a axo-spinózní ( mezi axonem a páteří) [35] . Ale v roce 1966 W. Roll teoreticky předpověděl a jeho kolegové poskytli fyziologické důkazy pro existenci nového a neočekávaného synaptického spojení, které našli v čichovém bulbu – dendro-dendritické synapsi. Tyto synapse se tvoří mezi dendrity mitrálních a granulárních buněk. Obě složky synapse jsou dendritické povahy, ale ještě podivnější bylo, že tyto synapse samotné jsou reciproční (vzájemně podmíněné), takže obě buňky fungovaly jako presynaptické neurony [36] .

Tento objev byl tak neobvyklý a důležitý, že jej neurovědci po desetiletích po zveřejnění připomínali jako „tichou revoluci“ v chápání neuronů a dendritů: není v žádném případě pasivním receptivním povrchem, ale může se také stát presynaptickým, povrchem, který přenáší informace dalším neuronům prostřednictvím dendrodenritových synapsí“ [37] . Dalším vzácným případem synaptického kontaktu je „autapse“, kdy axon tvoří synapsi s vlastním dendritickým stromem, ale tento typ spojení je stále špatně chápán [36] .

Synapse nejsou na dendritickém povrchu rozmístěny náhodně. V mnoha systémech ( pyramídové buňky v hippocampu nebo Purkyňovy buňky v mozečku ) je zdroj synaptického impulsu selektivně nasměrován do dané oblasti dendritického stromu, spíše než jen náhodně distribuovaný po povrchu dendritického stromu. Například v kortexu je ~79% všech excitačních synapsí umístěno na páteřích, zatímco jiné jsou umístěny na dendritických kmenech, zatímco pouze 31% všech inhibičních synapsí je umístěno na páteřích. Navíc páteř s inhibiční synapsí má vždy také excitační synapsi: ~ 15 % všech dendritických páteří má jak excitační, tak inhibiční synapse. Inhibiční synapse jsou častěji lokalizovány na soma nebo na kmeni dendritického stromu [23] . Díky této lokalizaci může pouze několik inhibičních vstupů přemístit celý excitační vstup, který byl sestaven dendritickým stromem stovek apikálních dendritických synapsí. Tento jev se nazývá „inhibiční posun“ [35] .

Obecně je zvykem rozlišovat několik synaptických typů na dendritech [38] :

  1. Varikozity (varikózní žíly) - synapse, které jsou nejčetnější na amakrinních buňkách sítnice a také u některých interneuronů .
  2. Filopodium (filopodium). Všechny neurony mají během vývoje na krátkou dobu dendritické filopodie: jsou velmi dynamické, roztahují se a zatahují během několika minut. Po určitém období vývoje neuronů však filopodie mizí, a proto přebírají roli v synaptogenezi (tvorbě synapsí mezi neurony), často tvoří slabé spoje. Po vývoji neuronu jsou filopodie nahrazeny kmenovými synapsemi.
  3. Synaptické hřebeny (synaptické hřebenatky) jsou tvořeny dvěma axony po obou stranách tenkého lamelárního krčku hřebenatky.
  4. Trnité výrůstky (trnité výrůstky) tvoří 90 % dendritických výběžků na apikálních dendritech v blízkosti somy.
  5. Rasemose přívěsky (racey procesy)
  6. Corralline excrescenec (korálové výrůstky)

Hřbety

Rozhodujícím faktorem pro schopnost neuronové sítě uchovávat informace je počet různých neuronů, které lze synapticky propojit [39] . Jedním z hlavních faktorů zvyšujících rozmanitost forem synaptických spojení v biologických neuronech je existence dendritických trnů, objevených v roce 1888 Cajalem [10] . Jako první navrhl, že trny slouží ke zvětšení povrchu pro synaptické kontakty s axony umístěnými ve vzdálenosti od dendritů: „... dendritické trny hrají hlavní roli ve zvětšování povrchu spojů protoplazmatického větvení [tj. , dendritický strom], vyčnívající, aby se spojil s odstraněnými nervovými vlákny, která se nemohou přímo spojit s dendritickým procesem“ [10] .

V roce 1904 Cajal navrhl, že trny by mohly ukládat elektrický náboj vyplývající z neuronální aktivity, čímž položil základ pro pochopení synaptické plasticity [10] . Jak ukázaly novější studie, trny rozšiřují dostupnost daného dendritu do více axonů, aniž by výrazně zvětšovaly objem mozku. Ačkoli většina páteří obsahuje jedinou synapsi, existují páteře s více synapsemi. Poměr skutečné synapse k počtu potenciálních synapsí (takzvaný faktor plnění ) pro kortikální pyramidální neurony je 0,26 v neokortexu a 0,22–0,34 v hipokampu [40] . To znamená, že dendritické trny hrají významnou roli při určování, které axony tvoří kontakty s dendritem [41] .

Trny se nacházejí na různých místech v nervovém systému , nejen v mozkové kůře , ale v některých případech, jako například na Purkyňových buňkách v mozečku, vypadají téměř jako kortikální trny. Nejdůležitější jsou však v mozkové kůře, protože zde jsou spojeny se 75 % všech synapsí [23] .

Různé oblasti dendritických větví mají různé hustoty trnů. Například pyramidální neurony CA1 u potkana mají 30 000 trnů, z nichž 55 % je umístěno ve stratum radiatum a 40 % ve stratum oriens. Hustota trnů na postranních větvích apikálního kmene ve stratum radiatum dosahuje v průměru 3 na 1 µm dendritu [42] . Vzdálené dendrity bazálního kužele mají podobnou hustotu trnů, zatímco ve spodním apikálním svazku je jejich hustota mnohem nižší. Apikální kmen v samotné stratum radiatum má nejvyšší hustotu trnů, 7 trnů na 1 µm [43] . Dendrity pyramidálního neuronu nejblíže somě dostávají inhibiční vstupní impulsy, proto tyto oblasti, stejně jako soma, nemají trny. V dospělém mozku se hustota jednoduchých trnů značně liší od 0,01 µm³ do více než 1,5 µm³ [42] . Skutečnost, že různé oblasti dendritické větve mají různou hustotu trnů, svědčí o rozdílech ve spojení s různými excitačními vstupními synapsemi [21] .

Průměr trnů se pohybuje od 0,1 do 0,4 µm a délka je od 0,4 do 2 µm. Ve většině oblastí mozku mají páteře dva vstupy, excitační a inhibiční. V poli CA1 hipokampu má však každá páteř pyramidální buňky pouze jednu synapsi – excitační [41] .

Dendritické trny tvoří biochemický a elektrický segment, kde jsou příchozí signály nejprve integrovány a zpracovávány. Krk páteře odděluje její hlavu od zbytku dendritu, čímž se páteř stává samostatnou biochemickou a výpočetní oblastí neuronu. Taková segmentace hraje klíčovou roli při selektivní změně síly synaptických spojení během učení a paměti [39] [44] .

Patologické změny jsou také spojeny s páteří, protože jejich hustota klesá s mnoha věkovými a neuropsychiatrickými onemocněními (jako je demence , chronický alkoholismus , schizofrenie , trizomie ) [43] .

Neuroscience také přijala klasifikaci neuronů založenou na existenci trnů na jejich dendritech. Ty neurony, které mají trny, se nazývají ostnaté neurony , a ty, které je nemají, jsou bezpáteřní . Je mezi nimi nejen morfologický rozdíl, ale také rozdíl v přenosu informace: ostnaté dendrity jsou často excitační, zatímco bezpáteřní dendrity jsou inhibiční [35] .

Ačkoli je za normálních podmínek obtížné studovat trny, nashromáždilo se množství důkazů, které naznačují existenci různých populací stabilních a plastičtějších trnů in vivo , a tyto populace se mohou lišit podle zkušeností [45] . Existuje několik návrhů, že právě tyto dynamické páteře mohou být zapojeny do učení, zatímco větší, stabilní páteře mohou působit jako správci nahromaděných vzpomínek [46] . Opakovaná aktivace malých trnů vede k dlouhodobému zvětšení jejich velikosti a náchylnosti ke glutamátu [47] . Naopak mírná aktivace AMPA receptorů stabilizuje páteře, což naznačuje dvojí úlohu aktivace glutamátových receptorů při zachování strukturální plasticity [38] .

Na rozdíl od dendritů se také trny rychleji reorganizují a mění [48] . Jejich plasticita závisí na aktinových vláknech a s největší pravděpodobností koreluje s učením [49] . Aktin bohaté trny se vyznačují specifickými morfologickými změnami, které jsou spojeny s dlouhodobou potenciací (LTP) a hrají klíčovou roli v učení [50] [51] .

Obecné vlastnosti dendritů [30]
Morfologie Fyziologie Synaptologie
Průměr sumce : 1-6 mikronů Pasivní vlastnosti dendritů: Počet synapsí na neuron: 500-200 000
Průměr vzdáleného konce: 0,3-1 µm Odpor membrány ( Rm ): 1-100 kOhm cm² Typ I (excitační): 60-90 %; distribuovány převážně na hřbetech
Průměrná délka dráhy: 0,15-1,5 mm Axiální odpor ( R i ): 70—300 ohm cm Typ II (inhibiční): 10-40 %; u sumců, jen někteří na ostnech
Celková délka dendritů: 1-10 mm Kapacita membrány ( C m ): 1-2 uF/cm²
Dendritická plocha: 2000-750 000 µm² Časová konstanta membrány ( τ m ): 1-100 ms Excitační synaptický vstup:
Dendritické stromy/neuron: 1-16 Dendritická prostorová konstanta [52] ( λ ): 0,2–1 mm AMPA : g pík : 0,1-0,3 ns; t vrchol : 0,3–1 ms
Dendritické konce/neuron: 10-400 Elektrotonická délka ( L = x /λ ): 0,2-2 (může se zvětšovat se vzdáleností od sumce)
Dendritické trny/neuron: 300–200 000 Vstupní impedance Soma ( RN ): 1-10³ MΩ NMDA: g pík : 0,05-0,5 ns; t vrchol : 5-50 ms
Hustota trnů/1 µm dendritu: 0,5–14 Vstupní odpor na koncích ( RT ) 10² —10³ MΩ
Délka vřetena: 0,1–2 µm Faktor tlumení napětí: Inhibiční synaptický vstup:
Průměr hrdla páteře: 0,04–0,5 µm soma → konec: 1.1-2 GABA A : g pík : 0,4–1 ns; t vrchol : 0,2-1,2 ms
Průměr hlavy vřetena: 0,3–1 µm konec → soma: 2–15 GABA B : g pík : 0,1–0,3 ns; t vrchol : 40-150 ms
Objem vřetena: 0,005-0,3 µm³
Aktivní vlastnosti dendritů:
Ca 2+ kanály (L-, N-, P-typy) - lokální dendritický vrchol Ca 2+: koncentrace Ca 2+ v trnech
Na + -kanály: rychlá aktivace/inaktivace - podporuje zpětné šíření soma → dendritické AP
K + -kanály, I A a smíšené proudy, I h  - nárůst hustoty se vzdáleností od somy - "tlumiče", nelinearita, časová normalizace

Potenciál dendritického pole (DFP)

Pyramidální neurony mají dlouhý dendritický kmen, který odděluje excitační synapse na apikálním dendritickém stromě od inhibičních synapsí na bazálních dendritech a soma, tvoří tzv. otevřené pole, ve kterém jsou dendrity otočeny jedním směrem a somas ve druhém. Kromě toho se tyto buňky vyznačují osovou symetrií a jsou uspořádány v řadě paralelně k sobě navzájem a kolmo k povrchu kůry, čímž tvoří palisádu buněčných těl a dendritických kmenů. Když jsou oba typy synapsí aktivní současně, inhibiční synapse generují zdroje proudu (z buňky do extracelulárního prostoru) a excitační synapse generují drenážní proudy (z extracelulárního prostoru do buňky), což způsobí, že se pyramidová buňka chová jako mikroskopický dipól obklopený charakteristickým polem, potenciálem dendritického pole (DFP). Těsně sousedící pyramidové buňky tvoří dipólovou vrstvu, jejíž superponované proudy generují lokální potenciál pole (LFP) neuronových populací kůry, který lze zaznamenat pomocí EEG [53] .

Předpokládá se, že prostorová sumace LFP odráží vážený průměr excitačních a inhibičních postsynaptických potenciálů, které jsou pomalejší než akční potenciály . Ačkoli se dlouho věřilo, že LFP je určována převážně synchronizovanými dendritickými vstupy na pyramidových buňkách, není dosud přesně jasné, jak a do jaké míry korelace v synaptické aktivitě ovlivňují LFP [54] .

Pasivní elektrické vedení

Po několik desetiletí - navzdory své morfologické složitosti byly dendritické stromy modelovány ve výpočtech jako jeden bod a byly většinou neurovědců považovány za jednoduché a pasivní mechanismy přenosu signálu (změna membránového potenciálu ) do somy , která integruje tyto signály do lineárního způsobem a odkazuje na axon , který generuje akční potenciál [55] . Brzy se však ukázalo, že pasivní vlastnosti dendritů spolu s jejich složitou geometrií umožňují neuronům integrovat své vstupní impulsy nelineárním způsobem.

Elektrotonický potenciál

Abychom přesně pochopili, jak přispívají dendrity ke zpracování neuronových informací podle představ dendritu jako pasivního mechanismu, je třeba mít na paměti, že neurony generují dva typy elektrických potenciálů: elektrotonický potenciál a akční potenciál. Elektrotonický potenciál je místní potenciál, který se nešíří aktivně, ale šíří se pasivně v důsledku změny iontového vedení (senzorického nebo synaptického, při kterém vzniká elektrický proud).

Abychom pochopili klíčový rozdíl mezi elektrotonickým potenciálem a akčním potenciálem, který je nezbytný pro pochopení toho, jak neuron přenáší informace, musíme rozlišovat mezi aktivní a pasivní cestou potenciálů. Wilfrid Rall v 60. letech 20. století [56] [57] použil širší termín „ rozšíření “ k  popisu pasivního elektrotonického potenciálu, který exponenciálně klesá podél části membrány , což označuje místní proudy, které existují k akčnímu potenciálu; tento termín lze vzhledem ke své šíři vztáhnout i na akční potenciál. Zatímco Roll použil termín „propagace“ (doslova „reprodukce“) k popisu samotného akčního potenciálu ( anglicky propagation ), protože přesněji odpovídá podstatě akčního potenciálu: průchodu po sobě jdoucích aktivních procesů reprodukce sebe sama. Elektrotonické signály (například proud nebo potenciál) jsou tedy signály, které nejsou způsobeny aktivními, na napětí závislými vlastnostmi membrány, ale jejími pasivními vlastnostmi ( RC ). Nicméně s objevem prvních napěťově závislých iontových kanálů v dendritech a jejich schopnosti generovat AP (viz níže) se ukázalo, že ne všechny dendrity odpovídají termínu „elektrotonické“, ale přesto se ukázalo, že jsou docela užitečné pro pochopení dendritické elektrické vodivosti a je dnes široce používán.  

Kabelová teorie dendritů

Pochopení toho, jak jsou informace vnímány a kódovány aktivními dendritickými stromy, je nemožné bez pochopení pasivního dendritického modelu. Navíc za určitých podmínek, například pro malý synaptický vstupní impuls, nehrají napěťově závislé nelinearity významnou roli a dendrit působí jako pasivní struktura.

V 60. a 70. letech 20. století americký matematik a neurovědec Wilfried Roll z National Institutes of Health v sérii prací [58] [20] [56] [57] [59] [60] propagoval použití teorie kabelů. k popisu biofyzikálních a integračních funkcí dendrity [61] . V té době se věřilo, že dendrity jsou tak elektrotonicky dlouhé, že žádné přicházející impulsy k nim nemohou významně ovlivnit elektrické vlastnosti soma [62] . Avšak spojením matematické teorie kabelů a toho mála fyziologických dat, která v té době existovala, Roll přesvědčivě ukázal, že klasické představy o dendritech výrazně podceňují jejich významný příspěvek k neurálním výpočtům a přenosu informací [63] .

Redukcí komplexní morfologie dendritů na „ekvivalentní válec“ byla Rolleova kabelová teorie poprvé schopna popsat elektrické a výpočetní vlastnosti pasivních dendritických stromů s jakoukoli složitostí, zejména analyticky vypočítat citlivost napětí při libovolný bod v dendritickém stromu na proud aplikovaný na jakýkoli jiný bod. To umožnilo posoudit amplitudu synaptického potenciálu a jeho závislost na čase v daném dendritickém místě a také zjistit, že kabelové vlastnosti dendritů (rychlé nabíjení jejich membránové kapacity) filtrují vysoké časové frekvence, které tvoří postsynaptické potenciály (PSP) , což umožňuje dendritům působit jako dolní propust . Teorie přesvědčivě prokázala, že i v pasivních dendritech mohou vzdálené synapse významně ovlivnit výstupní impuls axonu a přispět tak k výrazné depolarizaci soma .

Obecně řečeno, teorie kabelů vyvinutá Rollem prokázala, že kombinace specifické morfologie a elektrických vlastností membrány a cytoplazmy (zejména elektrotonické struktury) určuje zpracování a šíření elektrických signálů v dendritech. Jinými slovy, i dva morfologicky identické dendritické stromy, ale s odlišnými elektrickými vlastnostmi, mohou mít zcela odlišné výpočetní charakteristiky.

Elektrické a morfologické vlastnosti pasivních dendritů

U pasivního dendritického stromu závisí vliv „excitačního postsynaptického potenciálu “ (EPSP) na konečný výstupní signál neuronu na jeho schopnosti depolarizovat axon , což zase závisí na a) primární velikosti a tvaru synaptické odpovědi, a b) jak kabelové vlastnosti dendritického stromu filtrují tuto odezvu, když se šíří ze synapse do axonového pahorku.

Teorie kabelů a modelování kompartmentů ukázaly, že dendritická morfologie hraje důležitou roli při tvorbě místních synaptických reakcí: vzdálené vstupní impulsy mají výrazně vyšší amplitudy lokální odezvy než podobné synaptické signály v oblastech blíže k soma [20] [64] [65]. . Důvodem je, že vzdálené dendrity jsou více zúžené (<1 µm) než blízké, a proto vytvářejí mnohem větší lokální vstupní impedanci a menší lokální membránovou kapacitu, což vede ke zvýšení amplitudy a zrychlení průchodu místní změny napětí [66] . Na druhou stranu synaptické odezvy, které se vyskytují v dendritech blízko soma, jsou filtrovány velkou lokální kapacitou, která zde existuje, což snižuje jejich amplitudu a zpomaluje jejich časový průchod. Výsledkem je, že rychlé synaptické vedení ve vzdálených dendritických segmentech generuje větší a rychlejší místní změny napětí než podobné vedení v bližších oblastech.

Časoprostorové sčítání vstupních impulsů

Bez ohledu na lokalizaci v dendritickém stromě je u většiny neuronů jediná synaptická odpověď sama o sobě neschopná depolarizovat membránu a vytvořit akční potenciál . Ve většině případů generování AP vyžaduje sčítání více EPSP, přičemž interakce mezi nimi je omezena stejnými pasivními vlastnostmi dendritů jako lokální amplituda a distribuce jednotlivých synaptických odpovědí. Teorie kabelů naznačuje [20] [59] , že úroveň součtu závisí na relativní izolaci jednotlivých synaptických vodivostí: excitační synapse, které jsou v těsné blízkosti a shodují se v časovém součtu sublineárně v důsledku poklesu hnací síly (rozdíl mezi membránou potenciál a rovnovážné potenciální ionty); zatímco prostorově a časově rozložené synaptické odezvy se sčítají téměř lineárně. Tyto předpoklady byly experimentálně potvrzeny a vytvořily základ pro pochopení toho, jak jsou signály integrovány v pasivních dendritech [67] [68] .

Prostorová sumace popisuje interakci odpovídajících synaptických vstupů a závisí na jejich relativním umístění v dendritickém stromě. V pasivním dendritu dochází k maximální (lineární) sumaci pouze tehdy, když jsou současně aktivované synapse tak prostorově vzdálené, že depolarizace způsobená jedním synaptickým impulsem významně nesníží hnací sílu v jiné oblasti dendritu. Z toho vyplynulo, že jednou z možných funkcí dendritických stromů je prostorová izolace synaptických vstupních signálů pro další posílení jejich součtu v místě generování akčního potenciálu. Tato myšlenka zůstává platná i dnes, protože řada studií ukázala, že vstupní impulsy do neuronů jsou distribuovány podél dendritického stromu [68] [69] .

Na druhé straně, zatímco excitační blízké synapse, když jsou současně aktivovány, se sčítají sublineárně, synaptické odezvy, které jsou časově posunuté a jejich změny vedení se nepřekrývají lineárně. Pro časoprostorovou sumaci v dendritech je důležité, že postsynaptické potenciály se typicky rozpadají rychlostí, která je několikrát pomalejší než změny vodivosti, které jsou základem rychlé synaptické signalizace [70] , takže úroveň a síla synaptického propojení není konstantní a závisí na obou kinetika receptorových typů v synapsi a na membránové vlastnosti a morfologii dendritického stromu.

