Historie evoluční doktríny má svůj původ ve starověkých filozofických systémech, zakořeněných v kosmogonických mýtech. Impulsem k uznání evoluce vědeckou komunitou bylo v roce 1859 vydání knihy Charlese Darwina „ Původ druhů prostřednictvím přirozeného výběru, aneb zachování zvýhodněných plemen v boji o život “, která umožnila zcela přehodnotit myšlenku evoluce a podložit ji experimentálními daty četných pozorování. Později syntéza klasického darwinismu s úspěchy genetiky vedla k vytvoření syntetické evoluční teorie .
Podle některých badatelů pramení zdroj evolučních myšlenek z kosmogonie starověkých náboženství [1] . Představy o stvoření a vývoji vesmíru a života v nich běží paralelně vedle sebe, někdy se úzce prolínají. Ale mytický způsob myšlení ztěžuje krystalizovat z nich harmonické pojmy. První takový koncept, který se k nám dostal, vyvinul Anaximander , student Thalese z Milétu . O Anaximandrově schématu víme od historika z 1. století před naším letopočtem. E. Diodorus Siculus . V jeho podání, když byla mladá Země osvícena Sluncem, její povrch nejprve ztvrdl, a pak zkvasil, objevil se hnilobný, pokrytý tenkými skořápkami. V těchto skořápkách se rodily všechny druhy zvířecích plemen [2] . Člověk naproti tomu údajně vzešel z ryby nebo zvířete podobné rybě [3] . Anaximanderova úvaha je sice originální, ale čistě spekulativní a nepodložená pozorováním. Další starověký myslitel, Xenofanes , věnoval pozorování více pozornosti. Takže identifikoval zkameněliny , které našel v horách, s otisky starověkých rostlin a zvířat: vavřín , lastury měkkýšů , ryby , tuleni . Z toho usoudil, že země se kdysi potopila do moře, přinášela smrt suchozemským zvířatům a lidem, a proměnila se v bahno, a když se zvedla, otisky zaschly [3] . Hérakleitos , navzdory impregnaci své metafyziky myšlenkou neustálého vývoje a věčného stávání se, nevytvořil žádné evoluční koncepty [1] . I když jej někteří autoři dodnes označují za první evolucionisty [4] .
Na problém dědičnosti poprvé upozornil Alcmaeon , lékař z raných Pythagorejců . Jako první z Řeků došel k závěru, že orgánem myšlení člověka je mozek. Z toho usoudil, že spermie by v ní měly pocházet a do genitálií se dostávají cévami. Při početí, „od kterého z rodičů obdržel více semene, je toto pohlaví zastoupeno“ [5] . Z této fráze pochází myšlenka kombinace dědičných vlastností, kterou vyvinul sicilský lékař, básník a přírodní filozof Empedokles . V jeho pojednání „O přírodě“ jsou místa [6] , která umožňují, aby byl zapsán jako předchůdce atomistů :
Ale řeknu vám také něco jiného: v tomto pomíjivém světě
neexistuje zrození, stejně jako neexistuje destruktivní smrt:
Existuje pouze jedna směs a výměna toho, co je smícháno, -
což temní lidé bezdůvodně nazývají zrozením.
Jinde [6] Empedokles předkládá myšlenku, která se podobá principu přirozeného výběru :
Narostlo mnoho hlav, bez zadní části hlavy a krku,
Holé ruce putovaly, nemajíce úkryt v ramenou,
Oči putovaly světem, samy, bez čela sirotka.
... jednočlenné části putovaly ...
Ale jakmile se božstvo spojilo s božstvem,
Pak se k sobě začali náhodně sbližovat;
Mnoho dalších se jim také neustále rodilo.
To znamená, že podle Empedoklesa mohou ze země vyrůst samostatné orgány, které se pak spojí a vzniknou bizarní tvorové. Mnoho z nich zemře, nemohou se ani pohnout, zatímco jiní přežijí.
Jediným autorem, u kterého lze nalézt myšlenku postupné změny organismů, byl Platón . Ve svém dialogu "Stát" předložil nechvalně známý návrh: zlepšit plemeno lidí výběrem nejlepších zástupců. Tento návrh nepochybně vycházel ze známého faktu výběru producentů v chovu zvířat. V moderní době se neopodstatněné uplatňování těchto myšlenek na lidskou společnost vyvinulo v doktrínu eugeniky , která je základem rasové politiky nacistického Německa .
S rozmachem vědeckých poznatků po „ dobách temna “ raného středověku začínají evoluční myšlenky opět pronikat do spisů vědců, teologů a filozofů. Albert Veliký nejprve zaznamenal spontánní proměnlivost rostlin, vedoucí ke vzniku nových druhů. Příklady, které kdysi uvedl Theophrastus , charakterizoval jako transmutaci jednoho druhu v jiný [4] . Termín sám byl zřejmě převzat jím z alchymie .
