Ktýři | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Antliophoračeta:DipteraPodřád:Diptera s krátkými vousyInfrasquad:asilomorphaNadrodina:asiloideaRodina:Ktýři | ||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||||
Asilidae Latreille , 1802 | ||||||||||||
Podrodiny | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Ktýři [1] ( lat. Asilidae ) je čeleď masožravého dvoukřídlého hmyzu z podřádu krátkosrstých ( Brachycera ). Aktivní dravci s velkýma očima a štíhlým, často protáhlým a obvykle krátkým, hustě pubescentním tělem.
Vyskytuje se na všech kontinentech kromě Antarktidy , dominuje v subtropech . V Norsku je 20 druhů , v Itálii asi 140 druhů a v Kalifornii asi 500 druhů . Jsou zvláště četné v savanách , stepích a suchých oblastech ( pouštích ). Výrazně méně ktyrů bylo nalezeno v lesích , kde se vyskytují na pasekách a na březích řek . Vzácné druhy se vyskytují ve vlhkých bažinatých oblastech. Podél říčních systémů proniká do zóny tundry rod Lasiopogon , zatímco Cyrtopogon je vidět v horách ve výšce 4500 m nad mořem . Distribuce podle zoogeografických oblastí [2] :
Tvar těla ktyrů je velmi rozmanitý: od nitkového až po široce zploštělé, ale ve většině případů je válcovitý. Palearktické ktyry jsou dlouhé 3 až 50 mm [3] , ale některé tropické druhy mohou dosáhnout 80 mm [4] [5] .
U většiny forem jsou tělesné sklerity černé, méně často zcela nebo částečně hnědé, rufovité a dokonce červené. U všech druhů podčeledi Asilinae je tělo hustě pokryto pylem světle šedavých tónů, u některých druhů jsou malé oblasti bez takového pylu. U zástupců jiných podčeledí tvoří pyl obrazec světlých pruhů a skvrn [3] .
Hlava je velká, obvykle podélně zploštělá a může být téměř kulovitá, zřídka rozšířená do stran nebo protažená nahoru. Oči zabírají většinu přední části a boků. Obličej vpředu úzký mezi očima; čelo je shora stlačené a nese temenní tuberkulum, na kterém jsou umístěny tři jednoduché oči. Na hranici obličeje a čela jsou tykadla skládající se ze tří segmentů a aristy . Tvar a velikost tykadel a struktura aristy jsou velmi rozmanité. Obličej je plochý nebo mírně konvexní, ale častěji má obličejový tuberkul, jehož tvar se používá v definici. Obličej má vždy vousy , které zabírají většinu z nich nebo jsou ve spodní části představovány několika štětinami. Pod vousy je proboscis , který může být různě velký: delší než svislý průměr hlavy nebo slabě vyčnívá zpod spodního okraje hlavy. Na obličeji, nad proboscis, je nadústní dutina. Okrajová řada postorbitálních sétae se často nachází podél horního zadního okraje hlavy [3] .
Sklerity prothoraxu tvoří tenký krk , který je pohyblivě spojen s hlavou: někteří ktyři mohou otočit hlavu vůči hrudníku o 90° i více [3] . Mesothorax je masivní: silné svaly zajišťují pohyb nohou a křídel. Na mírně konvexním horním skleritu mezoscuta se rozlišují tuberkuly humeru a operculum a příčný steh. Mesoscutum je nahé nebo pokryté pylem. U většiny forem pyl rámuje "krátké chloupky" a chlupy a chlupy, které jsou umístěny podél střední linie: dorzocentrální uprostřed (setae dorzocentrální řady) a akrostikální po stranách. Při popisu druhů se často používá znak - ať už setae dorzocentrální řady přecházejí nebo nepřecházejí přes příčný steh. Strany mezoscuta s předkřídlými, elytra a operkulárními sety (setae laterálního okraje). Mesoscutum je zakončeno štítem, na jehož zadním okraji jsou červené setae, jejich počet je někdy u druhu konstantní [3] . Episternae mesothoraxu jsou zřetelně odděleny od epimer svislým stehem a horizontálně jsou rozděleny na mesopleuron a sternopleuron, pteropleuron a hypopleuron. Metathorax je špatně vyvinutý, ale takový znak jako metanotální tuberkulózy se často používá jako holý nebo s chloupky [3] .
Křídla jsou dobře vyvinutá. U většiny druhů je deska křídla bezbarvá nebo s mikrotrichiálními neprůhlednostmi, vzácně tmavá, často zcela černá nebo rufózní nebo se skvrnami nebo pruhy. Žíly jsou obvykle černé, ale mohou být rufovité [3] .
Nohy jsou dobře vyvinuté a přizpůsobené k uchopení a držení kořisti . Zvláště masivnější boky , zejména zadní; holeně jsou tenké; tarsi vzorec 5-5-5 má dráp a u většiny druhů s pulvillou a empodium . U samců některých druhů mají přední holenní kosti a tarsi zvláštní strukturu a často nesou shluky chlupů, někdy kontrastních tónů, to znamená černé, bílé nebo červené. K rozpoznání druhů se využívá povaha uspořádání chlupů a chlupů na spodní straně žeber . U druhů, jejichž hlavní potravou jsou blanokřídlí , je klínovitý výběžek na vrcholu přední holenní kosti [3] .