Obecně, jak vyplývá z kabelové teorie dendritů, důsledkem interakce mezi dendritickou morfologií a časoprostorovými formami synaptické aktivace je asymetrická somatická odezva, ke které dochází v důsledku sekvenční aktivace synaptických impulsů v dendritu. Jak ukázal Roll jako první [70] , sekvenční aktivace excitačních synapsí na vzdálených oblastech dendritů by vyvolala větší depolarizaci membrány než podobná sekvenční aktivace, která by se šířila z bližších do vzdálenějších oblastí. To vysvětluje, proč neurony reagují odlišně na změny v prostorových vzorcích po sobě jdoucích synaptických impulsů.

Interakce excitačních a inhibičních synapsí

V teorii kabelů stejné vlastnosti, které určují prostorovou a časovou interakci excitačních reakcí, také řídí interakci excitačních vstupů se synaptickou inhibicí. Neurotransmiterem pro rychlou synaptickou inhibici v mozku savců je především kyselina gama-aminomáselná (GABA). GABA působí na receptor GABAA a vede membránové vedení k aniontu s reverzním potenciálem blízkým klidovému potenciálu . GABA tedy může vést buď k hyperpolarizujícím nebo depolarizačním reakcím v neuronech [71] [72] [73] . Schopnost GABA inhibovat generování akčního potenciálu spočívá v její schopnosti tlumit koincidující EPSP (excitační postsynaptické potenciály ) „uchycením“ membránového potenciálu pod prahem akčního potenciálu. Roll a další v té době předpokládali, že tento druh inhibice zkratu bude účinnější než konvenční postsynaptická hyperpolarizace [62] [70] .

Inhibice bočníku poskytuje neuronu několik důležitých výpočetních výhod. Za prvé, protože GABAergické vstupy jsou pouze inhibiční během období změny jejich vedení, inhibice je velmi přesná v čase a inhibuje generování akčního potenciálu pouze na několik milisekund, během nichž je GABAergní vedení aktivní [74] . Za druhé, protože změny vodivosti jsou prostorově mnohem omezenější než změny napětí jimi způsobené, inhibice bočníku poskytuje účinnou inhibici pro danou oblast dendritického stromu, zatímco silně ovlivňuje excitabilitu v jiných oblastech dendritů [75] [76] . Za třetí, individuální depolarizační reakce na GABA mohou (v závislosti na čase a místě vzhledem k ostatním excitačním vstupům) být jak inhibiční, tak excitační [77] [78] .

Teorie kabelů přinesla pochopení synapsí, že synaptické impulsy jsou změny vodivosti spíše než zdroje napětí a že jejich interakce je podstatně omezena dendritickou morfologií.

Přestože je dnes již známo, že dendrity nejsou pasivní a mohou aktivně ovlivňovat průchod synaptického potenciálu, je kabelová teorie pasivních dendritů stále využívána neurovědci ke studiu biofyzikálních vlastností dendritů [79] . A dendrity některých typů neuronů, dokonce i těch, které mají napěťově řízené kanály ( interneurony cerebellum [80] , neurony chobotnice sluchového systému [81] , košíkové neurony hippocampu [82] , granulární buňky zubaté gyrus [83] [84] , neurony houbové tělo [85] , pyramidové neurony čichové kůry (pyriformní kůra) [86] ), se vyznačují pasivními vlastnostmi než aktivním vedením, a proto je lze lépe vysvětlit pomocí teorie kabelu [87 ] .

Aktivní povaha dendritů

Přestože již v 50. letech existovalo mnoho empirických dat, která svědčila ve prospěch aktivní role dendritů v neuronálních procesech (například objev šíření akčního potenciálu podél dendritů pyramidálních neuronů [88] ), stále byly v menšina ve srovnání s opačnými údaji. To je důvod, proč se objev napěťově závislých iontových kanálů v dendritech [89] , [90] , [91] stal jedním z nejpřesvědčivějších důkazů, že dendrity mají aktivní vlastnosti při zpracování příchozí informace.

Existuje významný rozdíl mezi pasivním a aktivním vedením dendritického proudu. V případě, kdy jsou dendrity neaktivní a soma je aktivní, je dendritické zpracování excitačních postsynaptických potenciálů (EPSP) minimální: vše, co se stane s EPSP, když se šíří směrem k somě, je snížení jeho amplitudy a zvýšení jeho amplitudy. šířka v důsledku mezimembránového úniku a filtrace [70] , [92] . Integrace potenciálů EPSP v pasivních dendritech je popsána několika jednoduchými pravidly: potenciály, které vycházejí z míst, která jsou od sebe elektrotonicky vzdálená, se lineárně sčítají (jinak se EPSP budou přidávat sublineárně kvůli snížení hnací síly synaptického proudu a zvýšení posunu); když je již sjednocený EPSP, který dosáhne soma, dostatečně velký, v axonovém pahorku vzniká akční potenciál (AP). Dále AP cestuje zpět do somy a vpřed podél axonu, kde je „přenášen“ do dalších neuronů. U takového modelu neuronu vede prodloužená stimulace k opakovanému výboji v neuronu s frekvencí úměrnou velikosti synaptického proudu, který vstupuje do somy [93] .

Tato pravidla je však obtížné aplikovat na neuron, který má aktivní dendrity vedoucí proud, jak ukázaly nedávné studie [94] . V závislosti na tom, které dendritické vedení je aktivováno, se EPSP mohou zrychlit nebo rozpadnout před dosažením somy; EPSP mohou být lineárně, sublineárně nebo superlineárně sčítány. Akční potenciál a další regenerační děje [95] mohou být iniciovány i v dendritech, tvořících rozmanitou paletu adhezních forem: od opakovaných záblesků až po prasknutí ( en: Bursting ). Takový zásadní rozdíl mezi pasivními a aktivními dendrity je spojen s přítomností napěťově závislých kanálů v posledně jmenovaných, jejichž povaha a umístění je klíčem k vytvoření jedinečného chování dendritů. Když jsou tyto kanály aktivovány, proudy jimi procházející mohou měnit amplitudu a načasování synaptického impulsu a dokonce za určitých podmínek generovat „vše nebo nic“ [96] ( angl. ) regenerační potenciál. Proto synaptický impuls, který vstoupí do somy, bude velmi modifikovanou verzí primárního impulsu [97] .

Napěťově řízené iontové kanály v dendritech

Objev pomocí mikroelektrod o existenci velkých krátkodobých depolarizací ( hrotů ) v dendritech vedlo k myšlence, že dendrity musí obsahovat iontové kanály . Tyto kanály by se musely otevřít v reakci na depolarizaci membrány a následně produkovat další depolarizaci membrány, která je zodpovědná za jejich regenerační povahu. Další použití metod lokálního uchycení potenciálu (patch clamp) ke studiu dendritických vlastností v řezech mozku skutečně potvrdilo existenci široké škály napěťově řízených iontových kanálů v dendritické membráně [98] . Společně s daty získanými pomocí perforované náplasti tyto studie umožnily vytvoření kvantitativních "map" distribuce napěťově řízených kanálů v několika typech neuronů. A přestože dendrity mají stejné napěťově řízené kanály jako axon, hustota těchto kanálů v dendritické membráně je menší než 10 kanálů/µm2, zatímco uzel Ranviera [99] v axonu obsahuje až 1000–2000 rychlých sodíkové kanály [100] .

Podobně jako u rozmanitosti dendritických morfologií v CNS existuje také mnoho různých variací iontových kanálů v dendritických stromech. A přestože existuje významný rozdíl mezi dendritickými kanály i v rámci stejné třídy neuronů (například mezi kortikálními a hipokampálními pyramidálními neurony), nashromážděná data nám umožňují zdůraznit jejich společné rysy a funkce. Většina dendritických stromů (kromě Purkyňových buněk ) tedy obsahuje některé typy N + -, K + - a Ca2 + -iontových kanálů, stejně jako hyperpolarizací aktivované a vnitřně usměrňující draslíkové kanály [101] [102] . Výhodou napěťově řízených iontových kanálů v CNS je, že jejich základní vlastnosti (různé potenciální závislosti) a hustotu lze snadno modulovat, což v případě dendritů umožňuje neuronům zásadně změnit způsob, jakým ukládají a zpracovávají informace, a mění neuron výpočetní povahy [103] .

Na +

Stejně jako v axonech byly Na + kanály také nalezeny v dendritech , které jsou zodpovědné za tvorbu a šíření akčního potenciálu téměř ve všech axonech. U některých neuronů ( neokortikální pyramidální neurony , mitrální neurony a pyramidové neurony CA 1) je hustota Na + kanálů relativně vysoká a konstantní v celém dendritickém stromě, což jim umožňuje ovlivňovat průchod postsynaptického potenciálu , urychlovat jej [90] [104] , [105] . Nejvyšší hustota Na + v dendritech byla nalezena v interneuronech CA1 [106] . U jiných typů neuronů (např. gangliové buňky sítnice , dopaminové neurony substantia nigra , granulární buňky atd.) však tato hustota není tak vysoká, což vysvětluje, proč některé z těchto dendritů nemohou generovat akční potenciál [107] .

Relativně jednotné aktivační vlastnosti Na + kanálů generují rychlý vnitřní proud, který drasticky zvyšuje excitaci dendritů, což jim umožňuje generovat a šířit akční potenciál stejným způsobem jako axony a podporovat zpětné šíření axonálního akčního potenciálu do dendritických stromů [108] ] . Dendritické Na + kanály mají stejné biofyzikální a farmakologické vlastnosti jako jiné neuronální kanály zranitelné tetrodotoxinem [109] . Většina (>80 %) těchto kanálů je aktivována při klidovém membránovém potenciálu a významná aktivace Na + kanálu začíná, když depolarizace dosáhne asi 20 mV. Tyto kanály mají rychlou aktivační a inaktivační kinetiku a základní vodivost jednotlivého kanálu je v průměru = 15 pS [110] . Tyto kanály jsou obvykle modulovány kinázami a G-proteiny , které mohou silně ovlivnit napěťově závislé vlastnosti dendritů [111] .

K +

Dalším typem důležitých kanálů nalezených v dendritech jsou K + kanály, které jsou hlavními regulátory excitability v neuronech [89] . Napěťově řízené draslíkové kanály (Kv) jsou rovnoměrně nebo méně distribuovány ve vzdálených dendritech ve srovnání se soma. Výjimkou je jejich podtyp, kanály Kv4, které jsou lokalizovány převážně v dendritech [112] . Podjednotky Kv4 tvoří rychle aktivované a inaktivované proudy v heterologních systémech, podobné proudu typu K + A (IA) v neuronech. Farmakologické , elektrofyziologické a imunohistochemické studie ukázaly, že kanály K + typu A v některých typech centrálních neuronů jsou aktivnější v apikálních, radiálně skloněných a bazálních dendritech než v soma. [113] [114] . Dendrity neokortikálních a CA1 pyramidálních neuronů mají K + iontové kanály s vlastnostmi podobnými zpožděným usměrňovacím K + kanálům.

Krátkodobé K + kanály (KA ) typu A byly nalezeny v cerebelárních Purkyňových buňkách , kde jsou zodpovědné za další amplifikaci silně slábnoucích rekurentních akčních potenciálů [115] . Jedním z nejhustších je přítomnost K + kanálů typu A ve fascikulárních a mitrálních buňkách čichového systému a také v pyramidálních neuronech CA1. Zatímco v thalamokortikálních neuronech a hlubokých buňkách neokortexu jsou KA kanály distribuovány méně hustě [ 116] . Obecně tyto dendritické draslíkové kanály snižují dráždivost dendritů; omezit šíření místních dendritických špiček a signálů Ca2 + generovaných synaptickými vstupními impulsy nebo akčními potenciály zpětného šíření; jsou zapojeni do fáze repolarizace akčního potenciálu; omezit amplitudu akčního potenciálu zpětného šíření; zvýšit práh pro generování akčního potenciálu v dendritu a také řídit frekvenci záblesků [117] . Proto tyto kanály ovlivňují formy synaptické plasticity, které závisí na akčních potenciálech zpětného šíření nebo lokálních špičkách.

Dendrity a trny několika centrálních neuronů také obsahují vápníkem aktivované draslíkové kanály (KCa) [118] . Kalciem aktivované draslíkové kanály s nízkou vodivostí (K Ca 2 nebo SK) jsou lokalizovány v blízkosti synaptických a extrasynaptických glutamátových receptorů, tj. mají synaptické funkce [119] . Tyto kanály zejména redukují dendritickou integraci prostřednictvím omezení Ca2 + hrotů (potenciálů plató) indukovaných silným synaptickým vstupem [118] . Také v hippocampu a amygdale vstup Ca2 + přes NMDA receptory aktivuje kanály K Ca2 , hyperpolarizuje membránu a podporuje blokování NMDA receptorů hořčíkem (Mg2 + ) , což omezuje další aktivaci. Proto negativní zpětná vazba na NMDA receptory zprostředkovaná K Ca 2 ovlivňuje stimulaci Hebbovy plasticity [120] [122] .

Další skupinou K + kanálů, které jsou přítomny zejména v apikálních dendritech neokortikálních a hipokampálních CA1 neuronů, jsou vnitřní rektifikační draslíkové kanály (K ir ) [123] , tedy kanály, které snadněji vedou proud ve vnitřním směrem (do buněk) než ven (ven z buňky). Tyto kanály jsou charakterizovány vnitřní jednosměrnou rektifikací řízenou intracelulárním kationtovým blokováním [124] . Proto při membránových potenciálech zápornějších než klidový potenciál vedou Kir kanály vnitřní proud a vracejí membránu do klidového potenciálu. Avšak při potenciálu pozitivnějším než klidový potenciál brání kationty hyperpolarizaci membrány vnějšími K + proudy . Tyto základní rektifikační vlastnosti Kir kanálů jsou kritické pro udržení membránového potenciálu. Mezi sedmi podtypy Kir kanálů jsou Kir 3.x kanály jedinečné v tom, že jsou aktivovány receptory spřaženými s G proteinem [125] .

HCN

Dendrity a trny hipokampálních a kortikálních neuronů mají zvláště vysokou hustotu HCN kanálů („hyperpolarizací aktivované cyklické nukleotidové hradlové kanály“), zejména kanály HCN1 a HCN2 jsou převážně koncentrovány v dendritech. Většina kanálů HCN se nachází v neuronech CA1 hipokampu, kde se jejich hustota zvyšuje šestinásobně od soma k nejbližším dendritům. Ale jejich role je zvláště důležitá ve fungování Purkyňových buněk , kde jsou HCN kanály přítomny jak v soma , tak v dendritech, podporujících jejich tonické impulsy.

HCN kanály mají neobvyklé biofyzikální vlastnosti: jsou propustné pro Na + i K + ; aktivovaný hyperpolarizací (-50 mV) a deaktivovaný depolarizací [98] [126] . Proto jsou tyto kanály aktivní ve stavu klidového membránového potenciálu a řídí jej ve většině neuronů. Kationtový proud Ih , který prochází těmito kanály, přispívá ke generování rytmických impulsů (zejména v srdci a neokortexu ), snižuje vstupní odpor buňky, snižuje excitabilitu dendritů a reguluje velikost a dobu toku. synaptických potenciálů k soma [19] [127] . Snížením vstupního odporu (impedance) Ih tlumí glutamátergické vstupy a urychluje rozpad excitačních postsynaptických potenciálů, což významně omezuje časovou sumaci excitačních postsynaptických potenciálů a dendritické integrace [128] [129] .

Stejně jako ostatní aktivní vodiče jsou kanály HCN modulovány intracelulárními mediátory. Blokování Ih snižuje práh pro generování dendritických špiček výbuchy akčních potenciálů zpětného šíření , zatímco upregulace Ih snižuje excitabilitu dendritů pyramidálních neuronů CA1, čímž se snižuje možnost generování akčního potenciálu synaptickými vstupními impulsy [116] [130] .

Kromě toho mohou dendritické Ihs zvýšit přesnost detekce koincidencí (koincidencí) vzdálených vstupů a také fungovat jako filtr, který optimalizuje apikální dendrity pro nízkofrekvenční oscilační vstupy [131] [132] . Ih také hraje klíčovou roli v synaptické plasticitě : LTP zprostředkovaný NMDA zvyšuje aktivitu HCN kanálů v hipokampálních neuronech CA1, zatímco LTD ji snižuje [133] [134] .

Ca 2+

Jedním z nejdůležitějších pro aktivní funkce dendritů jsou Ca2 + kanály ( VGCC  , napěťově řízené Ca2+ kanály ), které jsou stejně jako Na + schopny urychlovat excitační postsynaptické potenciály (EPSP) [135] . Imunohistochemické a elektrofyziologické studie odhalily existenci všech podtypů VGCC v dendritických kmenech a řady podtypů v dendritických trnech mnoha neuronů [113] [136] .

Mezi Ca 2+ jsou nejběžnější tři typy napěťově řízených kanálů [137] [138] :

  1. Ca T (Cav3.x) (nízkoprahové vápníkové kanály , LVA) aktivita jednoho kanálu, jehož na rozdíl od jiných typů Ca 2+ kanálů má nízkou vodivost (~9 pS) a vysokou propustnost vápníku. Začátek aktivace LVA kanálů je blízký klidovému potenciálu (> −70 mV), s relativně pomalou kinetikou aktivace (~5 ms při 0 mV) a rychlou inaktivací (~30 ms při −60 mV) [139] [140 ] . Ve srovnání s jinými kalciovými napěťově řízenými kanály mají LVA kanály jedinečně pomalou kinetiku deaktivace (~4 ms při -60 mV) [104] . Tyto kanály mohou být aktivovány jediným podprahovým EPSP, zrychlují EPSP a jsou základem sperlineárního součtu EPSP. LVA jsou přítomny v mnoha typech dendritů: Purkyňových buňkách, hipokampálních pyramidálních neuronech, thalamokrotických reléových neuronech, mitrálních buňkách a granulárních buňkách [91] [141] [142] .
  2. Ca L (Cav1.2 a Cav1.3) (vysokoprahové kanály, HVA) jsou nejvíce lokalizovány v dendritech blízko somy (asi 25 pS) a způsobují dlouhodobý příliv Ca2 + . Jedná se o proud, který se poměrně rychle aktivuje (asi 1 ms při 0 mV) a deaktivuje a vzhledem k absenci napěťově závislé inaktivace je poměrně dlouhý. Dvě izoformy HVA v CNS (Cav1.2 a Cav1.3) mají odlišné aktivační rozsahy. Kanály Cav1.3 začínají aktivaci při významně více hyperpolarizovaných potenciálech (> −60 mV) ve srovnání s kanály Cav1.2 (> −30 mV) [143] [144] .
  3. Ca N , Ca P/Q a Ca R (Cav2.1, Cav2.2. a Cav2.3) jsou vysokoprahové kanály, které jsou nejrovnoměrněji rozmístěny na některých trnech v dendritickém stromě [145] . Tyto HVA proudy jsou přenášeny v rychle působících (asi 1 ms špičková doba při 0 mV) kanálech s jednotkovou vodivostí asi 15 pS. Tyto kanály mají různé rozsahy inaktivace, kde Cav2.3 [147][146]má rychlejší a Cav2.1 pomalejší kinetiku inaktivace [139] [148] .

Dendrity některých neuronů, jako je kůra 5. vrstvy, pyramidální neurony CA1 a neurony v bazálních gangliích , mají všechny podtypy kanálů HVA (typ L-, N-, P/Q- a R) [149] . Relativně pomalý, delší vnitřní proud dodávaný Ca2 + kanály dále excituje dendritickou membránu a hraje řadu důležitých rolí v dendritech: VGCC otevření je zesíleno synaptickými potenciály a zpětným šířením axonálního akčního potenciálu, což někdy vede k tvorbě Ca2 + - hroty a plató potenciály [150] [151] ; lokalizované v dendritických trnech kortikálních pyramidálních buněk , jsou základem pro amplifikaci synaptických impulsů [152] ; jiné přispívají ke vzniku výbuchů akčních potenciálů, dendritických špiček a v mitrálních buňkách a dopaminergních neuronech způsobují uvolňování mediátoru závislé na vápníku [153] [154] [155] .

Protože intracelulární vápník může působit jako druhý posel , napěťově řízené kanály v dendritech mají schopnost spojovat elektrické signály s intracelulární biochemií. Dendritické Ca2 + kanály jsou proto důležité nejen pro synaptickou integraci, ale také pro synaptickou plasticitu [156] [157] . Napěťově řízené Ca2 + kanály jsou modulovány G proteiny , kinázami , fosfáty a lipidovými modulátory.

Objev napěťově závislých iontových kanálů s různou hustotou a biofyzikálními vlastnostmi podél axo-soma-dendritické osy poprvé ukázal, že nejen soma , ale také dendrity hrají aktivní roli při tvorbě neuronálních excitací. Protože se vodivost a distribuce napěťově řízených kanálů liší mezi různými typy neuronů a dendritických větví (např. apikální od bazálních dendritů), závisí integrace příchozích synaptických impulsů nejen na specifických morfologických a pasivních vlastnostech dendritického stromu, ale také na expresi a kinetice jeho aktivního vedení.iontové kanály [14] [158] .

