Chuťový senzorický systém je senzorický systém , kterým jsou vnímány chuťové podněty [1] .
Chuťové receptory, stejně jako čichové receptory , jsou chemoreceptory a jsou určeny ke sledování chemického složení prostředí. Chuť je obvykle považována za kontaktní smysl: aktivní molekuly jsou v roztoku, který je v kontaktu s receptorem, zatímco čich je naopak vzdálený smysl a chemické molekuly jsou k receptorům dodávány proudy vzduchu. Taková klasifikace je velmi podmíněná jak na buněčné, tak na molekulární úrovni (receptorový mechanismus v případě chuti i vůně může být stejný). Ještě obtížnější je stanovit hranici mezi chutí a vůní u vodních živočichů , kde jsou stimulanty vždy rozpuštěny, a také u řady bezobratlých ( ploštěnci a kroužkovci , měkkýši ) [2] . Tento článek podrobně pojednává o skutečných chuťových senzorických systémech hmyzu a savců .
Jak bylo uvedeno výše, výběr chuťového systému u mnoha bezobratlých je spíše libovolný. Chuťové receptory v nich však lze považovat za chemoreceptory podílející se na stravovacím chování. Například planární ploštěnci mají chemoreceptory, které jsou lokalizovány v hlavě a fungují při krmení. Charles Darwin ukázal, že žížaly byly schopny rozlišit mezi červeným a obyčejným zelím , stejně jako listy mrkve a celeru . Suchozemští měkkýši využívají k detekci potravy chemoreceptory [3] .
Studium chuti u hmyzu začalo prací Minnicha a Dethiera, kteří studovali proboscis extenzní reflex u motýlů a muchniček v reakci na stimulaci nohou živnými roztoky. Později byla podobná chemosenzitivita prokázána u velkých chemoreceptorových chlupů horního rtu (labellum) nosála mušek Calliphora a Phormia . Při stimulaci se ret posune dopředu, aby se chloupky dostaly do kontaktu s tekutinou a otestovaly ji. Ukázalo se, že jeden receptor značeného cukru reaguje na různé cukry odlišně a frekvence impulsů se zvyšuje se zvyšující se koncentrací cukru. U muchniček jsou na štítku čtyři skupiny chemoreceptorových chloupků, které jsou citlivé převážně na cukry, kationty , anionty nebo vodu. Kromě toho jsou sensilla reagující na cukr schopny reagovat na určité aminokyseliny a mastné kyseliny a vodní receptory jsou inhibovány solemi. Jiný hmyz má jiné receptory, které odpovídají jeho potravním preferencím. Býložravý hmyz a housenky tedy mají receptory citlivé na chemikálie obsažené v rostlinné potravě [4] .
Chemoreceptor sensilla hmyzu má jeden nebo více pórů, přičemž kontaktní (chuťová) sensilla má obvykle jeden pór a vzdálená (čichová) sensilla má několik pórů pro zvýšení citlivosti. Chuťové sensilla jsou reprezentovány chloupky nebo výrůstky různých tvarů a velikostí a jsou většinou multimodální. Štítková sensilla mouchy Phormia obsahuje 4 chemoreceptorové a jednu mechanoreceptorovou buňku. Vnější segmenty dendritů chemoreceptorových buněk probíhají podél senzily a končí přímo pod pórem a axony těchto buněk směřují do subesofageálního ganglia [5] .
Když je sensilla stimulována chuťovým stimulem, hrot vnějšího segmentu chemoreceptorové buňky se depolarizuje a depolarizace se šíří elektrotonicky dolů po vnějším segmentu a dosáhne vnitřního segmentu. Depolarizace báze zevního segmentu zasahuje až k axonu chemoreceptorové buňky, kde je impuls iniciován. Struktura chemoreceptorové senzily hmyzu připomíná strukturu myelinizovaného axonu obratlovců , avšak místo myelinové pochvy zajišťuje zvýšení šíření elektrotonického proudu podél senzily kutikulární pochva obklopující vnější segment [6] .