V 16. století byly znovuobjeveny fosilní organismy, ale teprve koncem 17. století se prosadila představa, že se nejedná o „hru přírody“, nikoli o kameny v podobě kostí nebo mušlí, ale o pozůstatky starých zvířat a rostliny, konečně zaujaly mysl. V práci z roku 1559 „Noemova archa, její tvar a kapacita“ Johann Buteo poskytl výpočty, které ukázaly, že archa nemůže pojmout všechny druhy známých zvířat. V roce 1575 uspořádal Bernard Palissy v Paříži výstavu fosilií, kde je poprvé porovnal s živými. V roce 1580 publikoval v tisku myšlenku, že jelikož vše v přírodě je „ve věčné transmutaci“, mnoho fosilních pozůstatků ryb a měkkýšů patří k vyhynulým druhům [1] .
Jak vidíme, záležitost nepřesáhla vyjádření nesourodých představ o proměnlivosti druhů. Tento stejný trend pokračoval s příchodem New Age . Francis Bacon , politik a filozof, tedy navrhl, že druhy se mohou měnit a hromadit „chyby přírody“. Tato teze opět, stejně jako v případě Empedokla, odráží princip přirozeného výběru, ale o obecné teorii zde ještě není ani slovo. I když se to může zdát zvláštní, pojednání Matthewa Halea „Primitivní původ lidstva uvažovaný a zkoumaný podle světla přírody“ lze považovat za první knihu evoluci . To se může zdát divné už jen proto, že Hale sám nebyl přírodovědec a dokonce ani filozof, byl právník , teolog a finančník a své pojednání napsal během nucené dovolené na svém panství. V něm napsal, že se nemá předpokládat, že všechny druhy byly stvořeny ve své moderní podobě, naopak byly vytvořeny pouze archetypy a z nich se vlivem četných okolností vyvinula veškerá rozmanitost života [7] . Hale také předvídal mnoho sporů o náhodě , které vyvstaly po ustavení darwinismu. Ve stejném pojednání je poprvé zmíněn termín „evoluce“ v biologickém smyslu [1] .
Myšlenky omezeného evolucionismu jako ty Halea vznikaly neustále a lze je nalézt ve spisech Johna Raye , Roberta Hooka , Gottfrieda Leibnize a dokonce i v pozdějším díle Carla Linnaea .
Jasněji je vyjadřuje Georges Louis Buffon . Pozorováním srážek z vody došel k závěru, že šest tisíc let, které přiřadila přírodní teologie historii Země, nestačilo na vznik sedimentárních hornin . Stáří Země vypočítané Buffonem bylo 75 000 let. Při popisu druhů zvířat a rostlin Buffon poznamenal, že spolu s užitečnými vlastnostmi mají také ty, kterým nelze přisuzovat žádnou užitečnost. To bylo opět v rozporu s přirozenou teologií, která zastávala názor, že každý chlup na těle zvířete byl vytvořen k jeho prospěchu nebo k prospěchu člověka. Buffon dospěl k závěru, že tento rozpor lze vyřešit přijetím vytvoření pouze obecného plánu, který se v konkrétních inkarnacích liší. Poté, co Leibnizův „zákon kontinuity“ aplikoval na systematiku, v roce 1749 vystoupil proti existenci jednotlivých druhů, považoval je za plod představivosti taxonomů (v tom lze spatřovat původ jeho pokračující polemiky s Linné a antipatie tito vědci k sobě navzájem).
Krok ke spojení transformistických a systematických přístupů učinil naturalista a filozof Jean Baptiste Lamarck . Jako zastánce změny druhu a deista uznával Stvořitele a věřil, že Nejvyšší Stvořitel stvořil pouze hmotu a přírodu; všechny ostatní neživé i živé předměty vznikly z hmoty vlivem přírody. Lamarck zdůraznil, že „všechna živá těla pocházejí jedno od druhého, a nikoli postupným vývojem z předchozích embryí“. Postavil se tak proti konceptu preformismu jako autogenetického a jeho následovník Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) hájil myšlenku jednoty tělesného plánu zvířat různých typů. Lamarckovy evoluční myšlenky jsou nejúplněji uvedeny ve Filosofii zoologie (1809), ačkoli Lamarck formuloval mnoho ze svých evolučních teorií v úvodních přednáškách ke kurzu zoologie již v letech 1800-1802. Lamarck věřil, že kroky evoluce neleží v přímé linii, jak vyplývá ze „žebříčku bytostí“ švýcarského přírodního filozofa C. Bonneta , ale mají mnoho větví a odchylek na úrovni druhů a rodů. Toto představení připravilo půdu pro budoucí rodokmeny. Lamarck navrhl samotný termín „biologie“ v jeho moderním smyslu. Zoologické práce Lamarcka, tvůrce první evoluční doktríny, však obsahovaly mnoho faktických nepřesností a spekulativních konstrukcí, což je patrné zejména při srovnání jeho děl s díly jeho současníka, rivala a kritika, tvůrce srovnávací anatomie a paleontologie. , Georges Cuvier (1769-1832). Lamarck věřil, že hnacím faktorem evoluce by mohlo být „cvičení“ nebo „necvičení“ („používání“ nebo „neužívání“) orgánů v závislosti na adekvátním přímém vlivu prostředí. Jistá naivita Lamarckových a Saint-Hilairových argumentů přispěla velkou měrou k antievoluční reakci na transformismus počátku 19. století a vyvolala kritiku kreacionisty Georgese Cuviera a jeho školy, naprosto odůvodněnou z věcné stránky problému.