Iontové kanály v dendritech [101]
Potenciální závislost Potenciální závislost Kinetika Kinetika Kinetika
Kanály Aktivace [159] Deaktivace [160] Aktivace Deaktivace inaktivace Farmakologie moduluje
Na + > -45 mV > 80 % < 1 ms < 1 ms -1 ms TTX PKC
Ca T > -70 mV < 25 % 5 ms 5 ms 25 ms Ni ?
Ca- L > -60 mV ~100 % ~1 ms < 1 ms minimální dihydropyridin PKA
může _ > -20 mV > 70 % ~1 ms < 1 ms 50 ms GVIA G protein
Ca P > -40 mV > 90 % ~1 ms < 1 ms 100 ms Aga IVA G protein
Ca R > -40 mV > 50 % ~1 ms < 1 ms 50 ms Ni ?
K přechodný > -50 mV > 70 % ~1 ms < 1 ms ~7 ms 4AP kinázy
KD _ > -50 mV > 70 % ~1 ms < 1 ms ~20 ms αDTX kinázy
K S > -30 mV ~100 % ~3 ms < 1 ms minimální ČAJ kinázy
H < -50 mV ~100 % ~50 ms 5 ms Ne ZD-7288 CNT

Dendritický akční potenciál

Ačkoli je akční potenciál generován převážně na nízkoprahovém axonovém počátečním segmentu (AIS), existuje mnoho důkazů, že hroty mohou být generovány také v dendritech (odtud někdy různé názvy: „axonový akční potenciál“ a „dendritický hrot“).

Díky přítomnosti různých napěťově řízených kanálů s různou kinetikou mají dendrity různorodý repertoár aktivních vlastností, včetně aktivního zpětného šíření axonálního akčního potenciálu do dendritického stromu [161] . Tvorba hrotů v dendritech je nejčastěji spojena s aktivním vedením Ca 2+ - nebo Na + - kanálů nebo obou [162] [163] . Kromě toho jsou dendritické hroty také generovány NMDA kanály (N-methyl-D-aspartát), které jsou aktivovány glutamátovými neurotransmitery [ 94] [164] .

Protože lokální práh pro generování těchto dendritických hrotů je mnohem vyšší než u akčního potenciálu v axonu, jejich výskyt obvykle vyžaduje relativně silnou synchronní synaptickou aktivaci, a proto se může vyskytovat jako forma koincidenčního detektoru (koincidence) [165] . Zpětné šíření akčních potenciálů a dendritických Ca 2+ - a Na + - hrotů by proto mělo být generováno různými formami a mechanismy synaptické aktivity.

Hroty narozené v dendritech nejsou jednotné ve způsobu, rychlosti a účinnosti jejich distribuce do soma. V některých neuronech se dendritické hroty úspěšně šíří směrem k somě, téměř bez ztráty amplitudy [166] [167] [168] . V jiných neuronech mohou dendritické hroty zůstat izolované v dendritech [169] [170] [171] .

Přítomnost takové rozmanitosti dendritických hrotů a jejich variabilita v různých neuronech umožňuje dendritům nejen aktivně ovlivňovat to, jak neurony integrují a zpracovávají vstupní synaptické impulsy, ale také na neuronální synaptickou plasticitu, učení a paměť [172] .

Modulace synaptických impulsů

Od objevu prvních iontových kanálů vyvstala otázka, proč je na dendritech tolik různých vedoucích struktur, pokud jejich vliv není pociťován na axonovém akčním potenciálu. Jednou z nejčastějších představ o funkci napěťově řízených (vnitřních proudových) kanálů v dendritech je, že zesilují vzdálené synaptické impulsy. Ačkoli Wilfried Roll prokázal, že na základě čistě pasivních vlastností se vzdálené EPSP v soma nesnižují k nule, jak se původně předpokládalo, nicméně jejich amplituda významně klesá. Proto kanály Na + a Ca + otevřené EPSP odolávají pasivnímu poklesu hybnosti prostřednictvím modulace nebo zesílení hodnoty EPSP.

Mnoho kanálů v dendritech může být aktivováno podprahovými EPSP. Použití kalciového zobrazování [91] a patch-clamp s připojenými buňkami [104] ukázalo, že stimulací indukované komplexní EPSP mohou indukovat depolarizaci v dendritech dostatečnou k otevření Na + a nízkoprahových Ca2+ kanálů. V dendritech je několik kanálů, které mohou být ovlivněny podprahovými EPSP: I NaP , I CaT , I h atd. Když jsou tyto kanály aktivovány, proud, který jimi prochází, může změnit tvar EPSP: aktivace kanálů, které generují vnitřní proud (I NaP a I CaT ), zvýší amplitudu EPSP, zatímco aktivace kanálů, které generují vnější proudy (jako I A ), zeslabí EPSP. Na druhou stranu, vypnutí kanálů, které jsou již aktivní v klidu (jako Ih ), zvýší vstupní impedanci neuronů a tím zvýší amplitudu EPSP. Ve skutečnosti EPSP mění stavy aktivace několika kanálů současně. Celkový vliv na tvar EPSP závisí na rovnováze mezi kanály, které generují vnitřní a vnější proudy [173] .

Posílení excitačních postsynaptických potenciálů

Sodíkové a vápníkové kanály umístěné v páteřích a dalších vzdálených dendritických procesech v kombinaci s NMDA receptory poskytují jedinečný mechanismus pro zesílení vstupních lokálních synaptických impulsů. V typickém dendritickém stromě vstupní impedance na vzdálených větvích a trnech stoupají z jejich nízké hodnoty blíže k sumci . V důsledku toho vzdálené excitační synaptické vstupní impulsy splňují příznivější podmínky pro generování lokálních regeneračních potenciálů a jsou mnohem více zesíleny díky lokálním kanálům závislým na excitačním potenciálu ve srovnání se synapsemi na dendritech blíže k soma.

Výsledky několika experimentů s hipokampálními pyramidovými buňkami CA1 jasně ukázaly, že dendritické I NaP a I CaT kanály jsou schopny zvýšit EPSP na cestě k soma [174] . V těchto experimentech byl proveden celobuněčný záznam patch-clamp na soma a EPSP byly vyvolány stimulací aferentních [175] vláken na odstraněných apikálních dendritech. Fokální aplikace antagonistů na nejbližší segmenty apikálních dendritů snížila amplitudu EPSP v závislosti na blokátorech o 27 % a 33 %. Zatímco aplikace antagonistů na soma měla malý účinek na amplitudu EPSP, což potvrdilo, že dendritický I NaP a I CaT aktivně zvyšovaly EPSP. Navíc modelování I NaP kanálů ukázalo, že jejich lokální hustota a prostorová distribuce prodlužují časový průběh amplifikovaných EPSP, tj. tyto kanály mohou zvýšit pravděpodobnost generování akčního potenciálu [176] .

I NaT - a vysokoprahové Ca 2+ - kanály jsou také schopny zvýšit EPSP. Nejvýraznější příklady amplifikace signálu jsou pozorovány, když stimulací indukované EPSP spouštějí Na + -zprostředkované akční potenciály, Ca2+ -zprostředkované regenerační potenciály nebo plató potenciály v dendritech [170] . I když, je třeba poznamenat, existují i ​​opačné experimentální údaje, které tak jasně nenaznačují důležitou roli tohoto zesílení pro průchod EPSP, stejně jako to, zda k němu dochází v důsledku dendritických nebo somatických proudů [177] [178]. .

Detektor náhody

Existence dendritických napěťově řízených kanálů a NMDA spike jsou důležitými mechanismy pro interdendritické interakce v blízkosti synaptických vstupů. Kanály závislé na potenciálu mohou změnit místní vstupní odpor a časovou konstantu, což následně významně ovlivní prostorovou a časovou sumaci excitačních a inhibičních postsynaptických potenciálů (EPSP a IPSP) [179] . Synapse interakce mohou být také extrémně nelineární: setkání mnoha EPSP na stejné dendritické větvi v úzkém intervalu může aktivovat napěťově řízené kanály a generovat mnohem větší odezvu, než kdyby byly na různých větvích nebo k nim došlo mimo tento časový interval [ 180] . Takový scénář možné interakce synaptických potenciálů v dendritech vedl neurovědce k myšlence, že dendrity s aktivními vlastnostmi jsou koincidenční detektory [ 181] ( viz  též kritiky [182] a odpověď na ně [183] ​​), tedy mají schopnost „cítit“ současný příchod synaptických vstupních impulsů do různých bodů téhož neuronu. Tradičně detekce náhod (koincidencí) znamenala pouze shodu aktivace dostatečně velkého počtu vstupních impulsů k dosažení prahu pro generování akčního potenciálu. Dendrity jako aktivní mechanismy však zavádějí nové formy koincidenční detekce: koincidenci hrotů v mnoha dendritických větvích nebo koincidenci aktivace mnoha dendritických oblastí.

Jedním takovým detektorem shody může být NMDA receptor . Vzhledem ke své permeabilitě pro vápník a protože jeho blokátor klidového potenciálu Mg 2+ může být odblokován postsynaptickou depolarizací, je NMDA receptor považován za ideálního kandidáta pro detekci shody mezi pre- a postsynaptickou aktivitou a její převod do postsynaptické koncentrace vápníku [184] ] [185] . Postsynapticky lokalizované NMDA receptory proto mohou detekovat koincidenci uvolňování glutamátu v důsledku presynaptické aktivity a depolarizace v důsledku postynaptických špiček. Výsledkem toho je superlineární zvýšení koncentrace Ca 2+ ve srovnání se samotnou pre- nebo postsynaptickou aktivitou. Důkaz pro takovou detekci shody na základě NMDA receptoru byl nalezen v hippocampu [186] a neokortexu [187] . Podobná detekce dendritické shody byla také nalezena pro napěťově řízené kanály. Ve vzdálených synapsích na apikálních dendritech pyramidálních neuronů vrstvy 5 může kombinace postsynaptického akčního potenciálu a synaptického vstupu způsobit vysoce nelineární amplifikaci zpětného šíření dendritických akčních potenciálů v důsledku náboru napěťově řízených Na + kanálů [114] .

Ačkoli je hypotéza dendritů jako koincidenčních detektorů předmětem vášnivých debat mezi vědci, existence takového mechanismu má řadu experimentálních potvrzení. Například v pyramidálních neuronech CA1 synapse apikálního svazku nevykazují synaptické škálování, a proto pravděpodobně ovlivňují akční potenciál nebo sumaci se synaptickým vstupem ze Shaferových kolaterál (svazek vláken, který běží z pole CA3 do pole CA1 hippocampu) nebo prostřednictvím generování dendritických hrotů [188] . Experimenty a simulace ukázaly, že vzdálené dendritické hroty se spolehlivě nešíří z apikálního svazku do hlavního apikálního dendritu [171] . Tato neschopnost šířit dendritický hrot je způsobena významným poklesem vstupní impedance v místech, kde jsou malé větve připojeny k velkým dendritem. Když jsou Schafferova kolaterála a perforační dráha aktivovány společně, mohou se  dendritické adheze spolehlivě rozšířit na soma. Naopak inhibice zaměřená na apikální dendrit zabraňuje šíření dendritického hrotu [189] . Takže synaptický vstup do apikálního dendritu může otevřít nebo zavřít "bránu", která reguluje vliv vzdáleně generovaných dendritických hrotů na iniciaci axonálního akčního potenciálu.

Jeden z nejvýraznějších experimentálních příkladů, který svědčí ve prospěch existence detektoru dendritické koincidence, byl nalezen v pyramidálních neuronech vrstvy 5: excitační synaptické vstupní impulsy na vzdáleném apikálním svazku, které se shodují s akčním potenciálem zpětného šíření, generují velké (10 msec nebo více) Ca + spike ( BAC firing ), který se naopak šíří směrem k soma a přiměje axon generovat burst ( anglicky  burst ) sodíkové akční potenciály . Akční potenciál zpětného šíření sodíku slouží jako „vazbový“ mechanismus pro specifickou kombinaci vstupních impulsů v dendritickém stromě [15] [190] . Tento mechanismus umožňuje detekovat koincidenci aktivací synaptických vstupních impulsů do dvou hlavních segmentů dendritického stromu, a proto může být zapojen do simultánní aktivity ( synchronizace ) v různých kortikálních vrstvách.  

"Dendritská demokracie"

Kabelová struktura dendritického stromu, jak vyplývá z kabelové teorie a experimentálních dat, vede k tlumení synaptického potenciálu. Zejména dlouhé tenké dendrity, které mají velký axiální odpor, výrazně oslabují potenciál v podprahové fázi [193] . Například zeslabení maximální amplitudy EPSP během jejich šíření z místa původu do soma může být více než stonásobné pro nejvzdálenější synapse v kortikálních pyramidových neuronech L5 [194] . Částečně je to způsobeno nízkofrekvenčním filtrováním, které se projevuje rychlými napěťovými skoky v dendritech a které může vést i k výraznému zpomalení elektrické vodivosti [195] . Kvůli tomuto zeslabení dendritického napětí nejsou synapse v různých bodech na dendritech stejně účinné při ovlivňování axonového akčního potenciálu. Tato skutečnost dala vzniknout konceptu „dendritické demokracie“ [196] [197] , kdy všechny synaptické vstupní impulsy jakéhokoli neurálního typu mohou být stejně „slyšeny“ a téměř okamžitě společně zpracovány somou.

Útlum náboje v dlouhých a tenkých dendritech pyramidálních buněk výrazně snižuje somatickou amplitudu EPSP, které se vyskytují na synapsích ve vzdálených dendritech, ve srovnání s EPSP, které se vyskytují na blízkých synapsích se stejnou synaptickou vodivostí, čímž se tyto neurony stávají více „dendritickými nedemokratickými“. [196] . Ale situace je zcela odlišná u Purkyňových buněk , jejichž ostnaté větve jsou relativně krátké a přímo spojené s tlustšími hlavními dendrity. Proto stejná synaptická vodivost na vzdálených a blízkých ostnatých větvích Purkyňových buněk předurčuje velmi podobné somatické amplitudy EPSP [198] . Toto je další příklad vlivu dendritické morfologie na jejich vodivost a integrální neuronální chování: dendritická geometrie Purkyňových buněk je ze své podstaty „demokratičtější“ než například pyramidové buňky. „Demokratický deficit“ pyramidálních buněk je částečně kompenzován odstupňováním synaptické vodivosti v apikálních dendritech neuronů CA1 [199] .

Tento typ kompenzačního synaptického škálování však nebyl nalezen v bazálních a apikálních dendritech neuronů vrstvy 5 [200] [201] . Jedním z řešení tohoto problému, klíčem k pochopení aktivní povahy dendritů, je to, že „ne zcela demokratické“ dendrity neokortikálních pyramidálních neuronů – kvůli složitosti informací, které zpracovávají – se skládají z relativně nezávislých výpočetních podjednotek, které esovitě modulují jejich synaptické vstupy do globálního sčítání a každý z nich je schopen generovat dendritický hrot. Zda tyto špičky vedou k axonálnímu akčnímu potenciálu, bude záviset na integraci jednotlivých odpovědí těchto podjednotek [202] .

Jeden z možných kompromisů mezi „demokracií“ a „nezávislostí“ v dendritickém zpracování informací byl nedávno nalezen při studiu nikoli pyramidálních buněk, ale tzv. koordinačních buněk (hvězdovité neurony entoriálního kortexu [203] ) [204] a spočívá v tom, že pokud mají dendrity silný vliv na somatický membránový potenciál („demokracie“), pak díky obousměrnému elektrotonickému spojení ( existence napěťového gradientu bude mít soma silnější vliv na dendritické procesy (ztráta „nezávislosti“ - schopnost nezávisle integrovat své vstupní signály z jiných dendritů) , degenerující jejich lokálně shrnuté informace. Jinými slovy, zvýšení nezávislosti dendritů vede ke snížení jejich vlivu na soma a v důsledku toho ke snížení synaptických vstupních signálů do samotných dendritů.

Dendritické hroty mohou být generovány shlukem nebo distribuovanými vstupními impulsy do jedné dendritické větve. Vstupní impulsy distribuované přes mnoho dendritických větví však budou méně účinné, takže by měly být s největší pravděpodobností seskupeny do shluků [205] [206] [207] . V tomto scénáři se sousední vstupy na stejné větvi sečtou sigmoidálně, zatímco vstupy, které jsou příliš vzdálené od různých větví, se sčítají lineárně. Tato prostorová segmentace zpracování impulsů v dendritech nepodporuje myšlenku globálního sčítání a místo toho nám umožňuje mluvit o pyramidovém neuronu jako o dvouvrstvé „neurální síti“, kde se dendrity objevují jako „neurony v neuronech“: na první vrstvě jsou synaptické vstupní impulsy integrovány jednotlivými větvemi, sigmoidními podjednotkami (odpovídajícími dlouhým tenkým dendritem buňky), na druhé vrstvě jsou výstupní impulsy těchto podjednotek sečteny v hlavním dendritickém svazku a soma před dosažením nezbytného prahu tvorby akčního potenciálu [192] [208] [209] .

Tuto myšlenku lze také rozšířit: pyramidový neuron je považován za vícevrstvou síť, kde integrace probíhá odděleně v apikálním svazku, apikálním sklonu a bazální dendritické větve působí jako mezivrstvy [210] . Tyto myšlenky nedávno získaly řadu experimentálních potvrzení [211] [212] [213] (viz příklad pyramidálních neuronů CA1 v předchozí části). Bylo také objeveno, že šíření dendritických hrotů je podporováno synapticky aktivitou pozadí v pyramidálních neuronech vrstvy 5 [214] .

Dvouvrstvý model neuronu však popisuje pouze prostorová seskupení synaptických vstupů a vynechává z pole, jak neuron zpracovává časové formy vstupů. K dnešnímu dni byl navržen pouze jeden kompartmentový model, který může vysvětlit časovou integraci impulsů dendrity. Podle tohoto modelu lze odezvu dendritických segmentů popsat jako nelineární sigmoidální funkci jak stupně časové synchronie, tak prostorového seskupení synaptických vstupů. Neuron se pak jeví jako vícevrstvá síť: dendrity selektivně zesilují odezvy na relevantní časoprostorové vstupní špičky, čímž působí v různých integračních režimech jako vícevrstvý koincidenční detektor [215] . Tento model je také v souladu s experimentálními údaji, které ukazují, že různé formy neurální integrace se mohou podílet na různých stavech chování [216] .

Shlukování a nedemokratickost zmíněných neuronů je dána složitou morfologií jejich dendritů, existencí aktivních proudů a lokálních hrotů, které různým způsobem ovlivňují integraci postsynaptických potenciálů (PSP). Mnohem demokratičtější jsou neurony, jejichž dendrity mají pasivní kabelové vlastnosti, jako jsou pyramidální a nepyramidové neurony CA3, interkalární neurony cerebellum, granulární buňky gyrus dentatus . Modelování a in vivo studie pasivních dendritů naznačují, že synaptický impuls do proximálního dendritu vyvolá somatický PSP, který je pouze o 10–12 % vyšší než PSP vyvolaný synapsí na nejvzdálenějším dendritu [80] [83] [84 ] .

To znamená, že u pasivních dendritů, na rozdíl od aktivních, nemá poloha synapse významný vliv na somatické PSP a všechny synapse mají v soma stejný „hlas“. Mechanismem takové demokratizace je tzv. „pasivní synaptická normalizace“ vstupních impulsů, která transformuje lokální PSP s vysokou amplitudou – které jsou široce rozptýleny po celé buňce, ale mají omezený rozsah – na fluktuace membránového potenciálu s nízkou amplitudou blízko soma [79] .

Dendrity jako výpočetní podjednotky neuronů

Známý postulát Donalda Hebba , který je základem klasické teorie synaptické plasticity, považuje všechny synapse za rovnocenné a ignoruje jakýkoli příspěvek dendritů k synaptické plasticitě. Jak napsal ve své učebnici psychologie: „...[Funkcí dendritů je přijímat excitace z jiných buněk... Dendritické vedení je pomalé a neefektivní, jsou považovány za primitivní struktury a přímé buzení buněčného těla je evoluční zlepšení, které umožňuje efektivnější vedení“ [217] . Stejně jako Habb i jiní neurovědci dlouho věřili, že dendrity mají pouze spojovací funkci a pouze přenášejí informace ze synapsí do soma , aniž by hrály nějakou významnou roli v synaptické plasticitě, změně vstupních impulsů a výpočtu neuronů.

Zásadní změna v chápání podstaty a funkce dendritů byla spojena s teoretickou prací Wilfrieda Rolla a jeho studentů a kolegů, kteří ukázali, že i pasivní dendrity mají významný vliv na elektrické vlastnosti soma. Z výpočetního hlediska však pasivní dendrity mohou provádět pouze několik základních operací: dolní propust , saturační aritmetiku a násobení podobné interakce mezi synaptickými vstupními impulsy [218] . Mnohem bohatší a komplexnější repertoár nelineárních a nestacionárních operací se však objevuje, pokud mají dendritické stromy napěťově závislé membránové vodivosti.

Kromě již zmíněných integračních vlastností mají aktivní dendrity složitý a dosud málo pochopený aparát pro synaptickou plasticitu [219] . Během několika posledních desetiletí bylo nalezeno množství důkazů o dendritické plasticitě, včetně synaptické (homo- a heterosynaptické) a vnitřní plasticity a homeostatických mechanismů, které často působí lokálně a paralelně mezi sebou a regulují aktivní vlastnosti dendritů, čímž ovlivňující nejen dendritické výpočty, ale také tvorbu paměti a učení na subcelulární úrovni [220] [221] [222] [223] .

