Coloborhynchus

†  Coloborhynchus

Holotyp C. clavirostris
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:†  Pterosauromorphačeta:†  PterosauřiPodřád:†  PterodaktylovéPoklad:†  OrnitocheiroidyPoklad:†  PteranodontiNadrodina:†  PteranodontoidiRodina:†  OrnithocheiridaeRod:†  Coloborhynchus
Mezinárodní vědecký název
Coloborhynchus Owen , 1874
Synonyma
podle Fossilworks [1] :
  • Amblydectes Hooley, 1914
  • Siroccopteryx Mader & Kellner, 1999
Druhy
  • †  ? C. capito (Seeley, 1869)
  • † C. clavirostris Owen, 1874
  • †  ? C. araripensis (Wellnhofer, 1985)
  • †  ? C. ligabei (Dalla Vecchia, 1993)
  • †  ? C. spielbergi Veldmeijer, 2003
  • † C. fluviferox Jacobs a kol., 2018
Geochronologie 112,0–98,0 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Coloborhynchus [2] ( lat.  Coloborhynchus ) je rod pterosaurů z čeledi ornithocheiridae ( lat.  Ornithocheiridae ), známý z nalezišť spodní křídy Anglie ( albánské stadium , před 98 miliony let) a případně z aptské éry r. Brazílie a Texas , v závislosti na tom, zda jaké druhy patří do tohoto rodu.

Popis

Typový exemplář Coloborhynchus je znám pouze z fosilizovaného fragmentu horní čelisti. Na základě re-studie druhu Coloborhynchus clavirostris Rodrigueze a Kellnera z roku 2008 jej proto lze od nejbližších příbuzných odlišit pouze na základě unikátního uspořádání zubních lůžek. U Coloborhyncha dva přední zuby směřovaly dopředu a byly v čelisti výše než ostatní zuby a další tři páry zubů směřovaly do stran. Poslední dva páry zubů (ještě nezbavené zubního kamene) by měly směřovat dolů. A konečně pod prvním párem zubů je charakteristická oválná dutina [3] .

Stejně jako příbuzné druhy Anhanguera a Uktenadactylus , špička Coloborhynchova zobáku se rozšířila do velké „růžice“, zatímco samotné čelisti byly úzké. Pokud se však Ankhangvera mohla chlubit zaoblenou, lžícovitou „růžicí“, pak byla široká část zobáku Coloborhyncha silná a hranatá.

Také, stejně jako jeho příbuzní, měl Coloborhynchus v přední části svých čelistí široký a tlustý hřeben v podobě kýlu, který se na rozdíl od hřebenů od špičky zobáku k základně zužoval a ztenčoval. jednotná šířka ve svých příbuzných. Tento druh zesíleného hřebene je také vidět u Siroccopteryx moroccensis , který byl jeho možným nejbližším příbuzným nebo dokonce členem stejného rodu [3] .

Druhý exemplář se stejnými charakteristickými rozdíly byl nalezen v Brazílii. V roce 2007 to oznámil brazilskému paleontologovi Alexandru Kellnerovi objevitel Darren Naish. Pravděpodobně se jedná o druhý exemplář C. clavirostris , i když dosud nepopsaný [3] .

Pravděpodobný druh Coloborhynchus capito je největším známým členem čeledi ornithocheiridae a ve skutečnosti největším známým zubatým pterosaurem. Předložený exemplář z Cambridge Greensand , Anglie, popsaný v roce 2011, je velmi velký maxilární fragment se zuby, které odlišují C. capito od jiných druhů. Špička čelisti je téměř 10 centimetrů vysoká a 5,6 cm široká, se zuby o průměru až 1,3 cm na základně. Pokud jsou proporce tohoto exempláře kompatibilní s jinými známými druhy Coloborhynchus, celková délka lebky by mohla být až 75 cm a rozpětí křídel - 7 metrů [4] .