Cuvierovým ideálem byl Linné . Cuvier rozdělil zvířata do čtyř „větví“, z nichž každá se vyznačuje společným tělesným plánem. Pro tyto „větve“ navrhl jeho následovník A. Blainville koncepci typu, která plně odpovídala „větvím“ Cuviera. Kmen není jen nejvyšší taxon v živočišné říši. Mezi čtyřmi rozlišenými druhy zvířat neexistují a nemohou existovat přechodné formy. Všechna zvířata patřící do stejného typu se vyznačují společným strukturním plánem. Toto nejvýznamnější postavení Cuviera je mimořádně významné i dnes. Přestože počet typů výrazně přesáhl číslo 4, všichni biologové, kteří o typu mluví, vycházejí ze základní myšlenky, která velmi znepokojuje propagátory postupnosti (gradualismu) v evoluci – z myšlenky izolace plány struktury každého z typů. Cuvier plně akceptoval Linnéovu hierarchii systému a vybudoval svůj systém ve formě větveného stromu. Nebyl to ale genealogický strom, ale strom podobnosti organismů. Jak správně poznamenal A. A. Borisyak, „vybudoval systém na... komplexním popisu podobností a rozdílů organismů, a tím otevřel dveře evoluční doktríně, proti níž bojoval“. Cuvierův systém byl zřejmě prvním systémem organické přírody, ve kterém byly moderní formy považovány vedle sebe s fosiliemi. Cuvier je právem považován za významnou osobnost ve vývoji paleontologie, biostratigrafie a historické geologie jako věd. Teoretickým základem pro rozlišení hranic mezi vrstvami byla Cuvierova myšlenka o katastrofálním vymírání fauny a flóry na hranicích období a epoch. Rozvinul také doktrínu korelací, díky níž obnovil vzhled lebky jako celku, kostry jako celku a nakonec provedl rekonstrukci vnějšího vzhledu fosilního zvířete. Spolu s Cuvierem přispěl ke stratigrafii jeho francouzský kolega paleontolog a geolog A. Brongniard (1770–1847) a nezávisle na nich anglický geodet a důlní inženýr William Smith (1769–1839).
Termín nauky o formě organismů - morfologie - byl zaveden do biologické vědy Goetha a samotná doktrína vznikla na konci 18. století. Pro tehdejší kreacionisty znamenal koncept jednoty strukturálního plánu hledání podobnosti, nikoli však příbuznosti organismů. Úkol srovnávací anatomie byl chápán jako pokus pochopit, podle jakého plánu Nejvyšší Bytost stvořila veškerou rozmanitost zvířat, která na Zemi pozorujeme. Evoluční klasikové toto období ve vývoji biologie nazývají „idealistická morfologie“. Tento trend rozvinul i odpůrce transformismu, anglický anatom a paleontolog Richard Owen (1804-1892). Mimochodem, byl to on, kdo navrhl aplikovat dnes známou analogii nebo homologii na struktury, které plní podobné funkce v závislosti na tom, zda srovnávaná zvířata patří do stejného strukturálního plánu nebo do různých (ke stejnému druhu zvířat nebo k odlišné typy).
Anglický arborista Patrick Matthew (1790–1874) vydal v roce 1831 monografii Ship Timber and Tree Plantation. Fenomén nerovnoměrného růstu stejně starých stromů, selektivní odumírání některých a přežívání jiných je lesníkům známo již dlouho. Matthew navrhl, že výběr nejen zajišťuje přežití nejschopnějších stromů, ale může také vést ke změnám druhů v průběhu historického vývoje. Byl mu tedy znám boj o existenci a přírodní výběr. Zároveň se domníval, že zrychlení evolučního procesu závisí na vůli organismu (lamarckismus). Princip boje o existenci koexistoval s Matoušem s uznáním existence katastrof: po revolucích přežívá několik primitivních forem; při absenci konkurence po revoluci postupuje evoluční proces rychlým tempem. Matthewovy evoluční myšlenky zůstaly tři desetiletí bez povšimnutí. Ale v roce 1868, po vydání The Origin of Species, znovu publikoval své evoluční stránky. Poté se Darwin seznámil s díly svého předchůdce a v historickém přehledu 3. vydání jeho díla zaznamenal Matthewovy zásluhy.