Chuťové orgány savců představují chuťové pohárky neboli papily, které se nacházejí na sliznicích jazyka , tvrdého patra , hltanu a epiglottis [7] a obsahují chuťové receptory ( chemoreceptory ). Tradičně se mělo za to, že systém vnímání chuti savců je čtyřsložkový, přičemž primární chutě jsou sladké , slané , kyselé a hořké [8] [9] . Na přelomu XX-XXI století. byl identifikován pátý typ chuťových receptorů, který je zodpovědný za vnímání chuti „ masa “ (umami) [10] . Předpokládá se, že v průběhu evoluce se vyvinula vysoká citlivost na hořkost jako prostředek k vyhýbání se jedům (mnoho látek vnímaných jako hořké je jedovatých) a na sladkost - k detekci vysokoenergetických produktů. [jedenáct]
Chuťové receptory savců se nacházejí v chuťových pohárcích, což jsou upravené epiteliální buňky. V roce 2005 bylo zjištěno, že jedna citlivá buňka exprimuje pouze jeden typ receptoru , což znamená, že je citlivá pouze na jednu z pěti chutí [12] .
Receptory, které reagují na sladkou a hořkou chuť, stejně jako umami, jsou metabotropní a jsou spojeny s G proteiny . Například lidé mají více než 30 typů receptorů hořké chuti, ale pouze jeden pro umami a jeden pro sladkou. Příchozí senzorické vstupy hořké chuti jsou řízeny G-proteinem α-gastducin. Receptor umami je metabotropní glutamátový receptor ( mGluR4 ), jehož stimulace způsobuje pokles koncentrace cAMP . Kyselá chuť je pociťována, když přítomnost H + iontů , charakteristických pro kyselé prostředí , vede k častějšímu uzavírání K + kanálů a tím k depolarizaci citlivé buňky. Slaná chuť je způsobena přítomností kationtů Na + , K + atd., protože ty, které vnikají do citlivé buňky přes specifické iontové kanály, buňku depolarizují, ale roli hraje i přítomnost aniontů [13] [12] . Informace ze smyslových buněk shromažďuje lícní nerv (přední 2/3 jazyka), glosofaryngeální nerv (zadní 1/3 jazyka a tvrdého patra) a vagusový nerv (hltan a epiglottis), odkud se dostávají do speciální svazek v prodloužené míše . Poté vstoupí do thalamu a poté do odpovídající zóny mozkové kůry [7] .
Tradičně se mělo za to, že sladké a slané chutě jsou vnímány především špičkou jazyka, kyselé - po stranách, hořké - střední částí hřbetu jazyka [9] . V současnosti dostupná molekulární a funkční data však ukazují, že všechny chuťové pohárky jsou rozmístěny po celém povrchu jazyka a liší se pouze hustotou jejich distribuce [13] . Neexistuje tedy nic takového jako „mapa jazyka“, na rozdíl od populárních mylných představ [14] .
V některých zdrojích se chuť vody rozlišuje jako samostatná chuť. Bylo prokázáno, že smíšená větev lícního nervu savců obsahuje vlákna, která reagují na pronikání vody do jazyka. Subjektivně je však „chuť“ vody vnímána odlišně podle toho, jaký chuťový vjem jí předcházel. Po působení chininu nebo kyseliny citrónové je tedy chuť vody hodnocena jako sladká a po NaCl nebo sacharóze jako hořká. Je tedy možné, že dochází k interakci mezi receptory vody a zmíněnými chuťovými vjemy [15] .
V roce 2015 byly zveřejněny výsledky studie ukazující, že chuť neesterifikovaných mastných kyselin („máslová chuť“) je zcela odlišná od pěti dalších chutí (ačkoli mezi touto chutí a umami došlo k určitému překrývání). Mastné kyseliny s krátkým řetězcem chutnají podobně jako kyselé, ale s rostoucí délkou acylového řetězce se chuť kyseliny stává více „olejovitou“ [16] .
| Systémy lidských orgánů | |
|---|---|