Kromě toho, kvůli složité morfologii a existenci četných napěťově řízených iontových kanálů , dendrity mění jednotlivé neurony na výkonné funkční výpočetní čipy, které jsou schopny provádět operace, které byly dříve považovány za možné pouze pro populaci neuronových sítí. Zejména v posledních dvou desetiletích bylo zjištěno, že dendrity jsou schopny provádět synchronizaci a klasifikaci vstupních synaptických signálů [213] [224] , aby identifikovaly směr pohybu (směrová selektivita) ve vizuálním systému [225]. [226] , paralelně k výpočtu různých informačních toků [227] lokalizovat zdroj zvuku ve sluchovém ústrojí [228] a dendritické trny lze dokonce naladit na různé frekvence a intenzity tónů [229] .

Všechny tyto výpočtové vlastnosti dendritů umožňují i ​​jednotlivému neuronu aktivně zpracovávat komplexní informace a ukládat je, čímž řeší řadu klasických problémů v neurovědě , které dlouho nebylo možné vyřešit, protože většina přístupů k nim byla založena především na bodový model neuronu, bez zohlednění aktivní role dendritů [227] .

Dendritická patologie

Jedním z nejpřesvědčivějších důkazů o aktivní a důležité úloze dendritů v neuronálních procesech jsou neurodegenerativní, s věkem související a duševní poruchy, které jsou s nimi spojeny. S přibývajícími údaji o integračních a plastických funkcích dendritů také narůstá pochopení toho, proč i malé strukturální změny v dendritech mohou vést k (nebo doprovázet) významné poruchy normálního fungování mozku .

V roce 1974 Dominick Purpura ve svém již klasickém článku v Science [ 230] vyslovil hypotézu, že v té době objevené abnormality dendritické páteře (dysgeneze) jsou základem některých typů mentální retardace . Tento článek spolu s dalšími [231] [232] inicioval podrobnou studii dendritů a trnů a jejich spojení s neuropsychiatrickými onemocněními. Od té doby byla objevena silná korelace mezi dendritickou patologií a mentální retardací, zejména nemocemi, jako je autismus , Downův syndrom , Rett , Martin-Bell , Williams a Rubinstein-Taybi [233] [234] .

Obecně jsou tyto a další poruchy související s věkem charakterizovány zkrácením dendritické délky, snížením počtu větví a snížením počtu trnů. Ty trny, které zůstanou, jsou často velmi dlouhé a tenké [236] . Je jasné, že při vykonávání důležitých biologických a výpočetních funkcí nemohou takto radikálně pozměněné dendrity normálně fungovat. Změněná morfologie přitom nemusí být primární příčinou poruch, ale může působit jako kompenzační nebo sekundární změna spojená s jinou, primárnější patologií. Například k mnoha z těchto změn v dendritické morfologii může dojít v důsledku deaferentace (ztráta schopnosti vést senzorickou excitaci z periferie do centra) [237] .

První důkazy o změnách morfologie dendritů v důsledku patologických poruch pocházejí ze studia lézí způsobených deaferentací a v důsledku toho ztrátou synaptických vstupních impulsů. Bylo zjištěno, že tyto léze vedly k úplné redukci, deformaci a dezorientaci dendritů v cerebelárních Purkyňových buňkách [238] . Lézemi zprostředkované dendritické změny (výrazné zkrácení délky vzdálených dendritů) byly také nalezeny v granulárních buňkách v gyrus dentatus jako důsledek deaferentace entoriálního kortexu. Na druhou stranu byl zjištěn i opačný efekt – vykvétání bazálních dendritů granulárních buněk hipokampu, způsobené prodlouženou epileptiformní aktivitou [239] .

Již dlouho je známo, že ztráta neuronů a synapsí v určitých oblastech mozku je jedním z důsledků normálního stárnutí u zdravých dospělých. Kromě toho byly během stárnutí zjištěny také změny v dendritické struktuře a počtu trnů [240] , i když rozsah a specifika těchto změn zatím nejsou známy. Proto je dnes stále obtížné spojovat tyto morfologické změny s kognitivní poruchou.

Řada studií navíc ukázala, že významné změny v morfologii dendritů, trnů a synapsí jsou charakteristické pro Alzheimerovu chorobu [241] [242] [243] a schizofrenii [244] [245] . Beta-amyloidní peptid , který může vést k tvorbě amyloidních plaků a který je spojen s Alzeheimerovou chorobou, může blokovat napěťově řízený draslíkový kanál typu A v dendritech pyramidálních buněk. Draslíkové kanály tenkých větví šikmých dendritů jsou zvláště citlivé na škodlivé účinky beta-amyloidů , což může mít za následek zhoršení kognitivních funkcí [246] .

Akumulace speciálních proteinů (tzv. Lewyho tělíska ) v dendritech je často charakteristická pro Parkinsonovu nemoc [247] . O funkčních důsledcích takových změn a míře jejich souvislosti s těmito onemocněními je však nyní obtížné hovořit.

Metody výzkumu a modelování

Důležité milníky v metodologii studia dendritů [248]
let Metody a technologie Výsledek
70. léta 19. století Golgiho metoda Dendritická morfologie
30. léta 20. století extracelulární pole pomalé vlny kůry
50. léta 20. století Intracelulární registrace excitační postsynaptický potenciál (EPSP); až na výjimky pasivní dendrity
1959 teorie kabelů Dendrity ovlivňují elektrické vlastnosti soma
60. léta 20. století Kvantitativní mikroanatomie Dendritické parametry a měření
70. léta 20. století Mezinárodní registrace Dendritické akční potenciály
80. léta 20. století Modelování přihrádek Aktivní a pasivní vlastnosti
80. léta 20. století Molekulární biologie Molekulární diverzita kanálů
devadesátá léta Fluorescenční mikroskopie [Ca 2+ ] i záznamy v dendritech, trny [147]
devadesátá léta Dendrity záplatovací svorky [249] . Aktivita a integrace kanálů
1997 Dvoufotonová mikroskopie Registrace jednoho dendritu, pulsů vápníku a koincidenčního detektoru
1999 Potenciálně závislá barviva Současná registrace soma a dendritu, PD axonu, dendritického hrotu a bAP
2006 Uvolňování glutamátu (uvolňování glutamátu z klece) [250] Dendritická plasticita [206]
2002-2007 Dynamická svorka [251] Dvouúrovňová struktura, "dendritická demokracie" a dendritické výpočty
2010—2013 Monosynaptické sledování pomocí virových vektorů; GCaMP [252] Shlukování páteří; Vizualizace dendritického akčního potenciálu, LTP a směrové selektivity [253]

Historie

První podrobný popis dendritů (nebo „protoplazmatických procesů“, jak byly poprvé nazývány) popsal Camillo Golgi v roce 1873. Nerozuměl však jejich funkci, protože věřil, že plní pouze nutriční roli pro neuron . První, kdo začal interpretovat dendrity jako nezávislé funkční jednotky, byl Santiago Ramón y Cajal , který pomocí metody barvení nervových tkání vyvinuté Golgim ​​navrhl neurální doktrínu, podle níž se dendrity jevily jako místo synaptických kontaktů mezi neurony a prováděly funkce přijímání a vysílání synaptických impulsů. Když byly funkce a typy dendritických stromů studovány podrobněji, Wilhelm His ( anglicky  Wilhelm His ) v roce 1889 nahradil termín „protoplazmatické procesy“ termínem „ dendrity“ .

Později Ramon y Cajal, aby vysvětlil mechanismy zpracování nervových informací, navrhl koncept „dynamické polarizace“, podle kterého informace proudí jedním směrem: synapse → dendrit → soma → axon . Hypotéza, která byla základem takového předpokladu, byla, že k tomu, aby neuron vykonával integrační funkce, musí v něm nastat kalibrační sumace [254] inhibičních a excitačních impulsů, jinak budou neurony a dendrity fungovat pouze jako relé , aniž by se měnily resp. přidávání informací během přenosu.

Až do třicátých let 20. století bylo studium dendritů primárně anatomické a až poté, co byly metody axonálních studií (odvozené ze studia periferních nervů ) aplikovány na studium elektrických signálů v mozkové kůře , začaly být dendrity studovány elektrofyziologicky . . Stimulace optického nervu nebo kortikálního povrchu vedla k negativnímu potenciálu (několik milivoltů) na povrchu, který byl příliš pomalý na to, aby byl způsoben axonálními akčními potenciály , které byly zaznamenány v izolovaných periferních nervech [255] . Poté George H. Bishop a kolegové [256] [257] pomocí velkých elektrod k registraci v dendritických vrstvách zrakové kůry učinili předpoklad, že tyto negativní kortikální povrchové vlny jsou nevodivé, konstantní potenciály, které Eccles později interpretoval jako synaptické potenciály v dendritech. Na základě těchto dohadů a vlastního výzkumu došel Bishop k závěru, že „hlavní a nejcharakterističtější funkce nervových a dalších excitačních tkání se uskutečňuje pomocí kalibračních reakcí“ [258] . Protože tato reprezentace elektrotonického šíření odpovědí v dendritech byla v souladu s myšlenkami Cajalovy dynamické polarizace a neuronální integrace Charlese Sherringtona , byla nejběžnější (až na několik výjimek [259] ) mezi neurovědci až do počátku 60. let 20. století .

S příchodem intracelulárního záznamu pomocí mikroelektrod byly v mnoha typech neuronů objeveny excitační a inhibiční postsynaptické potenciály (EPSP a IPSP). Zjišťovali jsme také vlastnosti synapsí (rovnovážný potenciál) a měřili klíčové parametry postsynaptické buňky (membránové časové a prostorové konstanty). Nashromážděné nové informace umožnily vyvolat řadu otázek, jak probíhá integrace pasivních synaptických potenciálů v dendritech, jejich prostorová a časová sumace. Bylo předloženo několik návrhů [258] [260] , že dendrity mají primitivnější membránu než axony, a proto postrádají kapacitu pro aktivní elektrické vedení. V souladu s tím se (na základě studií motorických neuronů [261] a senzorických receptorů [262]) věřilo , že akční potenciál vzniká pouze v colliculus axonu jako výsledek algebraické sumace EPSP a IPSP vstupujících do různých částí neuronu. .

Protože výpočty pro motorické neurony založené na tehdejších elektrofyziologických datech ukázaly, že prostorová konstanta (λ) [52] je relativně malá, řada výzkumníků, zejména John Eccles , se domnívala, že EPSP ze synapsí ve vzdálených oblastech dendritů nemají významný vliv na elektrické chování neuronů a generování akčního potenciálu vzhledem k rychlému poklesu jejich amplitudy [261] [263] ; pouze synapse na dendritech blíže k soma se mohly účastnit neuronální aktivity.

Proto bylo pro mnoho neurovědců velkým překvapením, že článek publikovaný v roce 1957 málo známým Wilfriedem Rollem (nar. 1922), bývalým Ecclesovým postdokem, následovala řada jeho dalších prací, které změnily nejen chápání dendritů, ale i neuronů [264] . Po vynikajícím výcviku na katedře fyziky Yaleovy univerzity byl s vypuknutím války naverbován pro analytickou práci v projektu Manhattan . Po válce, když pracoval jako postdoktor na Chicagské univerzitě , se Roll vyškolil v elektrofyziologii a účastnil se experimentů na axonu olihně od renomovaného amerického biofyzika Kennetha Stewarta Colea , které vedly k objevu akčního potenciálu .  Od počátku 50. let pokračoval ve výzkumu v Ecclesově laboratoři na Novém Zélandu , kde se svou skupinou studoval signalizaci v motorických neuronech a využití mikroelektrod k záznamu těchto signálů. Poté, co nějakou dobu pracoval v laboratoři Bernarda Katze v Londýně, se vrátil do Spojených států, kde začal pracovat v matematickém oddělení Národního institutu zdraví .

V roce 1957 Eccles a další publikovali své poznatky o motorických neuronech, které ukázaly šíření potenciálů způsobených injekcí proudu do těla buňky. Eccles věřil, že fáze rozpadu potenciálů jsou vyjádřeny pouze jedním exponentem , jako v jednoduchém schématu odporu a kapacity, které modelují membránu soma. Po analýze dat Ecclese a jeho skupiny Roll zjistil, že jimi zaznamenané krátkodobé potenciály byly mnohem pomalejší, než se očekávalo, a s největší pravděpodobností je to způsobeno skutečností, že proud jde do dendritů, a tedy časový a prostorový konstanty neuronů jsou mnohem větší. Ve stejném roce 1957 publikoval krátkou poznámku v Science , kde ukázal, že krátkodobé potenciály zaznamenané Ecclesem jsou více konzistentní s modelem soma, ke kterému je připojen dlouhý válec, což je dendritický strom [265 ] .

Když si Roll uvědomil, že dendrity hrají významnou roli v elektrické vodivosti neuronů, začal podrobně studovat geometrii větvení dendritů motorických neuronů, což mu umožnilo aplikovat na ně teorii kabelů a redukovat tak celou řadu dendritických stromů. na jeden válec. To nejen zjednodušilo studium dendritů, ale také umožnilo objevit jejich nové vlastnosti: zejména Roll předpověděl, že synapse na vzdálených dendritech ovlivňují i ​​somatickou depolarizaci. Všechny články, které do časopisů zasílal, však redakce odmítla s argumentem, že krátkodobý pokles potenciálu zjištěný Rollem je způsoben zvláštnostmi technických zařízení a není významný. U několika článků však Roll viděl komentáře a změny, jejichž povaha jasně naznačovala, že je četl Eccles. Poté Roll publikoval své teoretické práce v novém, obskurním časopise Experimental Neurology, jehož recenzentem nebyl Eccles [265] [266] .

Až o desítky let později, když se nashromáždila nová data, získaly Rollovy teorie potvrzení a uznání a jeho kabelové rovnice a matematické modely dendritů položily základ nové oblasti neurověd – výpočetní neurovědy .  Jeho následná vědecká práce byla dalším názorným příkladem toho, jak lze v biologii efektivně kombinovat matematiku a experiment a teorie může být neméně důležitá než praxe. Řadu problémů při studiu dendritů, které se pak rozvinuly do samostatných témat, Roll nějak nastolil, předvídal nebo vyřešil. Proto „historie teorie kabelů a dendritů je v mnoha ohledech historií jednoho člověka – Wilfrieda Rolla“ [267] .

Aby však výpočetní modely mohly vysvětlit dendritické vlastnosti, nebylo k dispozici dostatek údajů o jejich podrobné anatomii a fyziologii. Proto byla v 70. letech otevřena nová stránka studia dendritů kvantitativní mikroanatomie, tedy podrobné a přesné měření dendritických průměrů a délky větví. Díky usilovné práci anatomů, fyziologů a matematiků byly získány první podrobné parametry korových neuronů [268] , motorických neuronů [269] , Purkyňových buněk atd. [270] [271] Díky nástupu výpočetní techniky a více či méně flexibilních programovacích jazycích tvořila získaná mikroanatomická data základ výpočtových modelů, na jejichž základě byla objevena řada nových dendritických vlastností [272] .

Ačkoli v 50. a na počátku 60. let převládal názor , že dendrity jsou pasivní extenze neuronů, které jednoduše integrují excitační a inhibiční impulsy, hromadily se neoficiální důkazy, že akční potenciály se mohou šířit také v dendritech . Poprvé ji zaznamenal v roce 1951 vynikající čínský neurofyziolog Xiang-Tong Chan , který tehdy působil na univerzitě v Yale a měl ještě dramatičtější osud než Roll [266] . V článku publikovaném v tomto roce uvedl, že dendrity mohou být excitovány elektrickou stimulací a jsou schopny generovat akční potenciály, které se liší od axonálních v tom, že nejsou potenciály všechno nebo nic [273] [259] . Ve svých dalších osmi publikacích potvrdil svá zjištění a dokonce předložil radikální domněnku, že synapse na dendritech jsou na rozdíl od soma spojeny s vědomím , vnímáním a myšlením .

Dalším důležitým Changovým poznatkem bylo rozpoznání dendritických trnů (nazval je „ledviny“) s funkcí omezení synaptické dráždivosti, protože se jeví jako mechanická bariéra, která zabraňuje synaptickým výčnělkům dosáhnout kmene dendritů [274] . Páteře by kvůli svému vysokému ohmickému odporu spojenému s jejich příliš tenkými stonky měly zpomalit a utlumit synaptické excitační impulsy, a tak hrát v synaptické integraci spíše aktivní než pasivní roli [274] . Právě na základě těchto Changových výsledků vznikl v 70. letech 20. století nový zájem o páteře a jejich roli v učení a paměti.

Také v 50. letech 20. století řada výzkumníků oznámila registraci antidromických akčních potenciálů a dendritických hrotů [275] [276] [277] [278] [279] , což mělo přesvědčit více neurovědců, aby uznali aktivní roli dendritů. Teprve od konce 80.  – začátku 90. let se však vědci začali postupně přiklánět k myšlence, že dendrity nejen přenášejí informace, ale také je mění a ukládají. Existence dendritických hrotů byla nejjednoznačněji prokázána v sérii prací Grega Stewarta a Berta Sackmana v letech 1993–1998 [107] [169] [280] , kteří používali celobuněčné náplastové elektrody k záznamu somatického akčního potenciálu i dendritického potenciálu. špice. Byly to první přímé důkazy o existenci napěťově řízených iontových kanálů v dendritech, které slouží k vytváření a udržování akčních potenciálů.

90. léta 20. století lze nazvat obdobím rozkvětu dendritického výzkumu. Rychlé pokroky v technologii, molekulární biologii a počítačích vedly k rychlému vzniku nových objevů souvisejících s dendritickými výpočty a plasticitou, a to jak strukturální, tak funkční.