Charles Lyell (1797-1875) je významnou postavou své doby. Znovu oživil koncept aktualismu („Základní principy geologie“, 1830-1833), který pochází od antických autorů, ale i od tak významných osobností lidských dějin jako Leonardo da Vinci (1452-1519), Lomonosov ( 1711-1765), James Hutton (Hetton, 1726-1797) a nakonec Lamarck. Lyellovo přijetí konceptu poznání minulosti prostřednictvím studia přítomnosti znamenalo vytvoření první integrální teorie vývoje povrchu Země. Anglický filozof a historik vědy William Whewell (1794-1866) v roce 1832 předložil v souvislosti s hodnocením Lyellovy teorie termín „uniformitarianismus“. Lyell mluvil o neměnnosti působení geologických faktorů v čase. Uniformismus byl úplným opakem Cuvierova katastrofismu. „Lyellovo učení nyní převládá právě tak,“ napsal antropolog a evolucionista I. Ranke, „jako kdysi dominovalo Cuvierovo učení. Často se přitom zapomíná, že nauka o katastrofách by jen stěží mohla v očích nejlepších badatelů a myslitelů tak dlouho podávat uspokojivé schematické vysvětlení geologických skutečností, kdyby nebyla založena na určitém množství pozitivních pozorování. I zde leží pravda mezi extrémy teorie. Moderní biologové uznávají, že „Cuvierův katastrofismus byl nezbytnou etapou ve vývoji historické geologie a paleontologie. Bez katastrofy by rozvoj biostratigrafie sotva šel tak rychle.“
Skot Robert Chambers (1802-1871) - vydavatel a popularizátor vědy - publikoval v Londýně Traces of the Natural History of Creation (1844), ve kterém anonymně propagoval myšlenky Lamarcka, hovořil o trvání evolučního procesu a o evoluční vývoj od jednoduše organizovaných předků ke složitějším.formám. Kniha byla určena pro širokou čtenářskou obec a za 10 let prošla 10 vydáními v nákladu minimálně 15 tisíc výtisků (což je samo o sobě na tehdejší dobu působivé). Kolem knihy anonymního autora se rozhořela kontroverze. Vždy velmi zdrženlivý a opatrný Darwin stál stranou diskuse, která se rozvinula v Anglii, ale pečlivě sledoval, jak se kritika konkrétních nepřesností proměnila v kritiku samotné myšlenky variability druhů, aby se taková neopakovala. chyby. Chambers se po vydání Darwinovy knihy okamžitě zařadil mezi příznivce nové doktríny.
Ve 20. století si vzpomněli na Edwarda Blytha (1810-1873), anglického zoologa a průzkumníka australské fauny. V letech 1835 a 1837 publikoval dva články v English Journal of Natural History, ve kterých řekl, že v podmínkách tvrdé konkurence a nedostatku zdrojů mají šanci opustit potomky jen ti nejsilnější.
Ještě před vydáním slavného díla tak celý průběh vývoje přírodních věd již připravil půdu pro vnímání nauky o proměnlivosti druhů a výběru.
Nová etapa ve vývoji evoluční teorie přišla v roce 1859 jako výsledek publikace klíčového díla Charlese Darwina „ Původ druhů prostřednictvím přirozeného výběru nebo zachování zvýhodněných plemen v boji o život “. Podle Darwina je hlavní hnací silou evoluce přirozený výběr . Selekce působící na jedince umožňuje přežít a zanechat potomstvo těm organismům, které jsou lépe přizpůsobeny životu v daném prostředí. Působení selekce vede k rozpadu druhů na části - dceřiné druhy, které se posléze rozcházejí do rodů , čeledí a všech větších taxonů .
Darwin se svou obvyklou upřímností poukázal na ty, kteří ho přímo tlačili k sepsání a zveřejnění doktríny evoluce (Darwin se zjevně příliš nezajímal o historii vědy, protože v prvním vydání knihy O původu druhů se nezabýval zmínit jeho bezprostřední předchůdce: Wells, Matthew, Blite). Lyell a v menší míře i Thomas Malthus (1766-1834) měli přímý vliv na Darwina v procesu tvorby díla s jeho geometrickým postupem čísel z demografického díla Essay on the Law of Population (1798). A dalo by se říci, že Darwin byl „přinucen“ publikovat svou práci mladým anglickým zoologem a biogeografem Alfredem Wallacem (1823-1913), když mu poslal rukopis, ve kterém nezávisle na Darwinovi uvádí myšlenky teorie. přirozeného výběru. Wallace zároveň věděl, že Darwin pracuje na evoluční doktríně, neboť sám posledně jmenovaný mu o tom napsal v dopise z 1. května 1857: „Letos to bude 20 let (!) Od doby, kdy jsem si založil svůj první notebook. na otázku, jak a v čem se druhy a odrůdy od sebe liší. Nyní svou práci připravuji k vydání... ale nehodlám ji publikovat dříve než za dva roky... Skutečně nelze (v rámci dopisu) uvést své názory na příčiny a způsoby vzniku změny stavu přírody; ale krok za krokem jsem došel k jasné a zřetelné myšlence – pravdivé nebo nepravdivé, to musí posoudit jiní; protože, bohužel! - nejneotřesitelnější důvěra autora teorie, že má pravdu, není v žádném případě zárukou její pravdivosti! Je zde vidět Darwinova příčetnost a také gentlemanský postoj obou vědců k sobě, což je dobře vidět při rozboru korespondence mezi nimi. Darwin, který článek obdržel 18. června 1858, jej chtěl předložit k tisku, o své práci mlčel a pouze na naléhání svých přátel napsal „krátký výtah“ z jeho díla a předložil tato dvě díla soudu. Linnean Society.
