Elektrická synapse je místo vysoce specializovaných kontaktů ( gap junctions ) mezi neurony , kde dochází k přímému toku elektrických proudů z jednoho neuronu do druhého [1] . V mezerových spojích jsou membrány sousedních buněk ve vzdálenosti asi 3,8 nm , zatímco v chemické synapsi je vzdálenost mezi dvěma neurony od 20 do 40 nm [2] . Mnoho zvířat má ve svém nervovém systému jak chemické, tak elektrické synapse . Ve srovnání s chemickými synapsemi vedou elektrické synapse nervové impulsy rychleji, nicméně na rozdíl od chemických synapsí je signál na postsynaptickém neuronu stejný nebo menší než původní signál. Elektrické synapse jsou aktivně využívány zvířaty, která potřebují schopnost vyvinout co nejrychlejší reakci, jako v případě obranných reflexů . Elektrické synapse jsou zpravidla obousměrné, to znamená, že jimi může procházet nervový impuls oběma směry [3] .
V oblasti každé mezerové spojky je mnoho speciálních kanálů, které procházejí membránami obou buněk [4] . Průměr takových kanálků je od 1,2 do 2 nm [2] [5] , takže jimi mohou procházet ionty a středně velké molekuly z jedné buňky do druhé, díky čemuž se propojí cytoplazmy dvou sousedních buněk [2] [ 6] . Proto, když se membránový potenciál jedné z buněk změní, ionty se z ní mohou přesunout do sousední buňky a depolarizovat ji díky jejímu kladnému náboji . Gap junction kanály se skládají ze dvou polokanálů, které se u obratlovců nazývají konexony (každý polokanál patří jedné z buněk spojených synapsí) [2] [5] [7] . Každý konexon je tvořen šesti proteinovými podjednotkami - konexiny . Connexin je 7,5 nm dlouhý a obsahuje čtyři transmembránové oblasti. Konexiny v konexonu jsou stejné nebo se mohou mírně lišit [5] . Speciálním případem elektrické synapse je autapse ( ang. autapse ), na jejímž vzniku se podílí axon a dendrit téhož neuronu [8] .
Jednoduchost konstrukce elektrických synapsí jim umožňuje vést signál velmi rychle, ale na rozdíl od složitějších chemických synapsí se podílejí pouze na jednoduchých behaviorálních reakcích. Protože přenos signálu elektrickou synapsí nevyžaduje navázání receptoru na molekulu signálního ligandu , nedochází k žádnému zpoždění v provozu elektrických synapsí, které může být u chemických synapsí od 0,5 do 4 milisekund. U savců se však rozdíly v rychlosti vedení signálu elektrickými a chemickými synapsemi neliší tolik jako u chladnokrevných zvířat [5] . Kvůli vysoké rychlosti vedení signálu k elektrickým synapsím, několik sousedních neuronů vyvine akční potenciál téměř současně [4] [5] [9] . Odpověď postsynaptického neuronu má stejné znamení jako změny v presynaptickém neuronu. Takže depolarizace presynaptické membrány vždy způsobí depolarizaci postsynaptické membrány, totéž platí pro hyperpolarizaci . Odezva postsynaptického neuronu je zpravidla menší než amplituda původního signálu; je to způsobeno odporem pre- a postsynaptických membrán. Elektrické synapse mají relativně nízkou únavu a jsou velmi odolné vůči změnám vnějšího i vnitřního prostředí [10] . Normálně může signál procházet elektrickými synapsemi v obou směrech, ale existují výjimky z tohoto pravidla. Někdy se v reakci na depolarizaci otevřou v axonové membráně napěťově řízené iontové kanály , které brání šíření signálu v obou směrech [2] [9] . Existují důkazy o jakési „plastičnosti“ elektrických synapsí, to znamená, že elektrické spojení mezi dvěma neurony může být oslabeno nebo zesíleno v závislosti na aktivitě synapse [11] nebo při změně intracelulární koncentrace hořčíku [12] .
Elektrické synapse se nacházejí v celém centrálním nervovém systému . Byly podrobně studovány v neokortexu , hipokampu , thalamickém retikulárním nucleus , locus coeruleus , inferior olivovém nucleus , trigeminálním mezencefalickém jádru , čichových bulbech , sítnici a míše obratlovců. Elektrické synapse byly také nalezeny ve striatu , cerebellum a suprachiasmatickém jádře [13] [14] . Elektrické synapse obvykle zprostředkovávají velmi rychlé behaviorální reakce, jako je uvolnění inkoustu tuleňů Aplysia vousatých , když jsou ohroženi. Elektrické synapse byly nalezeny i mimo nervový systém. Elektrické synapse spojují receptorové buňky , kardiomyocyty , buňky hladkého svalstva , jaterní buňky , gliové a epiteliální buňky [1] .
Elektrické synapse jsou nejcharakterističtější pro nízko organizovaná zvířata. V průběhu evoluce se podíl elektrických synapsí snižoval a v CNS savců (včetně člověka) tvoří elektrické synapse asi 1 % spojení mezi neurony [1] .
Genetické defekty v konexinech jsou často příčinou srdečních vad , protože elektrické synapse hrají zásadní roli v synchronizaci elektrické a kontraktilní aktivity srdce . Porušení práce konexinů ve Schwannových buňkách vede k funkční patologii axonů, která je základem Charcot-Marie-Toothovy choroby . U tohoto onemocnění je pozorována progresivní motorická a senzorická neuropatie , navíc je snížena rychlost vedení akčního potenciálu podél axonů. Tvorba mezerových spojů mezi buňkami hladkého svalstva děložní stěny je pod vlivem estrogenů , které stimulují jejich tvorbu během těhotenství . Defekty mezerových spojů v děloze a snížení jejich počtu často vedou k předčasnému porodu [15] .
Hypotézu o existenci elektrických synapsí poprvé vyslovili na počátku 20. století Camillo Golgi a Josef Gerlach . Po objevení chemických synapsí však byla existence elektrických synapsí považována za nespolehlivou a až do poloviny 20. století převládal názor, že přenos akčních potenciálů mezi neurony se uskutečňuje výhradně prostřednictvím chemických synapsí. V roce 1959 však David Potter a Edwin Vershpan přesvědčivě prokázali existenci elektrických synapsí na příkladu obřího axonu a axonu motorického neuronu ve ventrálním nervovém provazci rakoviny [1] .