Viz také

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 Fiala, JC, Harris, KM Dendrite Structure // Dendrites / G. Stuart, N. Spruston, M. Häusser (eds.). - Oxford: Oxford Press, 1999. - S. 1-34. — ISBN ISBN 0-19-856656-5 .
  2. ↑ Dendritické pole  je celá oblast pokrytá dendritem daného neuronu a ve které dendrit přijímá senzorický nebo synaptický vstup.
  3. ↑ 1 2 Kernell D. a Zwaagstra B. Dendrity spinálních motoneuronů kočky: vztah mezi průměrem stonku a předpokládanou vstupní vodivostí  // The  Journal of Physiology : deník. - 1989. - 1. června ( sv. 413 ). - str. 255-269 . — PMID 2600850 .  (nedostupný odkaz)
  4. ↑ Fundamental Neuroscience  (neopr.) / Squire, Larry. - 3. - 2008. - S. 63. - ISBN 978-0-12-374019-9 .
  5. ↑ Axonový pahorek (lat. colliculus - tuberkulum, pahorek) - kuželovitá vyvýšenina těla neurocytu, dávající vznik výběžku axonu.
  6. ↑ Kreitzer AC a Regehr WG. Retrográdní signalizace endokanabinoidy   // Aktuální názor v neurobiologii. - Elsevier , 2002. - 1. června ( díl 12 , č. 3 ). - str. 324-330 . - doi : 10.1016/S0959-4388(02)00328-8 .
  7. ↑ Spruston Nelson. Pyramidální neurony: dendritická struktura a synaptická integrace  (anglicky)  // Nature Reviews Neuroscience  : journal. - 2008. - Sv. 9 , č. 3 . - S. 206-221 . — ISSN 1471-003X . - doi : 10.1038/nrn2286 .
  8. ↑ Receptivita (z lat. receptio - přijetí) - vnímavost, stav vnímání.
  9. ↑ Segev, Idan. Kabelové a kompartmentové modely dendritických stromů // The Book of GENESIS. Zkoumání realistických neuronových modelů s GENERAL NEural Simulation  System . - Springer New York, 1998. - S. 51-77. - ISBN 978-1-4612-1634-6 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Garcia-Lopez Pablo, Garcia-Marin, Virginie a Freire, Miguel. Objev dendritických trnů Cajalem v roce 1888 a jeho význam v současné neurovědě  // Progress in Neurobiology  : journal  . - 2007. - Říjen ( roč. 83 , č. 2 ). - str. 110-130 . - doi : 10.1016/j.pneurobio.2007.06.002 .
  11. ↑ Sholl, Donald Arthur. Organizace mozkové  kůry (neopr.) . - Hafner Publishing Company, 1956. - S. 125.
  12. ↑ Yang CR a Seamans JK Působení dopaminového D1 receptoru ve vrstvách V-VI potkaních prefrontálních kortexových neuronů in vitro: modulace integrace dendriticko-somatického signálu  // The  Journal of Neuroscience : deník. - 1996. - 1. března ( sv. 16 ). - S. 1922-1935 .
  13. ↑ Graham Lyle J., van Elburg Ronald AJ, van Ooyen Arjen. Dopad dendritické velikosti a dendritické topologie na burst firing v pyramidových buňkách  // PLoS Computational Biology  : časopis  . - 2010. - Sv. 6 , č. 5 . — P.e1000781 . — ISSN 1553-7358 . - doi : 10.1371/journal.pcbi.1000781 .
  14. ↑ 1 2 Vetter P., Roth A. a Hausser M. Propagace akčních potenciálů u dendritů závisí na dendritické morfologii  //  Journal of neurophysiology : deník. - 2001. - 1. února ( sv. 85 ). - S. 926-937 .
  15. ↑ 1 2 Schaefer AT, Larkum ME, Sakmann B a Roth A. Koincidenční detekce u pyramidálních neuronů je vyladěna jejich vzorem dendritického větvení  //  Journal of Neurophysiology : deník. - 2003. - Sv. 89 , č. 6 . - str. 3143-3154 . — ISSN 0022-3077 . - doi : 10.1152/jn.00046.2003 .
  16. ↑ From Molecules to Networks: An Introduction to Cellular and Molecular Neuroscience  (anglicky) / Byrne John H., Roberts James L.. - Academic Press , 2009. - S.  656 . — ISBN 9780080920832 .
  17. ↑ London Michael, Schreibman Adi, Hausser Michael, Larkum Matthew E. a Segev Idan. Informační účinnost synapse  (anglicky)  // Nature Neuroscience  : journal. - 2002. - Sv. 5 , č. 4 . - S. 332-340 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/nn826 .
  18. ↑ Jaffe David B. a Carnevale Nicholas T. Pasivní normalizace synaptické integrace ovlivněná dendritickou architekturou  //  Journal of neurophysiology : deník. - 1999. - 1. prosince ( sv. 82 ). - str. 3268-3285 .
  19. ↑ 1 2 Komendantov AO a Ascoli GA Dendritická excitabilita a neuronová morfologie jako determinanty synaptické účinnosti  //  Journal of Neurophysiology : deník. - 2009. - Sv. 101 , č. 4 . - S. 1847-1866 . — ISSN 0022-3077 . - doi : 10.1152/jn.01235.2007 .
  20. ↑ 1 2 3 4 Rinzel John a Rall Wilfrid. Přechodná odezva v modelu dendritického neuronu pro proud vstřikovaný v jedné větvi  // Biophysical  Journal : deník. - 1974. - říjen ( roč. 14 , č. 10 ). - S. 759-790 . - doi : 10.1016/S0006-3495(74)85948-5 .
  21. ↑ 1 2 Koch Christof a Zador Anthony. Funkce dendritických trnů: Zařízení sloužící spíše biochemické než elektrické kompartmentalizaci  // The  Journal of Neuroscience : deník. - 1993. - 1. února ( roč. 13 , č. 2 ). - str. 413-422 . — PMID 8426220 .
  22. ↑ Schuz Almut a Palm Gunther. Hustota neuronů a synapsí v mozkové kůře myši  // The  Journal of Comparative Neurology : deník. - 1989. - Sv. 286 , č.p. 4 . - str. 442-455 . — ISSN 0021-9967 . - doi : 10.1002/cne.902860404 .
  23. ↑ 1 2 3 4 Braitenberg V. a Schuz A. Cortex : statistika a geometrie neuronální konektivity, 2. vydání  . - Springer, 1998. - S. 249. - ISBN 9783540638162 .
  24. ↑ Braitenberg Valentino. Velikost mozku a počet neuronů: Cvičení v syntetické neuroanatomii  (anglicky)  // Journal of Computational Neuroscience : journal. - 2001. - Sv. 10 , č. 1 . - str. 71-77 . — ISSN 09295313 . - doi : 10.1023/A:1008920127052 .
  25. ↑ 1 2 Valentino Braitenberg. Cell Assemblies in the Cerebral Cortex // Theoretical Approaches to Complex Systems: sborník, Tubingen, 11.-12. června 1977 / Roland Heim. - Springer, 1978. - Vydání. 21 . - S. 171-188 . — ISSN 0341-633X .
  26. ↑ Braitenberg Valentino. Myšlenky o mozkové kůře  (anglicky)  // Journal of Theoretical Biology : deník. - 1974. - Sv. 46 , č. 2 . - str. 421-447 . — ISSN 00225193 . - doi : 10.1016/0022-5193(74)90007-1 .
  27. ↑ Mainen, ZF a Sejnowski, TJ Vliv dendritické struktury na vzor střelby v modelových neokortikálních neuronech  // Nature  :  journal. - 1996. - 25. července ( sv. 382 ). - str. 363-366 . - doi : 10.1038/382363a0 ​​​​. — PMID 8684467 .
  28. ↑ van Ooyen A., Duijnhouwer J., Remme MW a van Pelt J. The effect of dendritic topology on fire patterns in model neurons  //  Network: journal. - 2002. - srpen ( roč. 13 , č. 3 ). - str. 311-325 . — PMID 12222816 .
  29. ↑ Bastian, J. a Nguyenkim, J. Dendritická modulace burst-like firingu v senzorických neuronech  //  Journal of Neurophysiology : deník. - 2001. - 1. ledna ( roč. 85 , č. 1 ). - str. 10-22 . — PMID 11152701 .
  30. ↑ 1 2 Segev, I., London, M. Dendritic Processing // The Handbook of Brain Theory and Neuron Networks / ed. Michael A. Arbib. - MIT Press, 2003. - S. 324-332. — 1290 s. — ISBN 9780262011976 .
  31. ↑ Koch, Christof. Biofyzika počítání: Zpracování informace v jednotlivých  neuronech . - Oxford University Press , 2004. - S. 562. - ISBN 9780195181999 .
  32. ↑ א je průměrná vzdálenost od těla buňky ke špičkám dlouhých dendritů.
  33. ↑ Bazální (z řeckého základu - základ) v anatomii - hlavní, umístěný na základně, obrácený nebo s ní související.
  34. ↑ Apikální (latinsky apicalis, od apex, apicis top) v biologii - umístěný na vrcholu nebo k němu patřící, směřující nahoru; apikální, konečný.
  35. ↑ 1 2 3 Hammond, Constance. Buněčná a molekulární neurobiologie  (neopr.) . - Academic Press , 2001. - S.  493 . — ISBN 9780080545967 .
  36. ↑ 1 2 Peters, Alan a Palay, Sanford L. Morfologie synapsí (neurčitá  )  // Journal of Neurocytology . - 1996. - Leden ( roč. 25 , č. 1 ). - S. 687-700 . - doi : 10.1007/BF02284835 .
  37. ↑ Schmitt RO, Dev P., Smith BH. Elektrotonické zpracování informací mozkovými buňkami  (anglicky)  // Science  : journal. - 1976. - 9. července. - S. 114-120 . — PMID 180598 .
  38. ↑ 1 2 Fischer M., Kaech S., Knutti D. a Matus A.  Rapid Actin-Based Plasticity in Dendritic Spines  // Neuron. - Cell Press , 1998. - Květen ( vol. 20 , č. 5 ). - S. 847-854 . - doi : 10.1016/S0896-6273(00)80467-5 .
  39. ↑ 1 2 Chklovskii D. Synaptická konektivita a neuronální morfologie  (angl.)  // Neuron. - Cell Press , 2004. - 2. září ( vol. 43 ). - S. 609-617 . - doi : 10.1016/j.neuron.2004.08.012 .
  40. ↑ Harris KM a Kater SB Dendritické páteře: Buněčné specializace poskytující synaptickou funkci jak stabilitu, tak flexibilitu  // Annual Review of Neuroscience  : journal  . - 1994. - Březen ( vol. 17 ). - str. 341-371 . - doi : 10.1146/annurev.ne.17.030194.002013 .
  41. ↑ 1 2 Segev, I., and Rall, W. Computational study of a excitabilní dendritické páteře  //  Journal of Neurophysiology : deník. - 1988. - 1. srpna ( roč. 60 , č. 2 ). - str. 499-523 . — PMID 2459320 .
  42. ↑ 1 2 Stepanyants Armen, Hof Patrick R., Chklovskii Dmitri B. Geometrie a strukturální plasticita synaptické  konektivity //  Neuron : deník. - Cell Press , 2002. - 11. dubna ( vol. 34 ). - str. 275-288 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00652-9 .
  43. ↑ 1 2 Yuste, Rafael. Dendritické trny  (neopr.) . - MIT Press , 2010. - S.  264 . — ISBN 9780262013505 .
  44. ↑ Holmes, William R.; Rall, Wilfrid. Dendritické páteře // Příručka teorie mozku a neuronových sítí  (anglicky) / Arbib, Michael. - Mit Press, 2003. - S. 332-335. — ISBN 9780262011976 .
  45. ↑ Holtmaat A., Wilbrecht L., Knott GW, Welker E., Svoboda K. Růst páteře v neokortexu závislý na zkušenostech a specifický pro buněčný typ  // Nature  :  journal. - 2006. - 22. června ( roč. 7096 , č. 441 ). - str. 979-983 . - doi : 10.1038/nature04783 .
  46. ↑ Kasai, H., Matsuzaki, M., Noguchi, J., Yasumatsu, N. & Nakahara, H. Vztah struktury—stability—funkce dendritických trnů   // Trends in Neurosciences : deník. - Cell Press , 2003. - Červenec ( vol. 26 , č. 7 ). - str. 360-368 . - doi : 10.1016/S0166-2236(03)00162-0 .
  47. ↑ Matsuzaki, M., Honkura, N., Ellis-Davies, GC & Kasai, H. Strukturální základ dlouhodobé potenciace u jednotlivých dendritických trnů  // Nature  :  journal. - 2004. - 17. června ( sv. 429 ). - str. 761-766 . - doi : 10.1038/nature02617 .
  48. ↑ Knott Graham a Holtmaat Anthony. Plasticita dendritické páteře – aktuální poznatky ze studií in vivo  // Recenze výzkumu  mozku : deník. - 2008. - Sv. 58 , č. 2 . - str. 282-289 . — ISSN 01650173 . - doi : 10.1016/j.brainresrev.2008.01.002 .
  49. ↑ Priel Avner, Tuszynski Jack A. a Woolf Nancy J. Schopnosti neuronového cytoskeletu pro učení a paměť  //  Journal of Biological Physics: časopis. - 2009. - Sv. 36 , č. 1 . - str. 3-21 . — ISSN 0092-0606 . - doi : 10.1007/s10867-009-9153-0 .
  50. ↑ Yuste Rafael a Bonhoeffer Tobias. Morfologické změny v dendritických trnech spojené s dlouhodobou synaptickou plasticitou  (anglicky)  // Annual Review of Neuroscience  : journal. - 2001. - Sv. 24 , č. 1 . - S. 1071-1089 . — ISSN 0147-006X . - doi : 10.1146/annurev.neuro.24.1.1071 .
  51. ↑ Hotulainen P. a Hoogenraad CC Actin v dendritických trnech: propojení dynamiky s funkcí  // The  Journal of Cell Biology : deník. - 2010. - Sv. 189 , č.p. 4 . - S. 619-629 . — ISSN 0021-9525 . - doi : 10.1083/jcb.201003008 .
  52. ↑ 1 2 Tato hodnota se měří v centimetrech a znamená, že vzdálenost, přes kterou se změna potenciálu rozšíří, by se měla zvětšovat se zvyšujícím se odporem membrány (což zabraňuje ztrátě proudu v důsledku úniku proudu) a naopak by se měla snižovat zvýšení vnitřního odporu (který zabraňuje průchodu proudu podél vlákna). Proto čím větší je hodnota r m , tím větší je hodnota a čím větší je hodnota , tím menší je hodnota (viz více Cable theory of dendrites ).
  53. ↑ Buzsaki Gyorgy, Anastassiou Costas A. a Koch Christof. Vznik extracelulárních polí a proudů - EEG, ECoG, LFP a hroty  (anglicky)  // Nature Reviews Neuroscience  : journal. - 2012. - Sv. 13 , č. 6 . - str. 407-420 . — ISSN 1471-003X . - doi : 10.1038/nrn3241 .
  54. ↑ Einevoll Gaute T., Kayser Christoph, Logothetis Nikos K. a Panzeri Stefano. Modelování a analýza potenciálů lokálních polí pro studium funkce kortikálních okruhů  (anglicky)  // Nature Reviews Neuroscience  : journal. - 2013. - Sv. 14 , č. 11 . - str. 770-785 . — ISSN 1471-003X . doi : 10.1038 / nrn3599 .
  55. ↑ McCulloch, Warren S. a Pitts, Walter. Logický kalkul myšlenek imanentních v nervové činnosti  (anglicky)  // The bulletin of mathematical biophysics  : journal. - 1943. - prosinec ( sv. 5 , č. 4 ). - str. 115-133 . - doi : 10.1007/BF02478259 .
  56. ↑ 12 Rall Wilfrid. Teorie fyziologických vlastností dendritů   // Annals of the New York Academy of Sciences : deník. — Sv. 96 . - S. 1071-1092 . - doi : 10.1111/j.1749-6632.1962.tb54120.x .
  57. ↑ 12 Rall Wilfrid. Elektrofyziologie modelu dendritického neuronu  // Biophysical  Journal : deník. — Sv. 2 . - S. 145-167 .
  58. ↑ Rall Wilfrid. Větvení dendritických stromů a rezistivita membrány motoneuronu  // Experimentální  neurologie : deník. - 1959. - Listopad ( roč. 1 , č. 5 ). - str. 491-527 . - doi : 10.1016/0014-4886(59)90046-9 .
  59. ↑ 1 2 Rall Wilfrid a Rinzel John. Vstupní odpor větve a stálý útlum pro vstup do jedné větve modelu dendritického neuronu  //  Biofyzikální časopis : deník. - 1973. - Červenec ( 13. díl ). - S. 648-688 . - doi : 10.1016/S0006-3495(73)86014-X .
  60. ↑ Rall Wilfrid. Časové konstanty a elektrotonická délka membránových válců a neuronů  // Biophysical  Journal : deník. - 1969. - prosinec ( 9. díl ). - S. 1483-1508 . - doi : 10.1016/S0006-3495(69)86467-2 .
  61. ↑ Segev Idan. Modely jednoho neuronu: příliš jednoduché, složité a redukované  // Trends In Neurosciences  : journal  . - 1992. - Listopad ( 15. díl ). - str. 414-421 . - doi : 10.1016/0166-2236(92)90003-Q .
  62. ↑ 1 2 Coombs JS, Eccles JC a Fatt P. Excitační synaptické působení v motoneuronech  // The  Journal of physiology : deník. - 1955. - 2. listopadu ( sv. 130 ). - str. 374-395 .
  63. ↑ The Theoretical Foundation of Dendritic Function: Selected Papers of Wilfrid Rall with Commentaries  (Angl.) / Segev I., Rinzel J. and Shepherd G.. - MIT Press , 1995. - S. 456. - ISBN 9780262193566 .
  64. ↑ Chitwood Raymond A., Hubbard Aida a Jaffe David B. Pasivní elektrotonické vlastnosti krysích hipokampálních CA3 interneuronů  // The  Journal of Physiology : deník. - 1999. - Sv. 515 , č.p. 3 . - str. 743-756 . — ISSN 0022-3751 . doi : 10.1111/ j.1469-7793.1999.743ab.x .
  65. ↑ Segev I. a London M. Untangling Dendrites with Quantitative Models   // Science . - 2000. - Sv. 290 , č.p. 5492 . - S. 744-750 . — ISSN 00368075 . - doi : 10.1126/science.290.5492.744 .
  66. ↑ Williams SR a Stuart Greg J. Závislost účinnosti EPSP na umístění synapse v neokortikálních pyramidových neuronech  //  Science : journal. - 2002. - Sv. 295 , č.p. 5561 . - S. 1907-1910 . — ISSN 00368075 . - doi : 10.1126/science.1067903 .
  67. ↑ Cash Sydney a Yuste Rafael. Lineární součet excitačních vstupů CA1 pyramidálních  neuronů //  Neuron : deník. - Cell Press , 1999. - Vol. 22 , č. 2 . - str. 383-394 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(00)81098-3 .
  68. ↑ 1 2 Lorincz Andrea, Notomi Takuya, Tamas Gabor, Shigemoto Ryuichi a Nusser Zoltan. Polarizovaná a na kompartmentech závislá distribuce HCN1 v dendritech pyramidálních buněk  (anglicky)  // Nature Neuroscience  : journal. - 2002. - Sv. 5 , č. 11 . - S. 1185-1193 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/nn962 .
  69. ↑ Markram Henry, Lubke Joachim, Frotscher Michael a Sakmann Bert. Regulace synaptické účinnosti koincidenci postsynaptických AP a EPSP  (anglicky)  // Science : journal. - 1997. - Sv. 275 , č.p. 5297 . - S. 213-215 . — ISSN 00368075 . - doi : 10.1126/science.275.5297.213 .
  70. ↑ 1 2 3 4 Rall, Wilfrid. Teoretický význam dendritických stromů pro neuronové vstupně-výstupní vztahy. // Neural Theory and Modeling: Proceedings of the Ojai Symposium 1962  (anglicky) . - Stanford University Press , 1964. - S. 73-97. — ISBN 9780804701945 .
  71. ↑ Owens David F. a Kriegstein Arnold R. Existuje v gabě více než jen synaptická inhibice? (anglicky)  // Nature Reviews Neuroscience  : journal. - 2002. - Sv. 3 , ne. 9 . - str. 715-727 . — ISSN 1471003X . - doi : 10.1038/nrn919 .
  72. ↑ Marty Alain a Llano Isabel. Excitační účinky GABA v zavedených mozkových sítích  //  Trends in Neurosciences : deník. - Cell Press , 2005. - Vol. 28 , č. 6 . - str. 284-289 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/j.tins.2005.04.003 .
  73. ↑ Gulledge Allan T. a Stuart Greg J. Excitační akce GABA v  kortexu //  Neuron. - Cell Press , 2003. - Vol. 37 , č. 2 . - str. 299-309 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)01146-7 .
  74. ↑ Staley KJ a Mody I. Přesun excitačního vstupu do granulárních buněk gyrus dentatus postsynaptickou vodivostí zprostředkovanou depolarizujícím GABAA receptorem  // The  Journal of Neurophysiology : deník. - 1992. - 1. července ( sv. 68 ). - str. 197-212 .
  75. ↑ Jack James, Noble Denis, Tsien Richard W. Tok elektrického proudu v excitabilních buňkách  . - Oxford University Press , 1975. - S. 518.
  76. ↑ Zador A., ​​​​Koch C. a Brown TH Biofyzikální model hebbovské synapse  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 1990. - 1. září ( sv. 87 ). - str. 6718-6722 .
  77. ↑ Segev I. a Parnas I. Synaptické integrační mechanismy. Teoretické a experimentální zkoumání časových postsynaptických interakcí mezi excitačními a inhibičními vstupy  // Biophysical  Journal : deník. - 1983. - Sv. 41 , č. 1 . - str. 41-50 . — ISSN 00063495 . - doi : 10.1016/S0006-3495(83)84404-X .
  78. ↑ Bar-Ilan Lital, Gidon Albert a Segev Idan. Role dendritické inhibice při utváření plasticity excitačních synapsí  //  Frontiers in Neural Circuits: journal. - 2013. - Sv. 6 . — ISSN 1662-5110 . - doi : 10.3389/fncir.2012.00118 .
  79. ↑ 1 2 Jaffe David B. a Carnevale Nicholas T. Pasivní normalizace synaptické integrace ovlivněná dendritickou architekturou  //  Journal of neurophysiology : deník. - 1999. - Sv. 82 . - str. 3268-3285 .
  80. ↑ 1 2 Abrahamsson Therese, Cathala Laurence, Matsui Ko, Shigemoto Ryuichi a DiGregorio David A. Tenké dendrity cerebelárních interneuronů poskytují sublineární synaptickou integraci a gradient krátkodobé   plasticity // Neuron : deník. - Cell Press , 2012. - Vol. 73 , č. 6 . - S. 1159-1172 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2012.01.027 .
  81. ↑ McGinley MJ, Liberman MC, Bal R. a Oertel D. Generování synchronizace z asynchronního: Kompenzace zpoždění kochleárních putujících vln dendrity jednotlivých neuronů mozkového kmene  //  Journal of Neuroscience : deník. - 2012. - Sv. 32 , č. 27 . - S. 9301-9311 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0272-12.2012 .
  82. ↑ Norenberg A., Hu H., Vida I., Bartoš M. a Jonas P. Charakteristické nejednotné vlastnosti kabelu optimalizují rychlou a účinnou aktivaci rychle rostoucích GABAergních interneuronů   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of Amerika  : deník. - 2009. - Sv. 107 , č. 2 . - S. 894-899 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.0910716107 .
  83. ↑ 1 2 Schmidt-Hieber C., Jonas P., Bischofberger J. Zpracování podprahového dendritického signálu a koincidenční detekce v granulovaných buňkách  dentate Gyrus //  Journal of Neuroscience : deník. - 2007. - Sv. 27 , č. 31 . - S. 8430-8441 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.1787-07.2007 .
  84. ↑ 1 2 Krueppel Roland, Remy Stefan a Beck Heinz. Dendritická integrace v buňkách hippocampu zubatého granulátu  //  Neuron. - Cell Press , 2011. - Vol. 71 , č. 3 . - str. 512-528 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2011.05.043 .
  85. ↑ Gruntman Eyal a Turner Glenn C. Integrace čichového kódu přes dendritické drápy jednotlivých houbových tělesných neuronů  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2013. - ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn.3547 .
  86. ↑ Bathellier B., Margrie TW a Larkum ME Vlastnosti dendritů pyramidálních buněk Piriform Cortex: Důsledky pro návrh čichových obvodů  //  Journal of Neuroscience : deník. - 2009. - Sv. 29 , č. 40 . - S. 12641-12652 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.1124-09.2009 .
  87. ↑ Caze Romain Daniel, Humphries Mark a Gutkin Boris. Pasivní dendrity umožňují jednotlivým neuronům počítat lineárně neoddělitelné funkce  //  PLoS computational biology : journal. - 2013. - Sv. 9 , č. 2 . — P. e1002867 . - doi : 10.1371/journal.pcbi.1002867 .
  88. ↑ Li C.L. a Jasper H. Mikroelektrodové studie elektrické aktivity mozkové kůry u koček  // The  Journal of physiology : deník. - 1953. - 28. července ( sv. 121 ). - S. 117-140 .
  89. ↑ 1 2 Hoffman DA, Magee JC, Colbert CM, Johnston D. Regulace šíření signálu K+ kanálem v dendritech hipokampálních pyramidálních  neuronů  // Nature . - 1997. - 26. června ( sv. 387 ). - S. 869-875 .
  90. ↑ 1 2 Stuart Greg J. a Sakmann Bert. Aktivní šíření somatických akčních potenciálů do dendritů neokortikálních pyramidálních buněk   // Nature . - 1994. - Sv. 367 , č.p. 6458 . - str. 69-72 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/367069a0 .
  91. ↑ 1 2 3 Markram H. a Sakmann B. Kalciové přechody v dendritech neokortikálních neuronů vyvolané jednotlivými podprahovými excitačními postsynaptickými potenciály prostřednictvím nízkonapěťových aktivovaných kalciových kanálů  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal . - 1994. - 24. května ( sv. 91 ). - S. 5207-5211 .
  92. ↑ Stuart G a Spruston N. Determinanty útlumu napětí v dendritech neokortikálních pyramidálních neuronů  // The  Journal of Neuroscience : deník. - 1998. - 15. května ( díl 18 ). - S. 3501-3510 . — PMID 9570781 .
  93. ↑ Powers RK, Robinson FR, Konodi MA, Binder MD Efektivní synaptický proud lze odhadnout z měření neuronálního výboje  //  Journal of Neurophysiology : deník. - 1992. - 1. září ( sv. 68 ). - S. 964-968 . — PMID 1432061 .
  94. ↑ 1 2 Major Guy, Larkum Matthew E. a Schiller Jackie. Active Properties of Neocortical Pyramidal Neuron Dendrites  (anglicky)  // Annual Review of Neuroscience  : journal. - 2013. - Sv. 36 , č. 1 . - str. 1-24 . — ISSN 0147-006X . - doi : 10.1146/annurev-neuro-062111-150343 .
  95. ↑ Samoudržující událost (impulz), včetně zpětné vazby , např. mezi napětím a proudem nebo vápníkem a napětím atd.
  96. ↑ „Všechno nebo nic“ je fyziologický zákon, poloha, podle které excitabilní tkáň (nerv a sval) v reakci na působení podnětů údajně nebo vůbec nereaguje na podráždění, pokud je její hodnota nedostatečná (pod prahem) nebo reaguje maximální odezvou, pokud podráždění dosáhne prahové hodnoty; s dalším zvýšením síly podráždění se velikost a trvání odezvy tkáně nemění.
  97. ↑ Migliore Michele a Shepherd Gordon M. Vznikající pravidla pro distribuci aktivní dendritické vodivosti  // Nature Reviews Neuroscience  : journal  . - 2002. - Sv. 3 , ne. 5 . - S. 362-370 . — ISSN 1471-003X . - doi : 10.1038/nrn810 .
  98. ↑ 1 2 Hille, Bertil. Iontové kanály excitabilních membrán  (neurčité) . - Sinauer Associates, Incorporated, 2001. - S. 814. - ISBN 9780878933211 .
  99. ↑ Intercepce Ranviera, intercepce uzlu (isthmus nodi) - úsek axonu, který není pokryt myelinovou pochvou; mezera mezi dvěma sousedními Schwannovými buňkami, které tvoří myelinovou pochvu nervového vlákna v periferii a CNS u obratlovců.
  100. ↑ Koch, 2004 , str. 1429.
  101. ↑ 1 2 Magee, JC Napěťově řízené iontové kanály v dendritech // Dendrites  (anglicky) / Stuart G., Spruston N., Hausser M.. - Oxford University Press , 1999. - S. 139-160. — ISBN ISBN 0-19-856656-5 ..