Darwin plně přijal myšlenku postupného rozvoje od Lyella a dalo by se říci, že byl uniformitariánem. Může vyvstat otázka: pokud bylo všechno známo před Darwinem, jaká je tedy jeho zásluha, proč jeho dílo vyvolalo takový ohlas? Ale Darwin dokázal to, co nedokázali jeho předchůdci. Nejprve dal svému dílu velmi aktuální název, který byl „všem na rtech“. Veřejnost měla palčivý zájem právě o „Původ druhů přírodním výběrem aneb zachování zvýhodněných ras v boji o život“. Těžko si vzpomenout na jinou knihu v dějinách světové přírodní vědy, jejíž název by stejně jasně odrážel její podstatu. Možná Darwin viděl titulní stránky nebo názvy děl svých předchůdců, ale prostě neměl chuť se s nimi seznamovat. Můžeme jen hádat, jak by veřejnost reagovala, kdyby Matthewa napadlo zveřejnit své evoluční názory pod názvem „Možnost změny rostlinných druhů v průběhu času díky přežití (výběru) nejschopnějších.“ Ale, jak víme, "konstrukční dřevo lodi ..." nepřitáhlo pozornost.
Za druhé, a to nejdůležitější, Darwin dokázal na základě svých pozorování vysvětlit svým současníkům důvody proměnlivosti druhů. Odmítl jako neudržitelný pojem „cvičení“ či „necvičení“ orgánů a obrátil se k faktům šlechtění nových plemen zvířat a odrůd rostlin lidmi – k umělému výběru. Ukázal, že neurčitá variabilita organismů (mutace) se dědí a může se stát počátkem nového plemene nebo variety, pokud je to pro člověka užitečné. Darwin při přenosu těchto dat na volně žijící druhy poznamenal, že v přírodě mohou být zachovány pouze ty změny, které jsou pro daný druh prospěšné pro úspěšnou konkurenci s ostatními, a mluvil o boji o existenci a přírodní selekci, jemuž přisuzoval důležitý, nikoli však jediná role hybné síly evoluce. Darwin nejenže podal teoretické výpočty přírodního výběru, ale také ukázal na základě skutečného materiálu evoluci druhů ve vesmíru s geografickou izolací (pěnkavci) a z hlediska přísné logiky vysvětlil mechanismy divergentní evoluce. Veřejnosti také představil fosilní formy obřích lenochodů a pásovců, které by mohly být vnímány jako evoluce v průběhu času. Darwin také počítal s možností dlouhodobého zachování určité průměrné druhové normy v procesu evoluce eliminací jakýchkoli deviantních variant (např. vrabci, kteří přežili po bouři, měli průměrnou délku křídel), což se později nazývalo stasigeneze. Darwin dokázal každému dokázat realitu proměnlivosti druhů v přírodě, a proto díky jeho práci přišla myšlenka na přísnou stálost druhů vniveč. Bylo nesmyslné, aby statici a opraváři nadále setrvávali na svých pozicích.
Jako správný stoupenec progressiveismu se Darwin obával, že absence přechodných forem by mohla být zhroucením jeho teorie, a tento nedostatek připisoval neúplnosti geologického záznamu. Darwin se také obával myšlenky „rozpuštění“ nově získané vlastnosti v řadě generací s následným křížením s obyčejnými, nezměněnými jedinci. Napsal, že tato námitka, spolu se zlomy v geologickém záznamu, je pro jeho teorii jednou z nejzávažnějších.
Darwin a jeho současníci nevěděli, že v roce 1865 objevil rakousko-český přírodovědec opat Gregor Mendel (1822-1884) zákony dědičnosti , podle nichž se dědičný rys v řadě generací „nerozplyne“, ale přechází (v r. případ recesivity ) do heterozygotního stavu a může se šířit v populačním prostředí.