Břicho se skládá z jedenácti segmentů , z nichž 8.-11. segmenty jsou součástí ženských genitálií a vejcovodu . U několika druhů je jasně rozlišitelných pouze sedm nebo dokonce šest segmentů, například u zástupců rodu Laphysita . Stejně jako na mezoscutu mají břišní tergity oblasti pokryté „krátkými chloupky“. Podél zadního okraje jsou řady zadních okrajových sétae a po stranách tergitů "postranní" nebo "další" séta . Sternity mohou mít také řady okrajových setae . [3]
Mužské genitálie jsou tvořeny „horními“ a „spodními kleštěmi“: epandrium a basistyliem. Basistiles na vnitřní straně může mít jeden výběžek, tzv. disstistyle, je přítomen u všech zástupců Apocleinae , Asilinae , Atomosiinae , Trigonomiminae a mnoha z rodu Stichopogon . Všechny ostatní skupiny ktyrů mají na základě stylu dva procesy: distylový a pozdější. Některé Stichopogony mají několik větví. Epandrium a basistili tvoří pouzdro, ve kterém je umístěn aedeagus [3] .
Vejcovody mohou být jednoduché, bez složitých strukturálních změn, ale u Stenopogoninae a Dasynogoninae má devátý tergit, který se nazývá akanthoforit, řadu ostnů, což je vlastnost, která jim umožňuje umístit vajíčka do půdy. U Apocleinae a Asilinae jsou ovipository distálně zploštělé nebo zaoblené v průřezu. U druhů, které kladou vajíčka do půdy, mají cerci (zřídka celý ovipositor) trny nebo ostnaté setae. V Dysmachus , Eutolmus , cerci jsou ploché, se špičatými vrcholy, dovolit jim klást jejich vejce v květenstvích obilnin, ostřice , nebo pod listovou pochvou obilných stonků . Druhy s jednoduchými vejci rozhazují vajíčka, připevňují je k rostlinám nebo je umísťují do různých výklenků [3] .
Tělo larvy je protáhlé, rovné, konec břicha je tupě kuželovitý. Hlavové pouzdro chybí. Na předním konci těla jsou patrné sklerotizované mandibuly v podobě paralelních sklerotizovaných háčků. Dospělí ktýři, lovící jiný hmyz, jsou důležitými regulátory jejich početnosti v přírodě.
Samice ktýrů kladou světle zbarvená vajíčka na nízko rostoucí rostliny a trávu nebo na štěrbiny v půdě , kůře nebo dřevě . Povaha kladení vajec závisí na druhu a jeho stanovišti; většina druhů klade vajíčka do shluků, které jsou následně pokryty bílou práškovitou ochrannou hmotou [6] .
Larvy se vyvíjejí v půdě nebo v rozkládající se organické hmotě, která se vyskytuje v jejich prostředí [6] .
Larvy žijí v půdě nebo shnilém dřevě a živí se larvami hmyzu nebo rostlinnou hmotou.
Ktyři jsou dravci lovící různý hmyz [7] ; někdy se jiný ktýr může stát kořistí ktýra. Agresivita ktyrů je tak velká, že se dostávají do boje s tak dobře vyzbrojeným hmyzem, jako jsou včely , vosy , koňští brouci .
Přestože v proboscis ktyrů nejsou žádné kusadla , ostatní části ústního aparátu - maxilla , subglottis a dolní ret - tvoří velmi dokonalý bodný orgán. Sliny ktyři obsahují silný jed, na který jimi chycený hmyz okamžitě zemře. Ručně chycený ktýr někdy člověka kousne. Kousnutí ktýřem je bolestí podobné jako u včely.
V závislosti na místě lovu se rozlišuje několik ekologických skupin ktyrů (Ler, 1969):
Celkem celosvětově přes 7500 druhů a 556 rodů [8] v 9 podčeledích. Spolu s několika dalšími čeledí much ( Scenopinidae , Therevidae , Mydidae , Apioceridae , bzučákovití Bombyliidae ) tvoří ktyrs nadčeleď Asiloidea . Podle výpočtů Papavera (1973) ktyrs vznikly v druhohorách ( období jury , křídy ). Ve fosilním stavu je známo 18 rodů a 39 druhů (eocén, oligocén, miocén) [9] . Níže je uvedeno fylogenetické schéma této skupiny [5] :
─Ktyriformes ( Asiloidea ) ├─ Bzučákové ( Bombyliidae ) └─NN ├?─ Temnushki ( Scenopinidae ) a Sokoli ( Therevidae ) ├?─ Mydidae a Apioceridae └?─ Ktyri ( Asilidae )Schéma fylogenetických vztahů hlavních podčeledí ktyrů [Papavero (1973), Artigas & Papavero (1988)] [5] :
|============= Leptogastrinae -|-> skupina Leptogastrinae | | |== Ommatiinae -| |======| |======| | | | |======| |== Apocleinae -|-> skupina Asilinae | | | | | | | | |========= Asilinae -| | |======| | | |== Laphriinae -| Asilidae <<===| |===============| |-> skupina Laphriinae | |== Laphystiinae-| | | |=== Dasypogoninae-| | |======| | | | |=== Trigonomiminae -| |===============| |-> skupina Dasypogoninae | |=== Stichopogoninae -| |======| | |=== Stenopogoninae-|V roce 2021 molekulární fylogenetická studie 14 podrodin prokázala následující vztahy podrodin. Laphriinae a Dioctriinae (část) jsou postupně sestrami zbývajících podčeledí, které tvoří dva klady: první tvoří Stenopogoninae (část), Willistonininae (část), Bathypogoninae + Phellinae, Stichopogoninae, Leptogastrinae, Ommatiinae a Asilinae; druhý klad tvoří parafyletické seskupení rodů z Dioctriinae (část), Trigonomiminae, Stenopogoninae (část), Tillobromatinae, Brachyrhopalinae a Dasypogoninae. Tato fylogeneze ukazuje, že vyšší klasifikace Asilidae není zdaleka konečná, ale poskytuje nezbytný základ pro důkladnou revizi klasifikace podčeledi [10]