  102. ↑ Lai Helen C. a Jan Lily Y. Distribuce a cílení neuronálních napěťově řízených iontových kanálů  // Nature Reviews Neuroscience  : časopis  . - 2006. - Sv. 7 , č. 7 . - S. 548-562 . — ISSN 1471-003X . - doi : 10.1038/nrn1938 .
  103. ↑ Larkum Matthew a Nevian Thomas. Synaptické shlukování dendritickými signalizačními mechanismy  (anglicky)  // Current Opinion in Neurobiology: journal. — Elsevier , 2008. — Sv. 18 , č. 3 . - str. 321-331 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/j.conb.2008.08.013 .
  104. ↑ 1 2 3 Magee JC a Johnston D. Charakterizace jednotlivých napěťově řízených Na+ a Ca2+ kanálů v apikálních dendritech krysích pyramidálních neuronů CA1  // The  Journal of Physiology : deník. - 1995. - 15. srpna ( sv. 487 ). - str. 67-90 . Archivováno z originálu 4. července 2012.
  105. ↑ Xiong Wenhui a Chen Wei R. Dynamické hradlování šíření hrotů v laterálních  dendritech mitrálních buněk //  Neuron : deník. - Cell Press , 2002. - Vol. 34 , č. 1 . - str. 115-126 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00628-1 .
  106. ↑ Martina M., Vida Imre a Peter Jonas. Distální iniciace a aktivní šíření akčních potenciálů u interneuronových dendritů  (anglicky)  // Science : journal. - 2000. - Sv. 287 , č.p. 5451 . - S. 295-300 . — ISSN 00368075 . - doi : 10.1126/science.287.5451.295 .
  107. ↑ 1 2 Hausser Michael, Stuart Greg, Racca Claudia a Sakmann Bert. Axonální iniciace a aktivní dendritické šíření akčních potenciálů v  neuronech substantia nigra //  Neuron : deník. - Cell Press , 1995. - Sv. 15 , č. 3 . - str. 637-647 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/0896-6273(95)90152-3 .
  108. ↑ Mág Jeffrey C a Johnston Daniel. Plasticita dendritické funkce  (anglicky)  // Current Opinion in Neurobiology. — Elsevier , 2005. — Sv. 15 , č. 3 . - str. 334-342 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/j.conb.2005.05.013 .
  109. ↑ Marban Eduardo, Yamagishi Toshio a Tomaselli Gordon F. Struktura a funkce napěťově řízených sodíkových kanálů  // The  Journal of Physiology : deník. - 1998. - Sv. 508 , č.p. 3 . - str. 647-657 . — ISSN 0022-3751 . doi : 10.1111/ j.1469-7793.1998.647bp.x .
  110. ↑ Stuart Greg a Hausser Michael. Iniciace a šíření akčních potenciálů sodíku v cerebelárních Purkyňových buňkách  (anglicky)  // Neuron : deník. - Cell Press , 1994. - Sv. 13 , č. 3 . - str. 703-712 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/0896-6273(94)90037-X .
  111. ↑ Carr David B., Day Michelle, Cantrell Angela R., Held Joshua, Scheuer Todd, Catterall William a Surmeier D. James. Modulace vysílače pomalých změn v dostupnosti sodíkového kanálu závislých na aktivitě dává neuronům novou formu buněčné  plasticity //  Neuron : deník. - Cell Press , 2003. - Vol. 39 , č. 5 . - S. 793-806 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(03)00531-2 .
  112. ↑ Johnston Daniel a Narayanan Rishikesh.  Aktivní dendrity : barevná křídla tajemných motýlů  // Trends in Neurosciences : deník. - Cell Press , 2008. - Vol. 31 , č. 6 . - str. 309-316 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/j.tins.2008.03.004 .
  113. ↑ 1 2 Shah Mala M., Hammond Rebecca S. a Hoffman Dax A. Obchodování s dendritickými iontovými kanály a plasticita  //  Trends in Neurosciences : deník. - Cell Press , 2010. - Vol. 33 , č. 7 . - str. 307-316 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/j.tins.2010.03.002 .
  114. ↑ 1 2 Stuart Greg J. a Hausser Michael. Dendritická koincidenční detekce EPSP a akčních potenciálů  (anglicky)  // Nature Neuroscience  : journal. - 2001. - Sv. 4 , ne. 1 . - str. 63-71 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/82910 .
  115. ↑ Bekkers John M. Distribuce a aktivace napěťově řízených draslíkových kanálů v náplastech připojených k buňce a mimo ni z velké vrstvy 5 kortikálních pyramidálních neuronů krysy  // The  Journal of Physiology : deník. - 2000. - Sv. 525 , č.p. 3 . - S. 611-620 . — ISSN 0022-3751 . - doi : 10.1111/j.1469-7793.2000.t01-2-00611.x .
  116. ↑ 1 2 Williams, Stephen R. a Stuart Greg J. Akční potenciál Zpětné šíření a somato-dendritická distribuce iontových kanálů v thalamokortikálních neuronech  // The  Journal of Neuroscience : deník. - 2000. - 15. února ( vol. 20 ). - S. 1307-1317 .
  117. ↑ Korngreen Alon a Sakmann Bert. Napěťově řízené K+ kanály ve vrstvě 5 neokortikálních pyramidálních neuronů z mladých potkanů: podtypy a gradienty  // The  Journal of Physiology : deník. - 2000. - Sv. 525 , č.p. 3 . - str. 621-639 . — ISSN 0022-3751 . doi : 10.1111/ j.1469-7793.2000.00621.x .
  118. ↑ 1 2 Cai Xiang, Liang Conrad W., Muralidharan. Jedinečné role SK a Kv4.2 draslíkových kanálů v dendritické  integraci //  Neuron : deník. - Cell Press , 2004. - Vol. 44 , č. 2 . - str. 351-364 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2004.09.026 .
  119. ↑ Adelman John P., Maylie James a Sah Pankaj. Small-Conductance Ca2+-Activated K+Channels: Form and Function  (anglicky)  // Annual Review of Physiology  : journal. - 2012. - Sv. 74 , č. 1 . - str. 245-269 . — ISSN 0066-4278 . - doi : 10.1146/annurev-physiol-020911-153336 .
  120. ↑ Ngo-Anh Thu Jennifer, Bloodgood Brenda L., Lin Michael, Sabatini Bernardo L., Maylie James a Adelman John P. SK kanály a NMDA receptory tvoří zpětnovazební smyčku zprostředkovanou Ca2+ v dendritických trnech  (Angl.)  // Nature Neurověda  : časopis. - 2005. - Sv. 8 , č. 5 . - S. 642-649 . — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn1449 .
  121. ↑ Ohtsuki Gen, Piochon Claire, Adelman John P. a Hansel Christian. Modulace kanálu SK2 přispívá ke specifické dendritické plasticitě v cerebelárních Purkyňových  buňkách //  Neuron : deník. - Cell Press , 2012. - Vol. 75 , č. 1 . - str. 108-120 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2012.05.025 .
  122. ↑ Hibin H., Inanobe A., Furutani K. a Murakami S.; Findlay, I.;  Kurachi , Y. Inwardly Rectifying Posassium Channels: Their Structure, Function, and Physiological Roles  // Physiological Reviews : deník. - 2010. - Sv. 90 , č. 1 . - str. 291-366 . — ISSN 0031-9333 . - doi : 10.1152/physrev.00021.2009 .
  123. ↑ Lujan Rafael, Maylie James a Adelman John P. Nová místa akcí pro kanály GIRK a SK  // Nature Reviews Neuroscience  : journal  . - 2009. - Sv. 10 , č. 7 . - S. 475-480 . — ISSN 1471-003X . - doi : 10.1038/nrn2668 .
  124. ↑ Huang Cindy Shen, Shi Song-Hai, Ule Jernej, Ruggiu Matteo, Barker Laura A., Darnell Robert B., Jan Yuh Nung a Jan Lily Yeh. Společné molekulární dráhy zprostředkovávají dlouhodobou potenciaci synaptické excitace a pomalé synaptické inhibice  // Cell  :  journal. - Cell Press , 2005. - Vol. 123 , č. 1 . - str. 105-118 . — ISSN 00928674 . - doi : 10.1016/j.cell.2005.07.033 .
  125. ↑ Angelo K., London M. a Christensen S.R.; Hausser, M. Místní a globální účinky distribuce Ih v dendritech savčích neuronů  //  Journal of Neuroscience : deník. - 2007. - Sv. 27 , č. 32 . - S. 8643-8653 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.5284-06.2007 .
  126. ↑ Kole Maarten HP, Hallermann Stefan a Stuart Greg J. Single Ih Channels in Pyramidal Neuron Dendrites: Properties, Distribution, and Impact on Action Potential Output  //  Journal of Neuroscience : deník. - 2006. - Sv. 26 , č. 6 . - S. 1677-1687 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.3664-05.2006 .
  127. ↑ Magee Jeffrey C. Dendritic Ih normalizuje časovou sumaci v hipokampálních neuronech CA1  // Nature Neuroscience  : journal  . - 1999. - Sv. 2 , ne. 6 . - S. 508-514 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/9158 .
  128. ↑ Wang Zhiru, Xu Ning-long, Wu Chien-ping, Duan Shumin a Poo Mu-ming. Obousměrné změny v prostorové dendritické integraci doprovázející dlouhodobé synaptické  modifikace //  Neuron : deník. - Cell Press , 2003. - Vol. 37 , č. 3 . - str. 463-472 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)01189-3 .
  129. ↑ Sakakibara Manabu, Honnuraiah Suraj a Narayanan Rishikesh. Pravidlo plasticity závislé na vápníku pro kanály HCN udržuje homeostázu aktivity a stabilní synaptické učení  // PLoS ONE  : journal  . - 2013. - Sv. 8 , č. 2 . — P.e55590 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0055590 .
  130. ↑ Biel M., Wahl-Schott C., Michalakis S., Zong X. Kanály kationtů aktivovaných hyperpolarizací: Od genů k funkci   // Fyziologické přehledy : deník. - 2009. - Sv. 89 , č. 3 . - S. 847-885 . — ISSN 0031-9333 . - doi : 10.1152/physrev.00029.2008 .
  131. ↑ Ulrich Daniel. Dendritická rezonance v potkaních neokortikálních pyramidových buňkách  (italsky)  // Journal of Neurophysiology : deník. - 2002. - V. 87 . - str. 2753-2759 .
  132. ↑ Williams SR, Christensen SR, Stuart GJ a Hausser M. Bistabilita membránového potenciálu je řízena hyperpolarizací aktivovaným proudem IH v krysích mozečkových Purkyňových neuronech in vitro  // The  Journal of Physiology : deník. - 2002. - Sv. 539 , č.p. 2 . - str. 469-483 . — ISSN 0022-3751 . - doi : 10.1113/jphysiol.2001.013136 .
  133. ↑ Tsay David, Dudman Joshua T. a Siegelbaum Steven A. Kanály HCN1 omezují synapticky vyvolané špičky Ca2+ v distálních dendritech pyramidálních  neuronů CA1 //  Neuron : deník. - Cell Press , 2007. - Vol. 56 , č. 6 . - S. 1076-1089 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2007.11.015 .
  134. ↑ Anwar H., Hepburn I., Nedelescu H., Chen, W. a De Schutter E. Mechanismy stochastického vápníku způsobují variabilitu špiček dendritického vápníku  //  Journal of Neuroscience : deník. - 2013. - Sv. 33 , č. 40 . - S. 15848-15867 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.1722-13.2013 .
  135. ↑ Sabatini Bernardo L., Maravall Miguel a Svoboda Karel. Ca2+ signalizace v dendritických trnech  (anglicky)  // Current Opinion in Neurobiology. - Elsevier , 2001. - Sv. 11 , č. 3 . - str. 349-356 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/S0959-4388(00)00218-X .
  136. ↑ Kostyuk Platon G. Diverzita kalciových iontových kanálů v buněčných  membránách //  Neuroscience : deník. - Elsevier , 1989. - Sv. 28 , č. 2 . - S. 253-261 . — ISSN 03064522 . - doi : 10.1016/0306-4522(89)90177-2 .
  137. ↑ Tsien RW vápníkové kanály v excitabilních buněčných membránách  // Annual Review of Physiology  . - 1983. - Sv. 45 , č. 1 . - str. 341-358 . — ISSN 0066-4278 . - doi : 10.1146/annurev.ph.45.030183.002013 .
  138. ↑ 1 2 Kavalali Ege T., Zhuo Min, Bito Haruhiko a Tsien Richard W. Dendritické Ca2+ kanály charakterizované nahrávkami z izolovaných hipokampálních dendritických  segmentů //  Neuron : deník. - Cell Press , 1997. - Vol. 18 , č. 4 . - str. 651-663 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(00)80305-0 .
  139. ↑ Schneider ER, Civillico EF a Wang SS-H. Dendritická excitabilita na bázi vápníku a její regulace v hlubokých cerebelárních jádrech  //  Journal of Neurophysiology : deník. - 2013. - Sv. 109 , č. 9 . - str. 2282-2292 . — ISSN 0022-3077 . - doi : 10.1152/jn.00925.2012 .
  140. ↑ Helmchen Fritjof, Svoboda Karel, Denk Winfried a Tank David W. {{{title}}}  //  Nature Neuroscience  : journal. - 1999. - Sv. 2 , ne. 11 . - str. 989-996 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/14788 .
  141. ↑ Kostyuk Platon G. Nízkonapěťové aktivované vápníkové kanály: úspěchy a   problémy // Neuroscience : deník. - Elsevier , 1999. - Sv. 92 , č. 4 . - S. 1157-1163 . — ISSN 03064522 . - doi : 10.1016/S0306-4522(99)00221-3 .
  142. ↑ Higley Michael J. a Sabatini Bernardo L. Signalizace vápníku v dendritech a páteřích: praktické a funkční  úvahy //  Neuron : deník. - Cell Press , 2008. - Vol. 59 , č. 6 . - S. 902-913 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2008.08.020 .
  143. ↑ Westenbroek Ruth E., Ahlijanian Michael K. a Catterall William A. Shlukování kanálů Ca2+ typu L na bázi hlavních dendritů v hipokampálních pyramidálních neuronech  //  Nature: journal. - 1990. - Sv. 347 , č.p. 6290 . - str. 281-284 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/347281a0 .
  144. ↑ Kostyuk Platon G. Kalciové kanály v neuronální membráně  (neopr.)  // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Recenze na biomembrány. - 1981. - T. 650 , č. 2-3 . - S. 128-150 . — ISSN 03044157 . - doi : 10.1016/0304-4157(81)90003-4 .
  145. ↑ Usowicz Maria M., Sugimori Mutsuyuki, Cherksey Bruce a Llinas Rodolfo. Kalciové kanály typu P v somatách a dendritech dospělých cerebelárních purkyňových buněk  (anglicky)  // Neuron : deník. - Cell Press , 1992. - Sv. 9 , č. 6 . - S. 1185-1199 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/0896-6273(92)90076-P .
  146. ↑ 1 2 Grienberger Christine a Konnerth Arthur. Zobrazování vápníku v  neuronech //  Neuron. - Cell Press , 2012. - Vol. 73 , č. 5 . - S. 862-885 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2012.02.011 .
  147. ↑ Randall AD a Tsien RW Kontrastní biofyzikální a farmakologické vlastnosti vápníkových kanálů typu T a R  //  Neuropharmacology : journal. - 1997. - Sv. 36 , č. 7 . - str. 879-893 . — ISSN 00283908 . - doi : 10.1016/S0028-3908(97)00086-5 .
  148. ↑ Hanson Jesse E., Smith Yoland. Subcelulární distribuce vysokonapěťově aktivovaných podtypů vápníkových kanálů v neuronech krysího globus pallidus  // The  Journal of Comparative Neurology : deník. - 2002. - Sv. 442 , č.p. 2 . - str. 89-98 . — ISSN 0021-9967 . - doi : 10.1002/cne.10075 .
  149. ↑ Magee Jeffrey, Hoffman Dax, Colbert Costa a Johnston Daniel. Elektrická a kalciová signalizace v dendritech hipokampálních pyramidálních neuronů  (anglicky)  // Annual Review of Physiology  : journal. - 1998. - Sv. 60 , č. 1 . - str. 327-346 . — ISSN 0066-4278 . - doi : 10.1146/annurev.physiol.60.1.327 .
  150. ↑ Takahashi Hiroto a Magee Jeffrey C. Interakce drah a synaptická plasticita v oblastech dendritických chomáčů pyramidálních neuronů  CA1 //  Neuron : deník. - Cell Press , 2009. - Vol. 62 , č. 1 . - str. 102-111 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2009.03.007 .
  151. ↑ Svoboda Karel a Sabatini Bernardo L. {{{title}}}  //  Příroda. - 2000. - Sv. 408 , č.p. 6812 . - str. 589-593 . — ISSN 00280836 . - doi : 10.1038/35046076 .
  152. ↑ Llinas R. a Sugimori M. Elektrofyziologické vlastnosti dendritů Purkyňových buněk in vitro v savčích cerebelárních řezech  // The  Journal of Physiology : deník. - 1980. - 1. srpna ( sv. 305 ). - str. 197-213 . — PMID 7441553 .
  153. ↑ Womack MD a Khodakhah Kamran. Dendritická kontrola spontánního prasknutí v cerebelárních Purkyňových buňkách  //  Journal of Neuroscience : deník. - 2004. - Sv. 24 , č. 14 . - S. 3511-3521 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0290-04.2004 .
  154. ↑ Bergquist Filip, Shahabi Haydeh Niazi a Nissbrandt Hans. Uvolňování somatodendritického dopaminu u krysy substantia nigra ovlivňuje motorický výkon na zrychlovací tyči  // Výzkum  mozku : deník. - 2003. - Sv. 973 , č.p. 1 . - S. 81-91 . — ISSN 00068993 . - doi : 10.1016/S0006-8993(03)02555-1 .
  155. ↑ Blackwell, Kim. Calcium: The Answer to Life, the Universe, and Everything // 20 Years of Computational Neuroscience  (neopr.) / Bower, James M.. - 2013. - S. 141-158. — ISBN 978-1-4614-1424-7 .
  156. ↑ Zucker Robert S. Calcium and activity-dependent synaptic plasticity  //  Current Opinion in Neurobiology : journal. - Elsevier , 1999. - Sv. 9 , č. 3 . - str. 305-313 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/S0959-4388(99)80045-2 .
  157. ↑ Korogod S. M., Kulagina I. B. Dynamické elektrické stavy heterogenních populací iontových kanálů v excitabilních buněčných membránách  // I. M. Sechenov Russian Journal of Physiology  : Journal. - 2012. - T. 58 , č. 3 . - S. 50-59 . Archivováno z originálu 14. října 2013. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 7. listopadu 2013. Archivováno z originálu 14. října 2013. 
  158. ↑ Potenciály, při kterých se kanály začínají aktivovat.
  159. ↑ Procento populace kanálu dostupné při -70 mV.
  160. ↑ "Backpropagation" ( en: backpropagation ) byl navržen v teorii umělých neuronových sítí , ještě před jeho objevením v neuronech, jako jedna z metod neuronového učení. Viz backpropagation . Podobně jako perceptronové učení , biologické zpětné šíření také podporuje učení zvýšením nebo zeslabením synaptické plasticity. Na rozdíl od perceptronu však ke zpětnému šíření akčního potenciálu dochází v rámci jednoho neuronu a díky existenci dendritických lokálních špiček může být zcela nezávislý na post- a presynaptických neuronech, což jednomu neuronu dodává vlastnosti celé neuronové sítě. .
  161. ↑ Oesch Nicholas, Euler Thomas, Taylor W. Rowland. Směrově selektivní dendritické akční potenciály v králičí  sítnici //  Neuron : deník. - Cell Press , 2005. - Vol. 47 , č. 5 . - S. 739-750 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2005.06.036 .
  162. ↑ Xiong Wenhui, Chen Wei R. Dynamické hradlování šíření hrotů v laterálních  dendritech mitrálních buněk //  Neuron : deník. - Cell Press , 2002. - Vol. 34 , č. 1 . - str. 115-126 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00628-1 .
  163. ↑ Schiller Jackie a Schiller Jicchak. Dendritické hroty zprostředkované receptorem NMDA a amplifikace koincidenčního signálu  (anglicky)  // Current Opinion in Neurobiology: journal. - Elsevier , 2001. - Sv. 11 , č. 3 . - str. 343-348 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/S0959-4388(00)00217-8 .
  164. ↑ Segev Idan a Rall Wilfrid. Vzrušivé dendrity a trny: dřívější teoretické poznatky objasňují nedávná přímá pozorování  //  Trends in Neurosciences : deník. — Cell Press , 1998b. — Sv. 21 , č. 11 . - S. 453-460 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/S0166-2236(98)01327-7 .
  165. ↑ Chen WR, Midtgaard J. a Shepherd GM Dopředné a zpětné šíření dendritických impulzů a jejich synaptická kontrola v mitrálních buňkách  //  Science : journal. - 1997. - Sv. 278 , č.p. 5337 . - str. 463-467 . — ISSN 00368075 . - doi : 10.1126/science.278.5337.463 .
  166. ↑ Hausser Michael, Stuart Greg, Racca Claudia a Sakmann Bert. Axonální iniciace a aktivní dendritické šíření akčních potenciálů v  neuronech substantia nigra //  Neuron : deník. - Cell Press , 1995. - Sv. 15 , č. 3 . - str. 637-647 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/0896-6273(95)90152-3 .
  167. ↑ Martina M., Vida I. a Jonas P. Distální iniciace a aktivní šíření akčních potenciálů u interneuronových dendritů  //  Science : journal. - 2000. - Sv. 287 , č.p. 5451 . - S. 295-300 . — ISSN 00368075 . - doi : 10.1126/science.287.5451.295 .
  168. ↑ 1 2 Stuart G., Schiller J. a Sakmann B. Iniciace a propagace akčního potenciálu v neokortikálních pyramidových neuronech potkana  // The  Journal of Physiology : deník. - 1997. - 15. prosince ( roč. 505 , č. 3 ). - S. 617-632 . — PMID 9457640 .
  169. ↑ 1 2 Schiller Jackie, Schiller Yitzhak, Stuart Greg a Sakmann Bert. Akční potenciály vápníku omezené na distální apikální dendrity neokortikálních pyramidálních neuronů potkana  // The  Journal of Physiology : deník. - 1997. - Sv. 505 , č.p. 3 . - S. 605-616 . — ISSN 0022-3751 . - doi : 10.1111/j.1469-7793.1997.605ba.x .
  170. ↑ 1 2 Golding Nace L a Spruston Nelson. Dendritické sodíkové hroty jsou proměnlivými spouštěči axonálních akčních potenciálů v hipokampálních CA1 pyramidálních  neuronech //  Neuron : deník. - Cell Press , 1998. - Sv. 21 , č. 5 . - S. 1189-1200 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(00)80635-2 .
  171. ↑ Lebedeva SA, Stepanyuk AR a Belan PV Local Signalization in Dendrites and Mechanisms of Short-Term Memory  //  Neurophysiology : journal. - 2013. - Sv. 45 , č. 4 . - str. 359-367 . — ISSN 0090-2977 . - doi : 10.1007/s11062-013-9381-6 .
  172. ↑ Reyes Alex. Vliv dendritických vodivostí na vstupně-výstupní vlastnosti neuronů  (anglicky)  // Annual Review of Neuroscience  : journal. - 2001. - Sv. 24 , č. 1 . - S. 653-675 . — ISSN 0147-006X . - doi : 10.1146/annurev.neuro.24.1.653 .
  173. ↑ Raastad Morten a Lipowski Rupert. Rozmanitost postsynaptické amplitudy a pravděpodobnost selhání unitárních excitačních synapsí mezi buňkami CA3 a CA1 v potkaním hippocampu  // European Journal of  Neuroscience : deník. - 1996. - Sv. 8 , č. 6 . - S. 1265-1274 . — ISSN 0953816X . - doi : 10.1111/j.1460-9568.1996.tb01295.x .
  174. ↑ Aferentní (z lat. afferens - přivádění) - přenášení do nebo do orgánu (například aferentní tepna); přenos vzruchů z pracovních orgánů (žláz, svalů) do nervového centra.
  175. ↑ Poznanski RR a Bell J. Dendritický kabelový model pro zesílení synaptických potenciálů souborovým průměrem perzistentních sodíkových kanálů  // Mathematical  Biosciences : deník. - 2000. - Sv. 166 , č.p. 2 . - str. 101-121 . — ISSN 00255564 . - doi : 10.1016/S0025-5564(00)00031-6 .
  176. ↑ Oviedo Hysell a Reyes Alex D. Zesílení neuronového pálení vyvolaného asynchronními a synchronními vstupy do dendritu  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2002. - Sv. 5 , č. 3 . - str. 261-266 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/nn807 .
  177. ↑ Schwindt Peter a Crill Wayne. Mechanismy, které jsou základem prasknutí a pravidelného bodnutí vyvolaného dendritickou depolarizací v kortikálních pyramidových neuronech vrstvy 5  //  Journal of neurophysiology : deník. - 1999. - 1. března ( roč. 81 , č. 3 ). - S. 1341-1354 . — PMID 10085360 .
  178. ↑ Johnston D., Magee JC, Colbert CM, Christie BR Aktivní vlastnosti neuronálních dendritů  // Annual Review of Neuroscience  . - 1996. - Sv. 19 , č. 1 . - S. 165-186 . — ISSN 0147-006X . - doi : 10.1146/annurev.ne.19.030196.001121 .
  179. ↑ Shepherd GM, Brayton RK, Miller JP, Segev I., Rinzel J. a Rall W. Zesílení  signálu v distálních kortikálních dendritech prostřednictvím interakcí mezi aktivními dendritickými trny  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of Amerika  : deník. - 1985. - 1. dubna ( sv. 82 ). - str. 2192-2195 .
  180. ↑ Softky W. Detekce submilisekundové koincidence v aktivních dendritických  stromech //  Neuroscience. - Elsevier , 1994. - Sv. 58 , č. 1 . - str. 13-41 . — ISSN 03064522 . - doi : 10.1016/0306-4522(94)90154-6 .
  181. ↑ Shadlen Michael N. a Newsome William T. Hluk, nervové kódy a kortikální organizace  //  Aktuální názor v neurobiologii. - Elsevier , 1994. - Sv. 4 , ne. 4 . - str. 569-579 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/0959-4388(94)90059-0 .
  182. ↑ Softky William R. Jednoduché kódy versus efektivní kódy  //  Aktuální názor v neurobiologii. - Elsevier , 1995. - Sv. 5 , č. 2 . - str. 239-247 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/0959-4388(95)80032-8 .
  183. ↑ Nowak L., Bregestovski P., Ascher P., Herbet A. a Prochiantz A. Magnesium gates glutamate-activated channels in mys central neurones   // Nature . - 1984. - Sv. 307 , č.p. 5950 . - str. 462-465 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/307462a0 .
  184. ↑ MacDermott AB, Mayer.L., Westbrook GL, Smith SJ a Barker JL Aktivace NMDA-receptoru zvyšuje koncentraci cytoplazmatického vápníku v kultivovaných míšních neuronech  //  Nature: journal. - 1986. - Sv. 321 , č.p. 6069 . - str. 519-522 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/321519a0 .
  185. ↑ Bloodgood Brenda L. a Sabatini Bernardo L. Nelineární regulace unitárních synaptických signálů pomocí CaV2.3 napěťově citlivých vápníkových kanálů umístěných v dendritických   páteřích // Neuron : deník. - Cell Press , 2007. - Vol. 53 , č. 2 . - S. 249-260 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2006.12.017 .