Na podporu Darwina začali vycházet vědci jako americká botanička Aza Grayová (1810-1888); Alfred Wallace, Thomas Henry Huxley (Huxley; 1825-1895) - v Anglii; klasik srovnávací anatomie Karl Gegenbaur (1826-1903), Ernst Haeckel (1834-1919), zoolog Fritz Müller (1821-1897) - v Německu. Darwinovy myšlenky kritizují neméně významní vědci: Darwinův učitel, profesor geologie Adam Sedgwick (1785-1873), slavný paleontolog Richard Owen , významný zoolog, paleontolog a geolog Louis Agassiz (1807-1873), německý profesor Heinrich Georg Bronn (1800 - 1862).
Zajímavostí je, že to byl Bronn, kdo přeložil Darwinovu knihu do němčiny, kdo jeho názory nesdílel, ale věří, že nová myšlenka má právo na existenci (moderní evolucionista a popularizátor N. N. Voroncov v tomto vzdává Bronnovi hold jako skutečnému vědec). S ohledem na názory dalšího Darwinova odpůrce - Agassize, poznamenáváme, že tento vědec hovořil o důležitosti kombinace metod embryologie, anatomie a paleontologie pro určení pozice druhu nebo jiného taxonu v klasifikačním schématu. Druh tak dostává své místo v přirozeném řádu vesmíru.
Bylo zvláštní vědět, že horlivý zastánce Darwina – Haeckel – široce propaguje Agassizem postulovanou triádu, „metodu trojitého paralelismu“, již ve vztahu k myšlence příbuzenství, a to, zahřáté Haeckelovým osobní nadšení, zachycuje současníky. Všichni seriózní zoologové, anatomové, embryologové, paleontologové začínají budovat celé lesy fylogenetických stromů. S lehkou rukou Haeckela se šíří jako jediná možná myšlenka monofilie – původu od jednoho předka, který vládl hlavám vědců v polovině 20. století. Moderní evolucionisté, na základě studia způsobu rozmnožování řas Rhodophycea , které se liší od všech ostatních eukaryot (fixní a samčí a samičí gamety , absence buněčného centra a jakýchkoli bičíkových útvarů), hovoří o nejméně dvou nezávisle na sobě tvořili předky rostlin. Zároveň zjistili, že „Ke vzniku mitotického aparátu došlo nezávisle na sobě nejméně dvakrát: jednak u předků říší hub a živočichů a jednak v podříších pravých řas (kromě tzv. Rhodophycea) a vyšší rostliny, na druhé“ [8] . Původ života se tedy nepoznává z jednoho praorganismu, ale alespoň ze tří. V každém případě je třeba poznamenat, že již „žádné jiné schéma, jako je to navrhované, se nemůže ukázat jako monofyletické“ (ibid.). Teorie symbiogeneze, která vysvětluje výskyt lišejníků (kombinace řas a hub) [9] , přivedla vědce také k polyfylii (původu z několika nepříbuzných organismů) . A to je nejdůležitější úspěch teorie. Nedávné výzkumy navíc naznačují, že nacházejí stále více příkladů ukazujících „rozšíření parafilie a původ relativně blízce příbuzných taxonů“. Například v „podčeledi afrických stromových myší Dendromurinae: rod Deomys je molekulárně blízký pravým myším Murinae a rod Steatomys je strukturou DNA blízký obřím myším podčeledi Cricetomyinae. Morfologická podobnost Deomys a Steatomys je přitom nepochybná, což ukazuje na parafyletický původ Dendromurinae“ [10] . Fylogenetickou klasifikaci je proto potřeba revidovat, a to již na základě nejen vnější podobnosti, ale i struktury genetického materiálu.
Experimentální biolog a teoretik August Weismann (1834-1914) hovořil celkem jasnou formou o buněčném jádru jako nositeli dědičnosti. Bez ohledu na Mendela dospěl k nejdůležitějšímu závěru o diskrétnosti dědičných jednotek. Mendel tak předběhl dobu, že jeho dílo zůstalo 35 let prakticky neznámé. Weismannovy myšlenky (někdy po roce 1863) se staly majetkem širokého okruhu biologů, předmětem diskuse. Nejfascinující stránky vzniku teorie chromozomů, vznik cytogenetiky, vytvoření T. G. Morgana chromozomové teorie dědičnosti v letech 1912-1916. - to vše silně stimuloval August Weismann. Při zkoumání embryonálního vývoje mořských ježků navrhl rozlišovat mezi dvěma formami buněčného dělení - rovníkovým a redukčním, to znamená, že přistoupil k objevu meiózy - nejdůležitějšího stupně kombinační variability a sexuálního procesu. Weisman se ale ve svých představách o mechanismu přenosu dědičnosti nevyhnul jistým spekulacím. Domníval se, že celý soubor diskrétních faktorů – „determinantů“ – má pouze buňky tzv. „zárodečná linie“. Některé determinanty se dostávají do některých buněk "soma" (těla), jiné - jiné. Rozdíly v souborech determinant vysvětlují specializaci soma buněk. Vidíme tedy, že když Weismann správně předpověděl existenci meiózy, mýlil se v předpovědi osudu distribuce genů. Princip selekce rozšířil i na soutěž mezi buňkami, a protože buňky jsou nositeli určitých determinant, mluvil o jejich vzájemném boji. Nejmodernější koncepty „sobecké DNA“, „sobeckého genu“, se vyvinuly na přelomu 70. a 80. let. XX století. mají v mnoha ohledech něco společného s Weismannovou soutěží determinantů. Weisman zdůrazňoval, že „zárodečná plazma“ je izolována z buněk soma celého organismu, a proto mluvil o nemožnosti zdědit vlastnosti získané tělem (soma) vlivem prostředí. Ale mnoho darwinistů tuto myšlenku Lamarcka přijalo. Weismannova tvrdá kritika tohoto konceptu způsobila jemu osobně a jeho teorii a následně i studiu chromozomů obecně negativní postoj ze strany ortodoxních darwinistů (těch, kteří uznávali selekci jako jediný faktor evoluce).