Klasifikace a typy

Stejně jako mnoho dalších členů čeledi ornithocheiridae pojmenovaných v 19. století má rod Coloborhynchus velmi matoucí historii klasifikace. V průběhu let k němu byly přiřazeny četné druhy a často si různí badatelé pletli druhy Coloborhynchus s příbuznými rody.

V roce 1874 Richard Owen , opouštějící rod Ornithocheirus vytvořený Harrym Seeleym , pojmenoval jeden z druhů, Coloborhynchus clavirostris , na základě holotypu BMNH 1822, fragmentu zobáku z Wealden Supergroup , East Sussex , Anglie. Rodové jméno znamená „zmrzačený nos“, odkazuje na poškozený a erodovaný stav exempláře. Konkrétní název lze přeložit jako „náhubek ve tvaru klíče“, odkazující na tvar zobáku v průřezu. Owen také reklasifikoval Ornithocheirus cuvieri a O. sedgwickii jako druhy rodu Coloborhynchus , ale neoznačil žádný z těchto tří jako typový druh . Owen považoval umístění předních párů zubů vysoko v čelisti za určující znak rodu. V roce 1913 však obchodník a amatérský paleontolog Reginald Walter Hooley , že místo bylo výsledkem eroze a že tento rod je k nerozeznání od Criorhynchus simus , druhého rodu a druhu založeného Owenem v roce 1874. Podnikatel také ignoroval Owenovo přeřazení dvou bývalých druhů ornithocheirus a odstranil je z rodu. V roce 1967 s ním Kuhn souhlasil, že Coloborhynchus clavirostris je synonymem pro Criorhynchus simus . Kromě toho byl Kuhn prvním, kdo formálně označil C. clavirostris jako typový druh, spíše než jeden z druhů Ornithocheirus. Většina pozdějších badatelů následovala tuto tradici a považovali Coloborhynchus za neplatný ve vztahu k Criorhynchus [3] .

To se změnilo v roce 1994, kdy Yuong-Nam Lee dal jméno Coloborhynchus wadleighi zobáku nalezenému v roce 1992 v albických vrstvách formace Paw Paw Texasu . Oživení rodu znamenalo, že několik příbuzných druhů přiřazených k jiným rodům muselo být přezkoumáno, aby se zjistilo, zda skutečně patří k Coloborhynchus. V roce 2008 Taissa Rodriguez a Alexander Kellner znovu uvedli hlavní rysy Coloborhynchus, opět založené především na jedinečném uspořádání zubních objímek. Rodriguez a Kellner tvrdili, že C. wadleighi , jehož lebka a zuby byly poněkud odlišné od C. clavirostris a který žil v dřívější době, patřil do samostatného rodu, který pojmenovali Uktenadactylus [3] .

Neúplná čelist, přiřazená k druhu Tropeognathus robustus z brazilského souvrství Santana, byla v roce 2001 Fastnachtem přiřazena k rodu Coloborhynchus jako druh Coloborhynchus robustus . V roce 2002 David Unwin podpořil tento postoj, stejně jako myšlenku, že známější Anhanguera piscator je synonymem pro C. robustus . Kellner a Rodriguez s touto klasifikací nesouhlasili a poznamenali, že žádný z druhů nemá výrazný hřeben na špičce zobáku nebo rozevřené zuby. Místo toho brazilští vědci navrhli, aby byly Anhanguera robustus a Anhanguera piscator považovány za platné druhy rodu Anhanguera [3] .