  186. ↑ Clapham David E., Schiller. {{{title}}}  (eng.)  // Nature Neuroscience  : journal. - 1998. - Sv. 1 , ne. 2 . - str. 114-118 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/363 .
  187. ↑ Nicholson NA, Trana R., Katz Y., Kath WL, Spruston N. a Geinisman Y. Rozdíly v počtu synapsí a expresi AMPA receptorů v hipokampálních CA1 pyramidálních  neuronech //  Neuron závislé na vzdálenosti : deník. - Cell Press , 2006. - Vol. 50 , č. 3 . - str. 431-442 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2006.03.022 .
  188. ↑ 1 2 Jarsky T., Alex Roxin A., Kath WL a Spruston N. Podmíněná propagace dendritických hrotů po distální synaptické aktivaci hipokampálních CA1 pyramidálních neuronů  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2005. - 20. listopadu ( č. 8 ). - S. 1667-1676 . - doi : 10.1038/nn1599 .
  189. ↑ Larkum Matthew E., Zhu J. Julius a Sakmann Bert. Nový buněčný mechanismus pro spojování vstupů přicházejících do různých kortikálních vrstev  //  Nature: journal. - 1999. - Sv. 398 , č.p. 6725 . - str. 338-341 . — ISSN 00280836 . - doi : 10.1038/18686 .
  190. ↑ Mel, BW. Clusteron: směrem k jednoduché abstrakci pro komplexní neuron. // Pokroky v systémech zpracování nervových informací  (anglicky) / Moody J. , Hanson S. a R. Lippmann. - Morgan Kaufmann Publishers , 1992. - S.  35-42 . — ISBN 9781558602229 .
  191. ↑ 1 2 Poirazi Panayiota a Mel Bartlett W. Vliv aktivních dendritů a strukturální plasticity na paměťovou kapacitu nervové tkáně  //  Neuron : deník. - Cell Press , 2001. - Vol. 29 , č. 3 . - str. 779-796 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(01)00252-5 .
  192. ↑ Nevian T., Larkum ME, Polsky A. a Schiller J. Vlastnosti bazálních dendritů pyramidálních neuronů vrstvy 5: studie přímého záznamu pomocí patch-clamp  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2007. - 7. ledna ( č. 2 ). - str. 206-214 . - doi : 10.1038/nn1826 . — PMID 17206140 .
  193. ↑ Stuart G., Spruston N. Determinanty útlumu napětí v dendritech neokortikálních pyramidálních neuronů  (italsky)  // The Journal of Neuroscience : deník. - 1998. - 15 maggio ( v. 18 , č. 10 ). - S. 3501-3510 . — PMID 95707810 .
  194. ↑ Rall, Wilfrid. Core Conductor Theory and cable Properties of Neurons // Handbook of Physiology, The Nervous System, Cellular Biology of Neurons  (anglicky) / Mountcastle, Vernon B.. - American Physiological Society, 1977. - S. 39-97. — ISBN 0683045059 .
  195. ↑ 1 2 Hausser M. Diverzita a dynamika dendritické  signalizace  // Věda . - 2000. - 27. října ( sv. 290 ). - str. 739-744 . - doi : 10.1126/science.290.5492.739 .
  196. ↑ Rumsey Clifton C. a Abbott LF Synaptická demokracie v aktivních dendritech  //  Journal of Neurophysiology : deník. - 2006. - 12. července ( roč. 96 , č. 5 ). - str. 2307-2318 . - doi : 10.1152/jn.00149.2006 .
  197. ↑ Roth A. a Hausser M. Kompartmentální modely krysích mozečkových Purkyňových buněk založené na simultánních somatických a dendritických záznamech patchclamp  // The  Journal of Physiology : deník. - 2001. - 1. září ( sv. 535 ). - str. 445-472 . - doi : 10.1111/j.1469-7793.2001.00445.x .  (nedostupný odkaz)
  198. ↑ Williams SR a Stuart GJ Závislost účinnosti EPSP na umístění synapse v neokortikálních pyramidových neuronech  // Science  :  journal. - 2002. - 8. března ( roč. 295 , č. 5561 ). - S. 1907 - 1910 . - doi : 10.1126/science.1067903 .
  199. ↑ Miyata M., Finch EA, Khiroug L., Hashimoto K., Hayasaka S., Oda SI, Inouye M., Takagishi Y., Augustine GJ a Kano M. Lokální uvolňování vápníku v dendritických trnech potřebné pro dlouhodobé synaptické deprese  (anglicky)  // Neuron : deník. - Cell Press , 2000. - 1. října ( vol. 28 , č. 1 ). - str. 233-244 . — PMID 11086997 .
  200. ↑ Williams S.R. Prostorová kompartmentalizace a funkční dopad vodivosti v pyramidálních neuronech  (anglicky)  // Nature Neuroscience  : journal. - 2004. - 22. srpna ( díl 7 ). - str. 961-967 . - doi : 10.1038/nn1305 .
  201. ↑ Archie Kevin A. a Mel Bartlett W. Model pro intradendritický výpočet binokulární disparity  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2000. - Sv. 3 , ne. 1 . - str. 54-63 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/71125 .
  202. ↑ Entorhinální kůra je součástí hipokampální formace, hraje roli spojovacího článku při výměně informací mezi asociativními oblastmi neokortexu a hipokampem.
  203. ↑ Remme Michiel WH, Lengyel Mate a Gutkin Boris S. Kompromis demokracie a nezávislosti v oscilujících dendritech a jeho důsledky pro buňky  mřížky //  Neuron : deník. - Cell Press , 2010. - Vol. 66 , č. 3 . - str. 429-437 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2010.04.027 .
  204. ↑ Polsky Alon, Mel Bartlett W. a Schiller Jackie. Výpočetní podjednotky v tenkých dendritech pyramidálních buněk  (anglicky)  // Nature Neuroscience  : journal. - 2004. - Sv. 7 , č. 6 . - str. 621-627 . — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn1253 .
  205. ↑ 1 2 Losonczy Attila a Magee Jeffrey C. Integrační vlastnosti radiálních šikmých dendritů v hipokampálních CA1 pyramidálních  neuronech //  Neuron : deník. - Cell Press , 2006. - Vol. 50 , č. 2 . - str. 291-307 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2006.03.016 .
  206. ↑ Losonczy Attila, Makara Judit K. a Magee Jeffrey C. Kompartmentalizovaná dendritická plasticita a ukládání vstupních vlastností v neuronech  //  Nature : journal. - 2008. - Sv. 452 , č.p. 7186 . - str. 436-441 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature06725 .
  207. ↑ Mel Bartlett W. Zpracování informací v dendritických stromech  //  Neural Computation. - 1994. - Sv. 6 , č. 6 . - S. 1031-1085 . — ISSN 0899-7667 . - doi : 10.1162/neco.1994.6.6.1031 .
  208. ↑ Poirazi Panayiota, Brannon Terrence a Mel Bartlett W. Pyramidální neuron jako dvouvrstvá neuronová  síť //  Neuron. - Cell Press , 2003. - Vol. 37 , č. 6 . - S. 989-999 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(03)00149-1 .
  209. ↑ Spruston Nelson a Kath William L. Dendritická aritmetika  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2004. - Sv. 7 , č. 6 . - str. 567-569 . — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn0604-567 .
  210. ↑ Katz Yael, Menon Vilas, Nicholson Daniel A., Geinisman Yuri, Kath William L. a Spruston Nelson. Synapse Distribution navrhuje dvoufázový model dendritické integrace v CA1 pyramidálních  neuronech //  Neuron : deník. - Cell Press , 2009. - Vol. 63 , č. 2 . - S. 171-177 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2009.06.023 .
  211. ↑ Major G., Polsky A., Denk W., Schiller J. a Tank DW Časově odstupňované NMDA Spike/Plateau Potentials in Basal Dendrites of Neokortical Pyramidal Neurons  //  Journal of Neurophysiology : deník. - 2008. - Sv. 99 , č. 5 . - S. 2584-2601 . — ISSN 0022-3077 . - doi : 10.1152/jn.00011.2008 .
  212. ↑ 1 2 Branco T., Clark BA a Hausser M. Dendritická diskriminace časových vstupních sekvencí v kortikálních neuronech  //  Science : journal. - 2010. - Sv. 329 , č.p. 5999 . - S. 1671-1675 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1189664 .
  213. ↑ Williams Stephen R. Prostorová kompartmentalizace a funkční dopad vodivosti v pyramidálních neuronech  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2004. - Sv. 7 , č. 9 . - str. 961-967 . — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn1305 .
  214. ↑ Wang Yingxue a Liu Shih-Chii. Vícevrstvé zpracování časoprostorových vzorů špiček v neuronu s aktivními dendrity   // Neural Computation : deník. - 2010. - Sv. 22 , č. 8 . - S. 2086-2112 . — ISSN 0899-7667 . - doi : 10.1162/neco.2010.06-09-1030 .
  215. ↑ Gasparini S. a Magee. Dendritické výpočty závislé na stavu v hippocampal CA1 pyramidálních neuronech  //  Journal of Neuroscience : deník. - 2006. - Sv. 26 , č. 7 . - S. 2088-2100 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.4428-05.2006 .
  216. ↑ Hebb, Donald Olding. Učebnice psychologie  (neurčitá) . - Erlbaum, 1987. - S.  384 . — ISBN 9780898599343 .
  217. ↑ London Michael a Hausser Michael. Dendritické výpočty  (anglicky)  // Annual Review of Neuroscience . - 2005. - Sv. 28 , č. 1 . - str. 503-532 . — ISSN 0147-006X . - doi : 10.1146/annurev.neuro.28.061604.135703 .
  218. ↑ Sjostrom PJ,  Rancz EA, Roth A., Hausser M. Dendritická dráždivost a synaptická plasticita  // Fyziologické přehledy : deník. - 2008. - Sv. 88 , č. 2 . - S. 769-840 . — ISSN 0031-9333 . - doi : 10.1152/physrev.00016.2007 .
  219. ↑ Sjostrom P. a Nelson S. Spike timing, vápníkové signály a synaptická plasticita  //  Current Opinion in Neurobiology: journal. - Elsevier , 2002. - Sv. 12 , č. 3 . - str. 305-314 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/S0959-4388(02)00325-2 .
  220. ↑ Johnston D., Christie BR, Frick A., Gray R., Hoffman DA, Schexnayder LK, Watanabe S. a Yuan L.-L. Aktivní dendrity, draslíkové kanály a synaptická plasticita  (anglicky)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences  : journal. - 2003. - Sv. 358 , č.p. 1432 . - str. 667-674 . — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.2002.1248 .
  221. ↑ Kampa BM, Letzkus JJ a Stuart GJ Požadavek dendritických kalciových hrotů pro indukci synaptické plasticity závislé na načasování hrotu  // The  Journal of Physiology : deník. - 2006. - Sv. 574 , č.p. 1 . - S. 283-290 . — ISSN 0022-3751 . - doi : 10.1113/jphysiol.2006.111062 .
  222. ↑ Han EB a Heinemann SF distální dendritické vstupy řídí aktivitu neuronů pomocí heterosynaptické potenciace proximálních vstupů  //  Journal of Neuroscience : deník. - 2013. - Sv. 33 , č. 4 . - S. 1314-1325 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.3219-12.2013 .
  223. ↑ Takahashi N., Kitamura K., Matsuo N., Mayford M., Kano M., Matsuki N., Ikegaya Y. Locally Synchronized Synaptic Inputs   // Science . - 2012. - Sv. 335 , č.p. 6066 . - str. 353-356 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1210362 .
  224. ↑ Smith Spencer L., Smith Ikuko T., Branco Tiago a Hausser Michael. Dendritické hroty zvyšují selektivitu stimulů v kortikálních neuronech in vivo  (anglicky)  // Nature : journal. - 2013. - ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/příroda12600 .
  225. ↑ Sivyer Benjamin a Williams Stephen R. Směrová selektivita se vypočítává pomocí aktivní dendritické integrace v gangliových buňkách sítnice  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2013. - ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn.3565 .
  226. ↑ 1 2 Larkum Matthew. Buněčný mechanismus pro kortikální asociace: organizační princip pro mozkovou kůru  //  Trends in Neurosciences : deník. - Cell Press , 2013. - Vol. 36 , č. 3 . - S. 141-151 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/j.tins.2012.11.006 .
  227. ↑ Agmon-Snir Hagai, Carr Catherine E. a Rinzel John. Role dendritů v detekci sluchové koincidence  (anglicky)  // Nature : journal. - 1998. - Sv. 393 , č.p. 6682 . - str. 268-272 . — ISSN 00280836 . - doi : 10.1038/30505 .
  228. ↑ Grienberger Christine, Adelsberger Helmuth, Stroh Albrecht, Miloš Ruxandra-Iulia, Garaschuk Olga, Schierloh Anja, Nelken Israel a Konnerth Arthur. Zvukově evokované síťové přechody vápníku ve sluchové kůře myši in vivo  // The  Journal of Physiology : deník. - 2011. - P. ne-ne . — ISSN 00223751 . - doi : 10.1113/jphysiol.2011.222513 .
  229. ↑ Purpura DP dendritická páteř "Dysgeneze" a mentální retardace  //  Věda. - 1974. - Sv. 186 , č.p. 4169 . - S. 1126-1128 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.186.4169.1126 .
  230. ↑ Marin-Padilla Miguel. Strukturální abnormality mozkové kůry u lidských chromozomálních aberací: Golgiho studie   // Výzkum mozku : deník. - 1972. - Sv. 44 , č. 2 . - str. 625-629 . — ISSN 00068993 . - doi : 10.1016/0006-8993(72)90324-1 .
  231. ↑ Scheibel Madge E. a Scheibel Arnold B. Diferenciální změny se stárnutím ve staré a nové kůře   : časopis . - 1977. - Sv. 23 . - str. 39-58 . — ISSN 0099-6246 . - doi : 10.1007/978-1-4684-3093-6_4 .
  232. ↑ Kaufmann WE a Moser Hugo W. Dendritické anomálie u poruch spojených s mentální retardací  //  Mozková kůra : časopis. - 2000. - Sv. 10 , č. 10 . - str. 981-991 . — ISSN 14602199 . - doi : 10.1093/cercor/10.10.981 .
  233. ↑ Dierssen M. a Ramakers GJA Dendritická patologie u mentální retardace: od molekulární genetiky k neurobiologii   // Genes, Brain and Behavior  : journal. - 2006. - Sv. 5 . - str. 48-60 . — ISSN 16011848 . - doi : 10.1111/j.1601-183X.2006.00224.x .
  234. ↑ Meuth Sven G., Bittner Tobias, Fuhrmann Martin, Burgold Steffen, Ochs Simon M., Hoffmann Nadine, Mitteregger Gerda, Kretzschmar Hans, LaFerla Frank M. a Herms Jochen. Vícenásobné události vedou k dendritické ztrátě páteře u trojnásobně transgenních myší s Alzheimerovou chorobou  // PLoS ONE  : journal  . - 2010. - Sv. 5 , č. 11 . — P. e15477 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0015477 .
  235. ↑ Dendritické mechanismy  Nitkin RM ve funkcích mozku a vývojových poruchách //  Mozková kůra : časopis. - 2000. - Sv. 10 , č. 10 . - S. 925-926 . — ISSN 14602199 . doi : 10.1093 / cercor/10.10.925 .
  236. ↑ Fiala John C., Špaček Josef a Harris Kristen M. Patologie dendritické páteře: Příčina nebo důsledek neurologických poruch? (anglicky)  // Recenze výzkumu mozku : deník. - 2002. - Sv. 39 , č. 1 . - str. 29-54 . — ISSN 01650173 . - doi : 10.1016/S0165-0173(02)00158-3 .
  237. ↑ Kulkarni Vaishali A. a Firestein Bonnie L. Dendritický strom  a poruchy mozku  // Molekulární a buněčné neurovědy : deník. - 2012. - Sv. 50 , č. 1 . - str. 10-20 . — ISSN 10447431 . - doi : 10.1016/j.mcn.2012.03.005 .
  238. ↑ Ribak Charles E., Tran Peter H., Spigelman Igor, Okazaki Maxine M. a Nadler J. Victor. Hilové bazální dendrity na buňkách granulí hlodavců vyvolané status epilepticus přispívají k rekurentním excitačním obvodům  // The  Journal of Comparative Neurology : deník. - 2000. - Sv. 428 , č.p. 2 . - str. 240-253 . — ISSN 0021-9967 . - doi : 10.1002/1096-9861(20001211)428:2<240::AID-CNE4>3.0.CO;2-Q .
  239. ↑ Grill Joshua D. a Riddle David R. Věkem související a laminární specifické dendritické změny v mediálním frontálním kortexu krys  // Výzkum  mozku : deník. - 2002. - Sv. 937 , č.p. 1-2 . - S. 8-21 . — ISSN 00068993 . - doi : 10.1016/S0006-8993(02)02457-5 .
  240. ↑ Falke Eric, Nissanov Jonathan, Mitchell Thomas W., Bennett David A., Trojanowski John Q., = Arnold Steven E. Subikulární dendritická arborizace u Alzheimerovy choroby koreluje s hustotou neurofibrilárních spletenců  // The American  Journal of Pathology : deník. - 2003. - Sv. 163 , č.p. 4 . - S. 1615-1621 . — ISSN 00029440 . - doi : 10.1016/S0002-9440(10)63518-3 .
  241. ↑ Yu Wendou a Lu Bingwei. Synapse a dendritické trny jako patogenní cíle u Alzheimerovy choroby  //  Neurální plasticita : deník. - 2012. - Sv. 2012 . - str. 1-8 . — ISSN 2090-5904 . - doi : 10.1155/2012/247150 .
  242. ↑ Penzes eter, Cahill Michael E., Jones Kelly A., VanLeeuwen Jon-Eric a Woolfrey Kevin M. Patologie dendritické páteře u neuropsychiatrických poruch  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2011. - Sv. 14 , č. 3 . - str. 285-293 . — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn.2741 .
  243. ↑ Bennett MR Schizofrenie: geny náchylnosti, patologie dendritické páteře a ztráta šedé hmoty  // Pokrok v neurobiologii  : časopis  . - 2011. - Sv. 95 , č. 3 . - S. 275-300 . — ISSN 03010082 . - doi : 10.1016/j.pneurobio.2011.08.003 .
  244. ↑ Glausier JR a Lewis DA Dendritická patologie páteře u schizofrenie  //  Neuroscience. — Elsevier , 2013. — Sv. 251 . - S. 90-107 . — ISSN 03064522 . - doi : 10.1016/j.neuroscience.2012.04.044 .
  245. ↑ Morse Thomas M., Carnevale Nicholas T., Mutalik Pradeep G., Migliore Michele a Shepherd Gordon M. Abnormální excitabilita šikmých dendritů zapletená do časné Alzheimerovy choroby: výpočetní studie  //  Frontiers in Neural Circuits: journal. - 2010. - ISSN 16625110 . - doi : 10.3389/fncir.2010.00016 .
  246. ↑ Zhang Shengxiang, Wang Jiangbi a Wang Lei. Strukturální plasticita dendritických trnů   // Frontiers in Biology : deník. - 2010. - Sv. 5 , č. 1 . - str. 48-58 . - ISSN 1674-7984 . - doi : 10.1007/s11515-010-0011-z .
  247. ↑ Modern Techniques in Neuroscience Research: 33 Tables  (unspecified) / Windhorst Uwe, Johansson Hakan J.. - Springer, 1999. - S. 1325. - ISBN 9783540644606 .
  248. ↑ Patch-Clamp Analysis: Advanced Techniques  (anglicky) / Walz Wolfgang , Baker Glen B. , Boulton Alan A .. - Springer, 2002. - S. 346. - ISBN 9781592592760 .
  249. ↑ Noguchi Jun, Nagaoka Akira, Watanabe Satoshi, Ellis-Davies Graham ČR, Kitamura Kazuo, Kano Masanobu, Matsuzaki Masanori, Kasai Haruo. In vivo dvoufotonové uvolnění glutamátu z klece odhalující vztahy mezi strukturou a funkcí dendritických trnů v neokortexu dospělých myší  // The  Journal of Physiology : deník. - 2011. - Sv. 589 , č.p. 10 . - str. 2447-2457 . — ISSN 00223751 . - doi : 10.1113/jphysiol.2011.207100 .
  250. ↑ Prinz Astrid A., Abbott LF, Marder Eve.  Dynamická svorka přichází do věku  // Trends in Neurosciences : deník. - Cell Press , 2004. - Vol. 27 , č. 4 . - str. 218-224 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/j.tins.2004.02.004 .
  251. ↑ Chen TW, Wardill TJ, Sun Y., Pulver SR, Renninger SL, Baohan A., Schreiter ER, Kerr RA, Orger MB, Jayaraman V., Looger LL, Svoboda K. a Kim DS Ultrasenzitivní fluorescenční proteiny pro zobrazování neuronů aktivita  (anglicky)  // Nature: journal. - 2013. - Sv. 499 , č.p. 7458 . - S. 295-300 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/příroda12354 .
  252. ↑ Yonehara K., Farrow K., Ghanem A., Hillier D., Balint K., Teixeira M., Juttner J., Noda M., Neve RL, Conzelmann K.-K., Roska B. První etapa Selektivita hlavního směru je lokalizována v dendritech gangliových  buněk sítnice //  Neuron : deník. - Cell Press , 2013. - Vol. 79 , č. 6 . - S. 1078-1085 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2013.08.005 .
  253. ↑ Sumace (z pozdně lat. summatio - sčítání) ve fyziologii sloučení účinků řady podnětů, které na sebe rychle navazují (časová sumace) nebo simultánní (prostorová sumace), které se vyskytují ve vzrušivých útvarech (receptory, nervové buňky, svaly). ).
  254. ↑ Bartley SH a Bishop GH Faktory určující formu elektrické odezvy z optické kůry králíka   // American Physiological Society : deník. - 1932. - 31. prosince ( sv. 103 ). - S. 173-184 .
  255. ↑ Bishop GH a Clare MH Místa vzniku elektrických potenciálů v kůře striatu  //  Journal of Neurophysiology : deník. - 1952. - 1. května ( 15. díl ). - S. 201-220 .
  256. ↑ Clare MH a Bishop GH Potenciální vlnové mechanismy v kůře kočky  //  Elektroencefalografie a klinická neurofyziologie : deník. - 1956. - Sv. 8 , č. 4 . - S. 583-602 . — ISSN 0013-4694 . - doi : 10.1016/0013-4694(56)90083-9 .
  257. ↑ 1 2 Bishop GH Přirozená historie nervového impulsu  //  Fyziologické přehledy : deník. - 1956. - 1. července ( sv. 36 ). - str. 376-399 .
  258. ↑ 1 2 Čang Hsiang-Tung. Dendritický potenciál kortikálních neuronů produkovaný přímou elektrickou stimulací mozkové kůry  //  Journal of neurophysiology : deník. - 1951. - 1. ledna. - S. 1 1-21 .
  259. ↑ Grundfest H. Elektrofyziologie a farmakologie dendritů  //  Elektroencefalografie a klinická neurofyziologie : deník. - 1958. - Listopad ( sv. 35 ). - str. 22-41 . — PMID 13609538 .
  260. ↑ 12 Eccles ; John Carew. Fyziologie synapsí  (neopr.) . - Academic Press , 1964. - S. 316.
  261. ↑ Eyzaguirre C a Kuffler SW Procesy excitace v dendritech a v sómu jednotlivých izolovaných senzorických nervových buněk humra a raka  // The  Journal of General Physiology : deník. — Rockefeller University Press, 1955. - Sv. 39 , č. 1 . - str. 87-119 . — ISSN 0022-1295 . doi : 10.1085 /jgp.39.1.87 .
  262. ↑ Lorente de No, R. a Condouris GA Dekrementální vedení v periferním nervu. Integration of Stimuli in the Neuron  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1959. - Duben ( sv. 45 ). - S. 592-617 .
  263. ↑ Metody modelování neuronů: Od iontů k sítím  / Koch Christof a Segev Idan. - MIT Press , 1998. - S. 671. - ISBN 9780262112314 .
  264. ↑ 1 2 Rall, Wilfrid. Wilfrid Rall // Historie neurovědy v autobiografii, svazek 5  (anglicky) / Squire, Larry R .. - 2006. - S. 551-613. — ISBN 978-0-12-370514-3 .
  265. ↑ 1 2 Shepherd, Gordon M. Creating Modern Neuroscience: The Revolutionary  50s . - Oxford University Press , 2009. - S. 304. - ISBN 9780199741472 .
  266. ↑ Svensson, Carl-Magnus. Dynamika prostorově rozšířených dendritů (PhD práce)  (anglicky) . - 2009. - S. 212.
  267. ↑ Lux HD a Pollen DA Elektrické konstanty neuronů v motorickém kortexu kočky  //  Journal of Neurophysiology : deník. - 1966. - 1. března ( sv. 29 ). - str. 207-220 .
  268. ↑ Nelson PG a Lux ​​HD Některá elektrická měření parametrů motoneuronu  // Biophysical  Journal : deník. - 1970. - Sv. 10 , č. 1 . - str. 55-73 . — ISSN 00063495 . - doi : 10.1016/S0006-3495(70)86285-3 .
  269. ↑ Desmond Nancy L. a Levy William B. Změny v postsynaptické hustotě s dlouhodobou potenciací v gyrus dentatus  // The  Journal of Comparative Neurology : deník. - 1986. - Sv. 253 , č.p. 4 . - str. 476-482 . — ISSN 0021-9967 . - doi : 10.1002/cne.902530405 .
  270. ↑ Larkman Alan U. Dendritická morfologie pyramidálních neuronů zrakové kůry krysy: I. Vzory větvení  // The  Journal of Comparative Neurology : deník. - 1991. - Sv. 306 , č.p. 2 . - str. 307-319 . — ISSN 0021-9967 . - doi : 10.1002/cne.903060207 .
  271. ↑ Koch Christof a Segev Idan. Role jednotlivých neuronů při zpracování informací  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2000. - Sv. 3 , ne. Supp . - S. 1171-1177 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/81444 .
  272. ↑ Všechno nebo nic  – potenciál, který se po vytvoření (po dosažení prahu vzrušení) sám šíří až do konce.
  273. ↑ 1 2 Čang Hsiang-Tung. Kortikální neurony se zvláštním odkazem na apikální dendrity  //  Symposia Cold Spring Harbor o kvantitativní biologii: časopis. - 1952. - Sv. 17 , č. 0 _ - S. 189-202 . — ISSN 0091-7451 . - doi : 10.1101/SQB.1952.017.01.019 .
  274. ↑ Fatt P. Elektrické potenciály vyskytující se kolem neuronu během jeho antidromické aktivace  //  Journal of Neurophysiology : deník. - 1957. - 1. ledna ( sv. 20 ). - str. 27-60 .
  275. ↑ Andersen Per. Interhippocampal Impulses  (anglicky)  // Acta Physiologica Scandinavica : deník. - 1960. - Sv. 48 , č. 2 . - S. 178-208 . — ISSN 00016772 . - doi : 10.1111/j.1748-1716.1960.tb01856.x .
  276. ↑ Cragg BG a Hamlyn LH Akční potenciály pyramidálních neuronů v hippocampu králíka  // The  Journal of Physiology : deník. - 1955. - 28. září ( sv. 129 ). - S. 608-627 PMCID = PMC1365988 .
  277. ↑ Fujita Yasuichiro a Sakata Hideo. Elektrofyziologické vlastnosti CA1 a CA2 apikálních dendritů králičího hippocampu  //  Journal of Neurophysiology : deník. - 1962. - Sv. 25 . - str. 209-222 .
  278. ↑ Wong RKS, DAPrince a Basbaum AI Intradendritické záznamy z hipokampálních neuronů  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 1979. - Únor ( sv. 76 ). - S. 986-990 .
  279. ↑ Stuart Greg J. a Sakmann Bert. Aktivní šíření somatických akčních potenciálů do dendritů neokortikálních pyramidálních buněk  (anglicky)  // Nature : journal. - 1994. - Sv. 367 , č.p. 6458 . - str. 69-72 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/367069a0 .