K znovuobjevení Mendelových zákonů došlo v roce 1900 ve třech různých zemích: v Holandsku ( Hugo de Vries 1848–1935), Německu (Karl Erich Correns 1864–1933) a Rakousku (Erich von Tschermak 1871–1962), které současně objevilo Mendelovo zapomenuté dílo. . V roce 1902 W. Suttonposkytl cytologické odůvodnění mendelismu: diploidní a haploidní sady, homologní chromozomy, proces konjugace během meiózy, předpověď vazby genů umístěných na stejném chromozomu, koncept dominance a recesivity, stejně jako alelické geny - to vše byl prokázán na cytologických preparátech, založených na přesných výpočtech Mendelovy algebry a byl velmi odlišný od hypotetických rodokmenů, od stylu naturalistického darwinismu 19. století.
Mutační teorie de Vriese (1901-1903) nebyla přijata nejen konzervatismem ortodoxních darwinistů, ale také tím, že na jiných rostlinných druzích nebyli badatelé schopni získat široké spektrum variability jím dosažené na Oenothera lamarkiana. (dnes je známo, že pupalka je polymorfní druh, který má chromozomální translokace, z nichž některé jsou heterozygotní, zatímco homozygoti jsou letální. De Vries si vybral velmi úspěšný objekt pro získávání mutací a zároveň ne zcela úspěšný, protože v r. v jeho případě bylo nutné rozšířit dosažené výsledky na další druhy rostlin). De Vries a jeho ruský předchůdce, botanik Sergej Ivanovič Koržinskij (1861-1900), který v roce 1899 (Petrohrad) psal o náhlých, křečovitých „heterogenních“ odchylkách, se domnívali, že možnost makromutací zavrhuje Darwinovu teorii. Na úsvitu formování genetiky bylo vyjádřeno mnoho konceptů, podle kterých evoluce nezávisela na vnějším prostředí. Pod kritiku darwinistů se dostal i holandský botanik Jan Paulus Lotsi (1867–1931), který napsal knihu Evolution by Hybridization, kde právem upozornil na roli hybridizace ve speciaci rostlin.
Jestliže se v polovině 18. století zdál rozpor mezi transformismem (nepřetržitou změnou) a diskrétností taxonomických jednotek systematiky nepřekonatelný, pak se v 19. století mělo za to, že se stupňovité stromy budované na základě příbuzenství dostávají do konfliktu s diskrétností. z dědičného materiálu. Evoluci vizuálně odlišitelnými velkými mutacemi nemohl být postupným darwinismem přijat.
Důvěru v mutace a jejich roli při utváření variability druhu vrátil Thomas Gent Morgan (1886-1945), když se tento americký embryolog a zoolog v roce 1910 obrátil na genetický výzkum a nakonec se usadil u slavné Drosophila . Pravděpodobně by se nemělo divit, že 20–30 let po popsaných událostech to byli populační genetici, kteří přišli k evoluci nikoli prostřednictvím makromutací (které začaly být považovány za nepravděpodobné), ale prostřednictvím stálé a postupné změny frekvencí alelických geny v populacích. Jelikož se v té době makroevoluce zdála být nesporným pokračováním studovaných jevů mikroevoluce, postupnost se začala jevit jako neoddělitelný rys evolučního procesu. Došlo k návratu k Leibnizovu „zákonu kontinuity“ na nové úrovni a v první polovině 20. století mohlo dojít k syntéze evoluce a genetiky. Opět se sjednotily kdysi protikladné koncepty [11] .
Ve světle nejnovějších biologických myšlenek existuje distancování se od zákona kontinuity, nyní nikoli genetiky, ale samotných evolucionistů. Slavný evolucionista S. J. Gould tedy nastolil otázku dochvilnosti (přerušované rovnováhy), na rozdíl od progressiveismu.
V polovině 20. století vznikla na základě Darwinovy teorie a Morganovy genetiky syntetická evoluční teorie (zkráceně STE). STE je v současnosti nejrozvinutějším systémem představ o procesech speciace. Základem evoluce podle STE je dynamika genetické struktury populací. Za hlavní hybnou sílu evoluce je považován přírodní výběr .
Syntetická teorie ve své současné podobě vznikla jako výsledek přehodnocení řady ustanovení klasického darwinismu z hlediska genetiky na počátku 20. století. Po znovuobjevení Mendelových zákonů (v roce 1901), důkazech o diskrétní povaze dědičnosti a zejména po vytvoření teoretické populační genetiky prací Roberta Fishera ( 1918-1930 ), Johna Haldana ( 1924 ) , Sewella Wrighta ( 1931 ; 1932 ), Darwinovo učení získalo silný genetický základ.
Článek Sergeje Chetverikova „O některých momentech evolučního procesu z hlediska moderní genetiky“ ( 1926 ) se v podstatě stal jádrem budoucí syntetické evoluční teorie a základem pro další syntézu darwinismu a genetiky. V tomto článku Chetverikov ukázal kompatibilitu principů genetiky s teorií přirozeného výběru a položil základy evoluční genetiky. Hlavní evoluční publikace Sergeje Chetverikova byla přeložena do angličtiny v laboratoři Johna Haldana, ale nikdy nebyla vydána v zahraničí. Ve spisech Johna Haldana, Nikolaje Timofeeva-Resovského a Theodosia Dobzhanského se myšlenky vyjádřené Sergejem Chetverikovem rozšířily na Západ, kde téměř současně Ronald Fisher vyjádřil velmi podobné názory na vývoj dominance.
Impulsem pro rozvoj syntetické teorie byla hypotéza recesivity nových genů. V jazyce genetiky 2. poloviny 20. století tato hypotéza předpokládala, že v každé reprodukční skupině organismů při dozrávání gamet v důsledku chyb v replikaci DNA neustále vznikají mutace - nové varianty genů.
Na konci 60. let vyvinul Motoo Kimura teorii neutrální evoluce , což naznačuje, že v evoluci hrají důležitou roli náhodné mutace, které nemají adaptivní význam. Zejména v malých populacích nehraje přirozený výběr obvykle rozhodující roli. Teorie neutrální evoluce je v dobré shodě s faktem konstantní rychlosti fixace mutací na molekulární úrovni, což umožňuje např. odhadnout dobu druhové divergence .
Teorie neutrální evoluce nezpochybňuje rozhodující roli přírodního výběru ve vývoji života na Zemi. Diskuse se týká podílu mutací, které mají adaptivní hodnotu. Většina biologů přijímá některé výsledky teorie neutrální evoluce, i když nesdílejí některá silná tvrzení, která původně vyslovil Kimura. Teorie neutrální evoluce vysvětluje procesy molekulární evoluce živých organismů na úrovních, které nejsou vyšší než u organismů. Ale pro vysvětlení progresivní evoluce se to z matematických důvodů nehodí. Na základě statistik pro evoluci se mutace mohou vyskytovat buď náhodně, což způsobuje adaptace, nebo změny, které nastávají postupně. Teorie neutrální evoluce není v rozporu s teorií přirozeného výběru, pouze vysvětluje mechanismy probíhající na buněčné, supracelulární a orgánové úrovni.
V roce 1972 paleontologové Niels Eldridge a Stephen Gould navrhli teorii přerušované rovnováhy, která tvrdí, že evoluce sexuálně se rozmnožujících tvorů probíhá ve skocích, prokládaných dlouhými obdobími, ve kterých nedochází k žádným významným změnám. Podle této teorie k fenotypové evoluci, evoluci vlastností zakódovaných v genomu , dochází v důsledku vzácných období formování nových druhů ( kladogeneze ), které probíhají relativně rychle ve srovnání s obdobími stabilní existence druhů. Teorie se stala jakýmsi oživením konceptu saltace. Je zvykem dávat do protikladu teorii přerušované rovnováhy s teorií fyletické postupnosti, která tvrdí, že většina evolučních procesů probíhá rovnoměrně, v důsledku postupné přeměny druhů.
V posledních desetiletích získala evoluční teorie podporu díky výzkumu vývojové biologie. Objev hox genů a úplnější pochopení genetické regulace embryogeneze se staly základem pro hluboký pokrok v teorii morfologické evoluce, vztahu mezi individuálním a fylogenetickým vývojem a evoluce nových forem založených na předchozím souboru strukturální geny.
| evoluční biologie | |
|---|---|
| evoluční procesy | |
| Evoluční faktory | |
| Populační genetika | |
| Původ života | |
| Historické pojmy | |
| Moderní teorie | |
| Evoluce taxonů | |
| Charles Darwin | |
|---|---|
| Život |
|
| Skladby |
|
| Příbuzný |
|
| Kategorie:Charles Darwin | |