Další brazilský exemplář z formace Santana byl v roce 2003 pojmenován Coloborhynchus speilbergi . Sdílí jednu nebo dvě vlastnosti s C. clavirostris (např. zploštělý horní čenich), ačkoli Rodriguez a Kellner jej považují za pochybný druh a poznamenávají, že podobné rysy jsou přítomny v příbuzných rodech a nejsou charakteristické pro Coloborhynchus. Také si všimli, že C. speilbergi nemá vysoký, patrový -otevřený chrup jako typový druh. Jeho hřeben je velmi tenký, jako u rodu Anhanguera , ke kterému Kellner tento druh přiřadil. Kromě toho Kellner vyloučil C. araripensis (dříve řazený do rodu Santanadactylus ) z rodu na základě nedostatku srovnatelných diagnostických znaků. V roce 2011 Unwin zařadil druh Siroccopteryx moroccensis jako Coloborhynchus na základě jeho podobnosti s C. wadleighi (nebo Uktenadactylus ). Kellner, který v roce 2008 uznal Uktenadactylus jako samostatný rod, také označil Siroccopteryx za samostatný rod s vysvětlením, že stejně jako mnoho dalších druhů přiřazených k Coloborhynchus postrádá charakteristické rysy chrupu [3] .

Nakonec Unwin v roce 2001 také překlasifikoval dva další druhy z Cambridge Greensand na Coloborhycnhus : C. capito a C. sedgwickii , z nichž druhý je jedním z původních členů rodu, v souladu s prací Richarda Owena z roku 1874. Podle Kellnera je C. capito příliš neúplný na to, aby mohl být srovnáván s C. clavirostris , a jeho přesná klasifikace je otevřená diskusi. Poznamenal, že C. sedgwicki nemá jedinečné rysy C. clavirostris (ve skutečnosti jí chybí celý hřeben) a místo toho může patřit do stejného rodu jako Ornithocheirus compressirostris (= Lonchodectes ) [3] .

V roce 2013 se Rodriguez a Kellner shodli, že rod Coloborhynchus je monotypický , obsahuje pouze C. clavirostris , a většinu ostatních druhů přiřadili k jiným rodům nebo je prohlásili za nomina dubia [5] .

Níže je kladogram ukazující fylogenetické umístění tohoto rodu v kladu Pteranodontia (Andres a Myers, 2013) [6] .

Seznam druhů a synonym

Druhy přiřazené k rodu Coloborhynchus různými vědci od roku 2000:

Druhy přiřazené k rodu Coloborhynchus v minulosti:

Viz také

Poznámky

  1. ↑ † Coloborhynchus  (anglicky) informace na webu Fossilworks . (Přístup: 25. března 2016)
  2. ↑ Averyanov A. O. Fosilní obratlovci Ruska a sousedních zemí. Fosilní plazi a ptáci. 2. díl / E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin . - M. : GEOS, 2012. - T. 2. - S. 346. - 419 (154 obr., 26 fototabulek) Str. - ISBN 978-5-89118-594-4 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Rodrigues, T. a Kellner, AWA (2008). "Recenze pterodaktyloidního pterosaura Colobrohynchus ." str. 219-228 in: Hone, DWE and Buffetaut, E. (eds), Flugsaurier: pterosaur papers in cti Peter Wellnhofer. Zitteliana B , 28 .
  4. ↑ Martill, DM a Unwin, DM (2011). "Největší zubatý pterosaurus na světě, NHMUK R481, neúplný rostrum Coloborhynchus capito (Seeley 1870) z Cambridge Greensand v Anglii." Cretaceous Research , (předběžná online publikace). doi : 10.1016/j.cretres.2011.09.003
  5. ↑ Rodrigues, T.; Kellner, A. Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England   // ZooKeys: journal . — Nakladatelství Pensoft, 2013. - Sv. 308 . - str. 1-112 . - doi : 10.3897/zookeys.308.5559 . — PMID 23794925 .
  6. ↑ Andres, B.; Myers, TS Lone Star Pterosauři  //  Transakce vědy o Zemi a životním prostředí Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Sv. 103 . — P. 1 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  7. ↑ 1 2 3 Veldmeijer, AJ Popis Coloborhynchus spielbergi sp. listopad. (Pterodactyloidea) z Albian (spodní křída) Brazílie  (anglicky)  // Scripta Geologica: journal. - 2003. - Sv. 125 . - str. 35-139 .