Literatura

Monografie a učebnice

  • Struktura a morfofunkční klasifikace neuronů // Human Physiology / edited by V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko.
  • Kositsyn N. S. Mikrostruktura dendritů a axodendritických spojení v centrálním nervovém systému. - Moskva: Nauka , 1976. - 197 s.
  • Nicholls, John G. From Neuron to Brain  (neopr.) . - 2012. - S. 671. - ISBN 9785397022163 .
  • Dendrites  (anglicky) / Stuart G., Spruston N., Hausser M.. - Oxford University Press , 1999. - S. 139-160. — ISBN ISBN 0-19-856656-5 ..
  • The Theoretical Foundation of Dendritic Function: Selected Papers of Wilfrid Rall with Commentaries  (anglicky) / Segev I., Rinzel J. and Shepherd G.. - MIT Press , 1995. - S. 456. - ISBN 9780262193566 .
  • Yuste, Rafaeli. Dendritické trny  (neopr.) . - MIT Press , 2010. - S.  264 . — ISBN 9780262013505 .
  • Hille, Bertil. Iontové kanály excitabilních membrán  (neurčité) . - Sinauer Associates, Incorporated, 2001. - S. 814. - ISBN 9780878933211 .
  • Korogod Sergey M. a Suzanne Tyc-Dumont. Elektrická dynamika dendritického prostoru  . - Cambridge University Press , 2009. - S. 211. - ISBN 9781139481229 .
  • Tuckwell, Henry C. Úvod do teoretické neurobiologie : Volume 1, Linear Cable Theory and Dendritic Structure  . - Cambridge University Press , 1988. - S. 304. - ISBN 9780521350969 .
  • Koch, Christof. Biofyzika počítání: Zpracování informace v jednotlivých  neuronech . - Oxford University Press , 2004. - S. 562. - ISBN 9780195181999 .
  • Metody neuronového modelování: Od iontů k sítím  / Koch Christof a Segev Idan. - MIT Press , 1998. - S. 671. - ISBN 9780262112314 .
  • Neurovědy - Od molekuly k chování: vysokoškolská učebnice  / Galizia, C. Giovanni a Lledo, Pierre-Marie. - Springer, 2013. - S. 736. - ISBN 978-3-642-10769-6 .
  • Shepherd, Gordon M. Creating Modern Neuroscience: The Revolutionary 50s  . - Oxford University Press , 2009. - S. 304. - ISBN 9780199741472 .
  • Fundamental Neuroscience  (neopr.) / Squire, Larry. - 3. - 2008. - S. 63. - ISBN 978-0-12-374019-9 .
  • Ermentrout Bard a Terman David H. Matematické základy neurovědy  (neurčité) . - Springer, 2010. - S. 422. - ISBN 9780387877075 .

Recenze článků

V Rusku
  • Savelyev AV Metodika synaptické sebeorganizace a problém distálních synapsí neuronů // Journal of Problems of the Evolution of Open Systems. - Kazachstán, Almaty, 2006. - T. 8 , č. 2 . - S. 96-104 .
  • Zpracování informací v mozku .  (nedostupný odkaz)
  • Krasnoshchekova E.I. Modulární organizace nervových center . - Petrohrad. : nakladatelství St. Petersburg State University, 2007. - S. podmíněný tisk.l.10. .
  • Akulinin, Viktor A. Vzorce a strukturní a funkční mechanismy reorganizace dendritů nervových buněk mozku v postischemickém období . - Omsk, 2004. - S. 261 .
  • Pokorny Yu. V., Pokrovsky AN, Pryadiev VL, Borovskikh AV Model postsynaptického potenciálu v dendritech nervových buněk. — Voroněžská státní univerzita; Petrohradská státní univerzita.
  • Voronkov Gennadij Sergejevič. Inhibice v glomerulech a impulsní aktivita dendritů sekundárních neuronů v čichovém bulbu // Vest. Moskva univerzita Ser 16: deník. - 1987. - č. 2 . - S. 40-48 .

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Tematické stránky
Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích